3. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОДЕРЖАНИЕ - ПРОЦЕССА АНТРОПОГЕНЕЗА

Экологический подход в той или иной форме присутствовал во всех попытках осмысления живого, начиная с Тита Лукреция Кара, писавшего о приспособлениях к условиям жизни. Из эволюционных додарвиновских концепций нового времени насквозь экологичной была концепция Ламарка. Можно, пожалуй, даже утверждать с известными ограничениями, что Дарвин и его последователи, разработав теории борьбы за существование и естественного отбора и тем открыв принципиально новую эру в истории биологического знания, не продвинули экологический детерминизм сколько-нибудь вперед, хотя дарвиновская концепция эволюции безусловно стимулировала исключительно интенсивное накопление фактических данных.

Естественно, кажущиеся сейчас чрезвычайно наивными взгляды на происхождение человека, распространенные в конце прошлого начале нашего столетий, были в то же время значительно оторваны от общей панорамы биологической науки и не очень вписывались в нее. Разрабатывавшаяся в эволюционной биологии концепция приспособления к среде через отбор не очень понятным образом прошла мимо физических антропологов и не нашла отражения в соответствующей литературе: антропологи были поглощены все более и более адекватным и тонким описанием деталей морфологической структуры сделанных к тому времени находок предковых форм и увлечены использованием их для реконструкции филогенетической истории человеческого рода.

Таковы классические работы с описанием питекантропа Густава Швальбе, неандертальца из Шапелль-о-Сен Марселена Буля, синантропа Франца Вайденрайха и многие другие, относящиеся к тому же периоду. Пожалуй, только такой разносторонний и продуктивный исследователь, как палеонтолог Генри Осборн, серьезно писал о динамике географической среды в плейстоцене, но и он не ставил ее в определенную связь с динамикой физического типа, рассматривая ее больше как фон, как арену, на которой разыгрывалась драма антропогенеза'.

Разработка трудовой теории антропогенеза в русской литературе во второй половине 20-х - начале 30-х годов то ли в силу ламаркистского духа известного текста Энгельса, то ли благодаря широкому профессиональному взгляду на предмет, свойственному занимавшимся этим исследователям, была, пожалуй, первой нашедшей отражение в литературе попыткой ввести географическую среду в изложение истории человеческого рода не как фон, а как действенный компонент всего процесса формирования гоминид, особенно на его ранних стадиях. В связи с безоговорочной верой в существование так называемой древесной стадии у прямых предков человека была предложена гипотеза, в соответствии с которой очеловечивание обезьяны произошло либо в результате вытеснения ее из тропического леса и саванну, либо вследствие смены тропического леса саванной, вызвавших переход обезьяны к наземному образу жизни и формирование двуногой локомоции, освобождение передних конечностей для изготовления и использования орудий, сплочение обезьяньих стад для обороны от наземных хищников.

Гипотеза была откровенно экологичная, а по существу своему с большей или меньшей последовательностью переносила на предков человека бытовавшие тогда достаточно поверхностные представления о жизни стада павианов. Эволюция приматов охватывает весь кайнозой, но выделение гоминоидной ветви произошло не раньше миоцена, да и то, возможно, не в самом его начале. Нас, однако, занимают в первую очередь не датировки, а более или менее правдоподобные реконструкции палеогеографической среды. В соответствии с наиболее популярной и широко распространенной сейчас концепцией мобилизма Африка была отделена от Евразии более или менее обширными морскими просторами, наличие островов не исключено, но они не могут быть восстановлены, так или иначе ни о каких мостах суши не приходится говорить^

В свете всего того, что мы знаем сейчас, древнейшие формы гоминоидных приматов, датируемые 20 млн лет и больше, обнаружены на территории именно Африки, в ее восточной части, и если они действительно возникли и сначала эволюционировали там, то на первых порах не могли расселяться в Европу и Азию\ Восточные и центральные районы Африки в ту эпоху представляли собою экологическую нишу, в которой вечнозеленые тропические леса с их специфической экологией, по-видимому, превалировали над саваннами'. Это означает, что ранние антропоморф- ные, или гоминоиды, были по преимуществу древесными формами и, как все древесные формы, питались растительной пищей, которой в тропическом лесу хватает в избытке. В то же время весьма вероятно среди них и наличие какой-то адаптивной радиации, например приспособления к наземному образу жизни и даже попытки перехода к двуногой локомоции: с самого начала формирования гоминоидной ветви фактор дифференциации экологических ниш не мог не отражаться на характере адаптивной радиации, но мы лишены возможности сказать сейчас что-либо достаточно определенное об этих процессах.

Два дополнительных момента должны быть отмечены непременно: вариации размеров тела и особенности зубной системы ранних миоценовых гоминоидных приматов Африки, пока они развивались в своей собственной замкнутой экологической нише и продолжали развиваться в ней после отделения части популяции в процессе заселения Евразии. Классическое описание самых ранних миоценовых форм, осуществленное В. Ле Гро Кларком больше 30 лет назад*, может быть пополнено значительным образом как существенным увеличением числа особей, так и более полным числом пригодных для реставрации костей скелета, что, следовательно, позволяет осуществить многие морфологические характеристики и реконструкции на популяционном уровней Огромный диапазон размеров и веса представителей семейства проконсулов, каковое название они получили в таксономической литературе, варьирует от 2 до 35 кг. Такой диапазон изменчивости мог образоваться только при очень сильном давлении среды и, таким образом, представляет собою важное для нас свидетельство интенсивного давления естественного отбора. За счет чего мог образоваться такой разброс, коль скоро условия среды предоставляли богатые возможности для интенсивного использования?

Мы далеки, увы, от сколько-нибудь правдоподобного ответа на этот вопрос. Разное калорийное содержание плодов тропического леса? Совершенная фантастика, поскольку разные виды при прочих равных условиях могли иметь одинаковую доступность к этим плодам. Скорее можно предполагать, что тропический лес предоставлял миоценовым приматам разные этажи своего пышного развития, и крупные формы группировались внизу, имея одновременно достаточное коли- чество пищи и близость к земле, что означало специфическое передвижение на нижних конечностях, как делают это современные гориллы и шимпанзе. Кажется весьма вероятным, что столь мощный диапазон вариаций размеров не может быть объяснен иначе как только селективными процессами, не очень связанными с количеством пищи, в то же время связанными с дифференциацией географической среды.

Экологическая сторона дела все равно остается существенной. Очень важно и другое обстоятельство возможность использовать морфологические вариации структуры зубной системы для восстановления диеты: соотношение эмали и дентина привело исследователей к выводу, что дентин быстро изнашивался, все формы ели мягкую пищу, это значит, питались плодами^ Из такого более или менее вероятного экологического подхода вытекает и еще одно обстоятельство необходимость задуматься над диетой ископаемых форм в сравнении с современными и над реконструкцией физиологических особенностей в ископаемых популяциях предков человека. После соединения Африканского и Евразийского континентов 15-16 млн лет назад гоминоидные приматы, как и другие млекопитающие, получили огромную возможность дальнейшего территориального развития и распространения.

Здесь встает сразу же один важный вопрос: поскольку разнообразие внешних условий резко возросло, то как расселявшиеся приматы осваивали это разнообразие? И европейские и азиатские формы достаточно многочисленны и довольно значительно отличаются друг от друга, что свидетельствует о продолжавшейся адаптивной радиации. Но она продолжалась и в самой Африке, о чем свидетельствует находка так называемых афропитека, кенияпитека и некоторых других форм, которых трудно объединить с проконсулами. Для понимания распространения африканских гоминоидов по другим материкам исключительное значение имеет, конечно, восстановление палеогеографической обстановки, особенно на территории Аравийского полуострова, но пока оно опирается больше на косвенные соображения, чем на прямые данные. География находок отвечает на этот вопрос более или менее определенно : расположены они вдоль северного побережья Средиземного моря, заходят и в центральные районы Европы, и в Турцию, в Азии концентрируются вдоль южных предгорий Гималаев и Каракорума, которые в миоцене были значительно ниже, чем теперь, и, наконец, известны из Восточной Азии.

Все это горные районы, состоящие из невысоких горных цепей и достаточно обширных долин между ними, вероятно, были покрыты лесом и более обводнены, чем теперь. Подобное предположение объясняет факт расселения без каких-либо дополнительных гипотез, так как оно имело место в более или менее той же экологической нише, что и в Центральной Африке. Сама Африка в то же время, похоже, теряла облесенность, и обширные участки леса сменялись саванной. С точки зрения наших общих представлений, особенно стимулированных гипотезой П.П. Сушкина , можно было бы предполагать, что это обстоятельство могло бы стимулировать переход к начальным стадиям прямохождения, но мы не должны забывать, что склонные к этому антропоиды   -шимпанзе и гориллы живут как раз в тропическом лесу.

Переход к формированию двуногой локомоции мог начаться, следовательно, в рамках всей территории расселения гоминоидных приматов как в Африке, так и в Евразии, и нам недоступны сейчас какие-либо объективные критерии для выбора. Интенсивная адаптивная радиация в Евразии подтверждается находками своеобразных форм, занимающих пока изолированное положение в таксономии миоценовых приматов. Наиболее широко распространенными формами в Европе были дриопитеки, но плиопитек, уранопитек и рудапитек имеют от них многие отличия в морфологии и представляют собой какие-то самостоятельные таксоны, объем которых остается неясным. То же самое можно повторить и про еще не описанные сколько-нибудь полно находки у местечка Луфенд в провинции Юньнань в Китае, отличающиеся большой изменчивостью.

Основным привлекающим к себе внимание достижением палеонтологии миоцена являются, однако, не эти новые находки, а ревизия таксономического положения рамапитека ископаемой формы из Сиваликских холмов в Индии, с самого начала после первой обстоятельной публикации рассматривавшейся как начало ветви, ведущей непосредственно к гоминидам". В русской литературе эту точку зрения особенно энергично защищал М.И. Урысон, приписывавший рамапитеку прямохождение и рассматривавший его в качестве предшественника авторалопитеков' . В американской литературе специально дискутировался вопрос об адаптивных особенностях этого гоминоидного примата'*.

В психологическом плане, важном для истории науки, любопытно отметить, что исследователь, своими эффективными палеонтологическими открытиями в Пакистане больше других сделавший для ниспровержения самостоятельного положения рамапитека, Д. Пилбим защищал концепцию особенно прогрессивного морфологического типа рамапитека и его положения у начала человеческой родословной, привлекая для обоснования этой концепции сравнительно-анатомическую аргументацию, опирающуюся в данном случае на изучение оригинальных материалов из собственных сборов^, судьба многих палеонтологических идей, возникающих и развивающихся в условиях недостатка палеонтологических материалов и, естественно, меняющих свою форму или даже теряющих смысл при накоплении этих материалов. Сейчас объединение рамапитека с сивапитеком в один таксой невысокого, возможно, родового ранга не вызывает у современных исследователей никаких сомнений .

Что дало возможность объединить эти формы? Структура и вариации зубной системы позволили после увеличения числа находок сивапитеков и изучения их изменчивости включить рамапитека в ряд сивапитеков, среди которых он не выделяется ничем особенным. Расширение числа находок и их репертуара, в частности обнаружение более или менее полного лицевого скелета, дало возможность показать специфическое сходство сивапитеков с орангом в структуре лица. Исследователи признают сейчас эту линию генетической преемственности преобладающей, хотя предполагают, что сивапитеки были менее специализированы в своей локомоции, чем оранги, и больше приближались по типу локомоции к шимпанзе. Они обнаруживают значительный полиморфизм в реконструируемых размерах от 30 до 70 кг, но не в реконструируемой диете, сводившейся в основном к фруктам.

По-видимому, при более или менее одинаковой диете адаптивная радиация размеров внутри группы была селективным приспособлением, в той или иной мере способствовавшим ее выживанию. Но так или иначе, ни о каком формировании бипедализма даже в начальной форме в данном случае не приходится говорить. А раз так, то и об азиатском формировании линии, ведущей к современному человеку, не приходится говорить тоже. Правда, мы имеем значительный хронологический пробел в наших знаниях между наиболее поздними миоценовыми гоминоидными приматами (примерно 7 млн лет) и наиболее ранними африканскими гоминидами (около 4 млн лет), и, весьма вероятно, что-то происходило за это время в Азии, но об этом можно только гадать. Пока же весь доступный сейчас плиоценовый материал свидетельствует о более позднем, чем миоцен, африканском формировании истинно гоминидной ветви, хотя не следует забывать о восточно-африканской рифтовой зоне с поднятыми к поверхности миоценовыми и плиоценовыми слоями и вулканическими отложениями, создающей чрезвычайно благоприятные условия для работы палеонтологов.

Хотя, казалось бы, эта проблема не имеет на первый взгляд касательства к рассматриваемым вопросам, считаю уместным сказать о своем отношении к так называемым молекулярным часам отсчетам времени дивергенции филогенетических ветвей или линий, осуществляемым с помощью сопоставления последовательностей аминокислот, иммунологической интолерантности и гибридизации ДНК. До сих пор метод молекулярных часов приводит к противоречивым результатам, имея в виду несовпадение или неполное совпадение хода часов с геологическими данными о датировке ископаемых форм, между тем как адекватное датирование имеет, помимо прочего, огромное значение и в палеоэкологических реконструкциях, так как определенно ставит их в те или иные средовые условия.

Подобное несовпадение приводит многих палеонтологов к оправданному скепсису, который в бескомпромиссной форме выразил такой крупный современный специалист по ископаемым гоминидам, как М. Волпофф: <Вероятно, лучший способ резюмировать крайне контрастные точки зрения состоит в том, чтобы сказать, что "часы" просто не должны работать> .

С этим, пожалуй, трудно полностью согласиться часы идут, но в их механизме заложено принципиальное ограничение: они показывают время для пространства событий, которое не охватывает ископаемые формы. Они лежат за предела- ми этого пространства, ибо не от них получены молекулярные структуры, а так как надеяться получить от них эти структуры в ближайшее время преждевременно, то и делать поправки в палеон- тологической летописи на ход часов, как того требуют биохими- ки, лишено смысла.

Переходя к африканским плиоценовым гоминоидам, сразу же задумываешься, несмотря на, казалось бы, уже немалое число находок, о том, что представления о них действительно отражают морфологическую специфику отдельных форм и это проистекает за счет сложившейся не очень проверенной традиции и ее некритического повторения в литературе. Чтобы продемонстрировать, как все условно в данной области, сравним список распределения главных находок по родам и видам, составленный Д. Пилбимом и опубликованный в написанной им совместно с другими книге, на которую выше была сделана ссылка, с группировкой Ф. Тобайяса, только что выпустившего монументальное описание находок Homo habilis из Олдувея'*.

Друг другу противостоят признанные авторитеты в области морфологии и таксономии гоминоидных приматов, включая ранние формы Homo, подтвердившие свою высокую квалификацию многими оригинальными работами. И что же? Ф. Тобайяс детально и тщательно описывает олдувейские находки 13 и 24, в списке Д. Пилбима они помещены в таксой Homo sp., на самом деле, конечно, в таксой Homo erectus. В заключительной главе своей книги Ф. Тобайяс предлагает нашему вниманию широкую панораму реконструируемых связей с формами в других местонахождениях и использует реконструкцию известного черепа KNM-ER 1813 как представляющую женскую форму Homo habilis из Кооби-Фора на восточном побережье Туркана в противовес KNM-ER 1470, которая рассматривается как мужская.

В списке Д. Пилбима KNM-ER 1813 фигурирует в качестве представителя того же таксона Homo sp. (читай: Homo erectus). Но приглядимся к самому этому списку: в нем представлены четыре вида австралопитеков afarensis, africanus, robustus, boisei и два вида Homo - habilis и sp. или erectus. В чем их морфологические отличия друг от друга? При дисперсности распределения находок по местонахождениям и хронологическим горизонтам морфологические различия между ними приобретают особое значение.

В список включены три количественные характеристики - объем мозга, вес тела и зубной модуль, беглые визуальные впечатления о строении черепного и лицевого скелета. Вес колеблется от 35 до 50 кг, что при наличии полового диморфизма и единичности наблюдений, совершенно очевидно, не выдерживает никакого самого слабого критерия статистической достоверности. То же можно повторить и про объем мозга: у двух видов австралопитеков он равен 500 см\ у двух других - 400 и 450 см^ у Homo erectus 550 см^ и только у Homp habilis - 700 см'.

Ясно, что это статистически недостоверные различия и доказать, что Homo habilis действительно отличается от других форм, невозможно. Прав- да, два вида с объемом мозга в 500 см^ как будто на один-полтора миллиона лет моложе двух других видов, но различие в 100 см^ и при этих условиях нельзя считать значительным.

Зубной модуль резко выделяет бойзейского австралопитека из ряда других он у него в полтора раза больше, но в других случаях вариации также очень незначительны. Большие или меньшие размеры лица, некоторые вариации его уплощенности, удлиненная или округлая черепная коробка, как мы хорошо знаем, могут быть следствием даже разной диеты и не имеют филогенетической значимости. Из всего сказанного вытекает, что нет никаких морфологических оснований для выделения нового вида afarensis, все представляющие его находки могут быть легко включены в вид africanus, который приобретает с ними значительно более обширный ареал. Наличие на черепах, представляющих виды robustus и boisei, развитых морфоструктур в виде валиков и гребней позволяет уверенно дифференцировать их от представителей только что упомянутого вида австралопитеков, но различия между ними не таковы, чтобы можно было уверенно говорить о самостоятельных видах: объединение их в вид robustus кажется разумным.

Выделение таксона Homo habilis по-прежнему представляется не очень оправданным, несмотря на упомянутую выше выдающуюся монографию Ф. Тобайяса. Ему так и не удалось оспорить достаточно убедительно реконструкцию объема мозга у особи ОН 7, равного 560 см': правда, он пользовался английским переводом книги В.И. Кочетковой'^ а не оригинальной статьей^. Нельзя не отметить, что М. Волпофф также предлагает более низкую цифру объема мозга в этом случае, чем Ф. Тобайяс^. Ф. Тобайяс суммировал специфику habilis в специальной таблице, насчитывающей 344 признака, но ни один из них нельзя статистически взвесить,, и их дифференцирующее значение поэтому совершенно неясно. По-прежнему велика вероятность принадлежности всех находок, интерпретируемых в рамках этого таксона, к виду africanus. Морфология вида robustus также обогатилась замечательной находкой почти полного черепа KNM-WT 17000".

Но вопрос о том, следует ли говорить о двух видах одного рода или поднять их таксономический ранг в противовес современному упоению от "ламперизма" и вернуться к старым представлениям о наличии родов Australopithecus и Paranthropus, с моей точки зрения, не снят с повестки дня. Более того, подобное повышение таксономического ранга выглядит вполне соответствующим масштабу морфологических различий. Полученная картина логичнее и проще, в чем, правда, нельзя не видеть известного недостатка упрощение эволюционной действительности и сведение ее к простым схемам всегда выглядят подозрительными, так как в них велик элемент случайности, делающий каждый случай уникальным. Но зато она сразу облегчает путь к экологической интерпретации, так как ставит нас более или менее в те же условия, какие изучены у современных горилл и шимпанзе; кстати говоря, морфологические различия между ними примерно таковы, какие наблюдаются между массивными парантропами и африканскими австралопитеками и про которых никто никогда не сомневался, не сомневается и сейчас в принадлежности их к разным родам.

Внутривидовая характеристика этих ископаемых родов на сколько-нибудь массовом материале дело будущего, и она для нас сейчас не очень важна. Важно отметить, что оба рода были широко расселены в пределах Африки, а различия в размерах и при отсутствии серьезных естественных врагов гипертрофия скелета и мускулатуры являются вполне закономерным выражением адаптивной радиации в близких экологических нишах. Этими нишами были экосистемы с млекопитающими, преимущественно копытными и приматами, которые служили охотничьей добычей для парантропов и австралопитеков, перешедших к более или менее постоянному употреблению мясной пищи и характеризуемых резким отличием в этом отношении от миоценовых предшественников. Что привело их к этому?

На мой взгляд, ответ может быть только экологическим: он показывает, сколь при всей их наивности недалеки от истины были взгляды 20-х годов. Саваннизация Африканского материка в целом уменьшила обилие легкодоступных растительных ресурсов и потребовала большей двигательной активности для добывания пищи, а следовательно, и дополнительного энергосбережения. Раньше предполагалось, что крупные австралопитеки и парантропы были опасны даже для хищников, но более поздние тафономические исследования показали, что они сами могли быть жертвами". Если смотреть на дивергенцию массивных и грацильных форм в более широком эволюционном плане, то она может трактоваться не только как непосредственное выражение адаптивной радиации именно на данном хронологическом отрезке, но и как следствие более широкой эволюционной тенденции разделения родственных групп приматов на крупных и мелких, обозначившейся еще в миоцене .

Именно такое разделение типично во многих случаях для родственных форм вспомним, например, хищников и копытных. Переход к двуногой локомоции был совершенно неизбежным событием при саванизации Африки, и, следовательно, он тоже экологически обусловлен. Можно бесконечно долго спорить о том, почему в таком случае шимпанзе и горилла не перешли и не переходят к мясной диете и прямохождению, утверждать при этом, что нужно искать какие-то другие внеэкологические причины. Не исключаю принципиальной возможности, что подобные причины могут быть в будущем найдены, но мы в соответствии с логикой науки не должны забегать вперед, а должны искать простых объяснений в рамках доступных нам представлений. Экологическая гипотеза является примером такого простого и достаточно убедительного, хотя, может быть, и неисчерпывающего объяснения.

Сам факт прямохождения в сязи с ранней датой его возникновения приводит к мысли, что в австралопитеках и парантропах мы сталкиваемся с ранними предшественниками более поздних гоминид нашими непосредственными предками. Вопрос, как известно, имеет свою историю. В середине нашего века считалось в связи с тем, что австралопитеки в целом рассматривались тогда как хронологически довольно поздние формы, что они синхронны с более поздними типами гоминид и должны рассматриваться как боковая ветвь в человеческой эволюции". Потом был показан их настоящий возраст, и этот аргумент бокового направления их эволюции отпал. Но появился другой аргумент, опирающийся на тонкое морфологическое исследование их двигатель- ного аппарата с помощью многомерной статистики, осуществленное Ч. Окснардом^.

Он показал, что австралопитеки в ширком смысле слова, включая в их число и гоминида ОН 10, имели в высокой степени специфическую локомоцию, не сводимую к тому, что мы имеем у антропоидов, с одной стороны, и у человека с другой. Они передвигались в выпрямленном положении, но при этом были способны лазить по деревьям и двигаться на четвереньках. Была подвергнута анализу вся полнота морфологической информации, опубликованной к тому времени^. По моему мнению, австралопитеки демонстрируют одну из попыток перехода к двуногому передвижению, не получившую в дальнейшем развития и закончившуюся как бы тупиком, несмотря на очевидный полифункционализм постулируемой им локомоции. Видимо, этим объясняется, что эта точка зрения не получила широкой поддержки в литературе и цитируется достаточно редко, но, если я прав, вся группа плиоценовых гоминоидов должна занять какое-то особое место в человеческой эволюции, может быть, даже место тупиковой линии развития, эволюционного эксперимента, одного из тех, который природа проделывала не раз с живыми организмами и который закончился ничем, кроме элиминирования особей, пошедших в своем развитии по этому пути.

Высказывая подобное допущение, я отчетливо осознаю, что при его последовательной реализации австралопитеки в целом как таксономическая группа должны быть исключены из семейства Hominidae положение, которое я защищал неоднократно в печати", но истина дороже Платона. Рассмотрение материалов по ранним формам Homo облегчается появлением новейшей сводки данных Дж. Райтмайра". Автор полностью разделяет новейший "ламперизм" и практически даже не упоминает о том, что многие из рассматриваемых им форм раньше фигурировали в литературе в качестве представителей рода Pithecanthropus. Я отношусь к этому нововведению весьма критически, тем более что нигде не видел сколько-нибудь полного морфологического обоснования подобного подхода, и поэтому предпочитаю пользоваться старой терминологией и рассматривать все находки раннего и частично среднего плейстоцена как находки ископаемых питекантропов. Неполнота материала и его фрагментарность имеют место и в данном случае, многие детали строения остаются неиз- вестными или проблематичными, локальные варианты представлены не повторяющимися наборами костей скелета, т.е. диагностическая ситуация не лучше, чем по отношению к более ранним эпохам.

Безусловно, полностью сформировавшееся прямохождение не освобождает от вопроса, где и на какой морфологической базе оно сформировалось. Единственные связанные с яванскими питекантропами остатки длинных костей конечностей, происходящие из Триниля, при современном морфометрическом анализе оказались полностью сходными с современными^. Дж. Райтмайр выражает, правда, сомнение в том, что они синхронны с известной черепной крышкой, но при этом игнорируются результаты химических анализов, показывающих одинаковое содержание в бедренной кости с экзостозом и в черепной крышке ряда элементов, что в условиях их залегания свидетельствует о хронологической одновременности".

Современный тип локомоции подтверждается и находками посткраниального скелета в Чжоукоудяне, хотя имеют место и различия с тринильским бедром . Доступная информация о строении костей нижних конечностей и области таза, полученная в последние годы, содержится в подавляющей своей части в предварительных сообщениях. В точки IV Олдувея были обнаружены фрагменты левой бедренной кости и левой безымянной кости '. М. Дэй отметил несколько своеобразных особенностей по сравнению с современным человеком, отнеся находки к Homo erectus, но они остаются не очень ясными в отношении своей морфологической и функциональной специфики: никак нельзя исключить индивидуальных вариаций, как нельзя и объективно использовать их в сравнительно-морфологическом анализе.

Наличие их не зачеркивает в целом гоминидный характер локомоции у существа, которое получило в литературе обозначение ОН 28. Была предпринята попытка определить его вес, опираясь на размеры сохранившегося фрагмента безымянной кости^: вес для женской особи равен примерно 50кг, варьируя статистически от 49 до 52 кг, что меньше, но не намного веса современного человека. Находки на восточном побережье озера Туркана, которое раньше именовалось озером Рудольфа, более многочисленны, но не менее фрагментарны. В одном случае мы имеем явную патологию, рассматриваемую в литературе как результат сильно выраженного авитаминоза речь идет об индивидууме KNM-ER 1808; естественно, трудно судить о подлинной морфологии этого индивидуума, по-видимому, женского пола".

Кроме костных остатков, сохранились фрагменты бедер четырех индивидуумов KNM-ER 737, 803, 1481, 1809". От индивидуума 803 сохранились еще фрагменты ребер. Имеющая место в литературе дискуссия основывается в качестве центрального пункта на вероятном отнесении всех сохранившихся костей к Homo erectus или Homo sapiens, что само по себе достаточно, по-видимому, бесплодно, коль скоро тринильское бедро не отличается от современного. Для нас важно только одно доказательство прямохождения африканских питекантропов. Это обстоятельство подтверждается и находкой таза, идентифицированного как KNM-ER 3228, принадлежавшего, по-видимому, мужской особи, но небольших размеров, весом примерно 48-49 кг". Неописанные длинные кости и таз, пожалуй, лучше всего сохранившегося скелета рода питекантропов, принадлежавшего подростку, в общем тоже не отличаются сколько-нибудь заметно от современных^.

Все африканские питекантропы значительно древнее восточно и юго-восточноазиатских, поэтому идея о возникновении специфически человеческого прямохождения на Африканском материале кажется весьма соблазнительной. Все африканские находки приближаются в своем возрасте к 2 млн, тогда как все большее удревнение яванских питекантропов Т. Якобом и работающими вместе с ним индонезийскими исследователями" не встретило поддержки в работах японской экспедиции, которая применяла новейшие методы^. Синантропы моложе питекантропов, лантянский гоминид моложе африканских гоминид^. Но никто, естественно, не может исключить в дальнейшем находок азиатских питекантропов большего хронологического возраста. Выше уже была высказана моя точка зрения на высокую вероятность действия экологической причины, обусловившей переход к прямохождению.

К яванскому материалу, объективности ради следует сказать, гипотеза эта малоприложима: в раннем плейстоцене, как и сейчас, Ява была территорией, покрытой тропическим лесом, может быть, только по высоте и развитию не достигавшим вечнозеленых лесов Африки и Южной Америки. Но по отношению к Африке она остается весьма вероятной, и, если подтвердится значительная разница между яванскими и африканскими гоминидами в хронологическом возрасте, можно будет более уверенно, чем мы в состоянии говорить сейчас, утверждать, что ортоградная локомодия принесена в Азию из Африки. После появления в конце XVIII в. известной статьи И. Канта с идеей истолкования расовых различий как приспособлений к вариациям географической среды, в границах обсуждения этой проблемы накопилась значительная литература.

Мы не будем рассматривать ее в целом, что далеко увело бы нас от темы^, но коснемся адаптивности монголоидного комплекса признаков. Ф. Вайденрайх был пионером в демонстрации значительной древности монголоидной ветви и ее довольно раннего начиная с эпохи синантропа  отделения от других ветвей^. В дальнейшем его аргументация была, как известно, поддержана К. Куном, пытавшимся возвести дифференциацию расовых ветвей к нижнему плейстоцену , что встретило агрессивную критику с позиций борьбы против расовой теории , но что возможно и даже должно обсуждать в рамках сугубо научного подхода, так сказать, в границах академической науки, опираясь только на научные наблюдения.

Я пытался суммировать все морфологические наблюдения, свидетельствующие об очень раннем формировании монголоидного комплекса признаков, т.е. о формировании его в нижнем или в самом начале среднего плейстоцена**.

Параллельно они были рассмотрены в более широком адаптивном плане^. По-видимому, формирование комплекса морфологических адаптаций сыграло свою роль в образовании тех различий, которые характерны для восточноазиатских гоминид в сравнении с аф- риканскими. При переходе от питекантропов к более поздним гоминидам мы впервые встречаемся с формами, незначительно отличающимися от современных, и по отношению к ним мы с морфологической точки зрения вправе употребить таксономическое наименование Homo.

Стихийно складывающаяся и пока неуловимая по своим причинам ситуация, при которой какие-то идеи под влиянием совершенно необъяснимых обстоятельств приобретают всеобщее распространение, а другие при таких же неясных обстоятельствах остаются без всякого внимания, как нельзя лучше отражается в огромной литературе, посвященной происхождению рода Homo, и особенно ранним представителям этого вида. Существует значительное количество популярных книг, в которых осуществлялись попытки суммирования соответствующего материала^, но, видимо, вследствие объема опубликованной информации и ее разнообразия только сейчас появилась коллективная сводка данных, не лишенная, однако, ряда пробелов, и в частности не аккумулирующая полностью всю доступную метрику неандертальских находок^. Моя книга должна была бы восполнить этот пробел, во всяком случае она претендовала на это, но после ее публикации уже появилась и продолжает появляться новая метрическая информация^. Место среднеплейстоценовых гоминид в человеческой эволюции обсуждается с такой интенсивностью (подразумевается, естественно, не их очевидное хронологическое место, а их морфологическое сходство с другими формами и их генетические связи, их судьба, так сказать), что литература растет год от года с удивительной быстротой и, вероятно, никакое сколько-нибудь удовлетворительное сведение результатов невозможно сейчас при таком интересе к проблеме и подступах к ее решению, осуществляемых в разных странах.

Если попытаться суммировать все фигурирующие ныне в литературе точки зрения, то их можно объединить на одной платформе платформе отрицания факта существования единой формы на протяжении среднего плейстоцена и особого места, которое занимали среди плейстоценовых и позднеплейстоценовых гоминид так называемые европейские неандертальцы. Все настоятельнее и настоятельнее они рассматриваются как какая-то локальная форма, специфическая для населения Европы в определенное время начало верхнего плейстоцена. Что касается остальных синхронных с ними популяций, то каждая из них совершенно неожиданно для себя самой трактуется в качестве особого комплекса признаков. В какой-то мере подобная трактовка проистекает за счет действительно существовавшей в природе полиморфности среднеи позднеплейстоценовых гоминид, в еще большей мере она обусловлена исключительной переоценкой масштаба морфологических различий, которые якобы существовали между отдельными популяциями ископаемых гоминид среднего и верхнего плейстоцена.

При этом, естественно, игнорировалось существенное сходство между разными формами, в том числе происходящими и с разных материалов. Речь идет о том комплексе признаков, который специфичен для таксона, являющегося ранним в ходе формирования рода Homo и фигурирующего в литературе в качестве вида neanderthalensis" или primigenius". Полемика вокруг проблемы систематического положения этого вида, его формирования и истории его появления в Европе занимает очень существенное место в современной палеоантропологической литературе". Идея формирования неандертальцев под влиянием приспособления к суровым условиям холодного климата в приледниковой Европе была воспринята без какой-либо критики и быстро распространилась в литературе^.

Однако ни в первых, ни в последующих работах не было приведено никаких данных или конкретных разработок, которые позволили бы насытить эту мысль фактическим содержанием. Неоднократно говорилось: развитие носовой области обусловлено тем, что при выступающем носе холодный воздух, попадая в носоглотку, проходит более длинный путь и успевает обогреться пе- ред тем, как он попадет в легкие; это соображение, однако, тоже осталось без конкретного подтверждения. В первых работах особенно подчеркивалось различие между якобы существовавшими двумя группами европейских неандертальцев и в хронологическом отношении": именно поздние неандертальцы несли в своей морфологии черты адаптивной специализации к приледниковым условиям жизни.

Но, помимо отсутствия доказательств адаптивности, и наличие двух групп неандертальцев в Европе является сугубо проблематичным : представление о специализированной морфологии лицевого скелета неандертальцев опирается, в сущности говоря, на два скелета Шапелль-о-Сен и Ферасси, которые вполне могли представить собою и локальную популяцию, характерные особенности которой вполне могли сформироваться в условиях любой изоляции, необязательно под воздействием условий непременно приледниковой зоны. Если же рассматривать типичные особенности морфологии вида в целом специфические суперструктуры на черепе, включая надглазничный валик более или менее одинаковой толщины на всем протяжении, так называемый шиньонообразный затылок, обусловленный значительным развитием нухальных линий, достаточно массивное телосложение, то эти особенности кажутся неадаптивными и образовавшимися под влиянием каких-то других факторов.

Пожалуй, исключение составляет лишь массивный скелет, формирование которого легко объяснить селективным процессом, вызванным необходимостью переноса больших количеств свежего или каким-то образом консервированного мяса на далекие расстояния . Большое разнообразие локальных вариантов внутри этого вида не получило адаптивного истолкования, хотя для меня очевидно, что такое истолкование является наиболее правдоподобным, учитывая повсеместное распространение их в Старом Свете. В пользу этого говорит, скажем, то обстоятельство, что на фоне комплекса резко выраженных различий между Homo neanderthalensis и Homo sapiens родезийский череп отличается от черепов других более или менее синхронных ему форм, как современные негроиды отличаются от европеоидов более широким и совсем слабо выступающим носом, резко выраженным прогнатизмом".

Подобный параллелизм больше даже, чем какие-либо прямые сопоставления средовых факто- ров и морфологических вариаций (хотя совершенно непонятно, как организовать их в случае ископаемого материала), демонстрирует наличие экологического взаимодействия между локальной средой и группой организмов на протяжении длительного времени. Разумеется, все соображения подобного рода остаются достаточно спекулятив- ными, но что делать, если нечего сказать больше. Появление следующего по времени современного вида произошло в условиях отступающего ледника, но пока еще никому не удалось показать связь между этими событиями появлением Homo sapiens и отступанием ледника.

Более вероятна гипотеза появления Homo sapiens вследствие реакции на все более усложняющуюся общественную среду, стимулируемой отбором, как неоднократно было показано, не на индивидуальном, а на групповом уровне". Экологический подход начинается с дискуссии о значении морфологических различий между локальными группами верхнепалеолитических людей: совпадают эти различия с современными расами или нет, сформировались локальные различия внутри верхнепалеолитического человечества под влиянием преимущественно географической адаптации или нет, имеют они глубокие генетические корни, восходящие к неандертальской стадии в истории современного человечества, о которой просто перестали упоминать без какого-либо объяснения , или нет? Не касаясь уже существующей огромной литературы , отмечу лишь одно обстоятельство, непосредственно важное для нашей темы, экологический компонент занимает в ней значительное место.

Далеко не все в экологических трактовках выглядит убедительным: в качестве примера более или менее вульгаризаторской схемы рассуждений можно указать на гипотезу, в соответствии с которой укороченные нижние конечности рассматриваются как селективное приспособление к передвижению по глубокому снегу". Но многое в этой литературе достаточно правдоподобно: адаптивный характер таких признаков, как ширина и выступание носа, цвет кожи, толщина мягких тканей лица, форма волос, толщина губ, форма головы, характер жировых и мышечных образований в глазной области, наконец, пропорции тела. Завершающий этап антропогенеза можно иллюстрировать большим количеством материалов, и все они более или менее однозначны в демонстрации роли экологической дивергенции.

Все сказанное ни в коей степени не ставило своей целью исчерпать освещение экологической тематики антропогенеза. Смысл его в другом обозначить основные моменты для дальнейшей разработки, отметив в то же время уже сформулированные гипотезы и оценив лежащие в их основе фактические наблюдения. Подобный весьма беглый обзор показал, как мне кажется, значение экологического подхода и перспективы его разработки. И с ним, я полагаю, тесно связано углубление понимания таксономической структуры миоценовых гоминоидных форм и плиоценовых гоминид, хотя, по-видимому, и по отношению к более поздним периодам антропогенеза он тоже сохраняет эвристическую силу.

Литература

Русский перевод с английского издания 1922 г.: Осборн Г. Человек древнего каменного века: (Среда, жизнь, искусство). Л" 1924. " Нестурх М.Ф. Человек и его предки. М., 1934.

Одно из последних воспроизведений карты с реконструкцией положения мат'ериков на протяжении палеогена (палеоцен, эоцен, миоцен) примерно до середины миоцена: Nelson Н., Jurmain R. Introduction to physical anthropology, 5-th ed. St.Paul;

N.Y.; Los Angeles; San Francisco, 1991. S. 349. * Современный обзор: Klein R. The human career: Human biological and cultural origins. Chicago; L., 1989.

* Об этом см.: Pickford М. Sequence and environments of the Lower and Middle Miocene Hominoids of Western Kenya // New interpretations of ape and human ancestry / Ed. R. Ciochon, R. Corruccini. N.Y., 1983.

' Le Gros Clark W.. Leakey L. The Miocene Hominoidea of East Africa. L., 1951;

Le Gros Clark W., Thomas D. Associated jaws and limb bones of Limnopithecus Macinnesi. L" 1951.

' Andrews P. Family group systematics and evolution among Catarrhine primates // Ancestors: the Hard evidence / Ed E. Delson. N.Y., 1985.

* Kelly M., PUbeam D. The Dryopithecines: Taxonomy, comparative anatomy, and phylogeny of Miocene large Hominoids // Comparative primate biology. Vol. 1. Systematics evolution, and anatomy / Ed. D. Swindler, J. Erwin. N.Y,, 1986;

Harrison G., Tanner J., PUbeam D., Baker P. Human biology: An introduction to human evolution, variation, growth, and adaptability, 3-rd ed. Oxford; N.Y.; Tokyo, 1988.

' Leakey R., Leakey M. A new Miocene hominoid from Kenya // Nature. 1986. Vol. 324.

'" Nelson Н., iwmam R. Introduction to physical anthropology. Карта важнейших находок на с. 358.

" Сушкин П.П. Высокогорные области земного шара и вопрос о родине первобытного человека // Природа. 1928, № 3. Фундаментальные палеогеографические и особенно зоогеографические основания этой концепции изложены им в других работах: Сушкин П.П. Облик фауны Восточной Сибири и связанные с ним проблемы истории земли // Природа. 1921. № 4-6;

Он же. Зоологические области Средней Сибири и ближайших частей Нагорной Азии и опыт истории современной фауны палеоарктической Азии // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. 1925. Т. XXXIV; Он же. Птицы советского Алтая и прилежащих частей северо-западной Монголии. М.; Л" 1938. Т. 1-II.

" Lewis J. A new Sivalik correlation // Amer. J. Sci. Ser. 5. 1934. Vol. 33.

" Урысон М.И. Истоки семейства гоминид и филогенетическая дифференциация высших приматов // Человек, эволюция и внутривидовая дифференциация. М., 1972.

" Greenfleld L. On the adaptive pathern of Ramapithecus // Amer. J. Phys. Anthropol. (New. Ser.). 1979. Vol. 50.

" Pilbeam D. Recent finds and interpretations of Miocene Hominoids // Annu. Rev. Anthropol. 1970. Vol. 8;
Idem. Distinguished lecture: Hominoid origins // Amer. Anthropol. 1986. Vol. 88.
" Harrison G., Tanner ]., Pilbeam D., Baker P. Human biology: An introduction to human evolution, variation, growth, and adaptability,

'' Wolpoff M. Ramapithecus and human origins: An anthropologist's perspective of changing interpretations // New interpretations of ape and human ancestry. S. 661.

'" Tobias Ph. The sculls endocusts and teeth of Homo habilis // Olduvai Gorga. Cambridge; N.Y.; Port Chester; Melbourne; Sydney, 1991. Vol. 4,

'" Kochetkova V. Paleoneurology. N.Y.; L., 1978.

^ Кочеткова В. И. Возможные варианты макроструктуры мозга Homo habilis // Вопр, антропологии, 1969. Вып. 32.

" Wolpoff М. Cranial capacity estimates for Olduvai hominid 7 // Amer. J. Phys. Anthropol. (New Ser.). 1981. Vol. 56.

"Kimbel W., White Т., Johnason D. Implications of KNM-WT 17000 for the evolution of "robust" Ausralopithecus // Evolutionary history of the "robust" Australopithecines / Ed. F. Grine. N.Y., 1988. Сам сборник представляет собою прекрасную подборку статей, посвященных эволюции массивных гоминоидных форм в Африке на протяжении плиоцена.

" Brain С. The hunters or the hunted?: An introduction to African cave taphonomy. Chicago, 1981.
" Nelson H., Jurmain R. Introduction to physical anthropology. В этой книге проблеме дивергенции на крупные и мелкие формы у гоминоидных приматов уделено специальное внимание, и она иллюстрирована многими генеалогическими схемами.

" Якимов В.П. Ранние стадии антропогенеза // Происхождение человека и древнее расселение человечества. М., 1951; Он же. Ближайшие предшественники человека//У истоков человечества. М" 1964; Он же. Австралопитековые (Australopithecinae) // Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М., 1966.

" Oxnard Ch. Uniqueness and diversity in human evolution: Morphometric studies of Australopithecines, Chicago; L., 1981,

" Robinson J. Early Hominid posture and locomotion, Chicago, 1972.

" Алексеев В.П. Палеоантропология земного шара и формирование человеческих рас: Палеолит. М" 1978,

" Rightmire G. The evolution of Homo erectus: Comparative anatomical studies of an extinct human species. Cambridge; N.Y,; Port Chester; Melbourne; Sydney, 1990,

" Day М.. Molleson T. The Trinil femore // Human evolution / Ed. М. Day. L" 1973.

" Day М. The postcranial remains of Homo erectus from Africa, Asia and possibly Europe // Courrier Forschungsinstitut Senckenberg. 1984, Vol. 69.

" Weidenreich F. The extremity bones of Sinanthropus pekinensis // Palaeontol. sinica. (New Ser. D). Peking, 1991. Vol. 10.

" Leakey М. Discovery of postcranial remains of Homo erectus and associated artifacts in Bed IV at Olduvai Gorge, Tanzania // Nature. 1971. Vol. 232; Day М. Postcranial remains of Homo erectus from Red IV, Olduvai Gorge, Tanzania // Ibid.

" Rightmire G. Body size and encephalozation in Homo erectus // Anthropos. Brno, 1986. T. XXIII-2.
" Walker A., Zimmerman M., Leakey R. A possible cause of hypervitaminosis A in Homo erectus // Nature. 1982. Vol. 296;

Leakey R., Walker A. Further hominids from the Plio-Pleistocene of Koobi Fora, Kenya // Amer. J. Phys. Anthropol. (New ser.). 1985. Vol. 67.

" Day M. Hominid postcranial remains from the East Rudolf succession: A review // Earliest man and environments in the lake Rudolf basin / Ed. Y. Coppens et al. Chicago, 1976;

Howell F. Hominidae // Evolution of African mammals / Ed. V. Maglio, H. Cooke. Cambridge (Mass.), 1978; Kennedy G. A morphometric and taxonomic assessment of a hominine femur from the Lower Member, Koobi Fora, lake Turkana // Amer, J. Phys. Anthropol. (New Ser.) 1983. Vol. 61;

Trinkaus E. Does KNM-ER 1481a establish Homo erectus at 2.0 туг BP? // Ibid. 1984. Vol. 64; Rightmir G. Body size and encephalization in Homo erectus.

" Rose M. A hominine hip bone, KNM-ER 3228, from East lake Turkana, Kenya // Amer. J. Phys. Anthropol. (New ser.). 1984. Vol. 63.

" Nelson H., Jurmain R. Introduction to physical anthropology.

" Jacob T. Morphology and paleoecology of early man in Java // Paleoanthropology, morphology and paleoecology. The Hague; P., 1975.

'" Pope G., Cronin J. The Asian Hominidae // J. Human Evolution. 1984. N 13.
" Хороший обзор материалов: Palaeoanthropology and Palaeolithic Ar^heology in the People's Republic of China / Ed. Wu Rukang, J. Olsen, Orlando; San Diego; N.Y.; L., 1985.

" Библиография: Алексеев В.П. География человеческих рас. М., 1974.

" Weidenreich F. The classification of fossil hominids and their relations to each other, with special reference to Sinanthropus pekinensis // Congr. intern, sci. anthropol. et ethnol. 2' session. Copenhagen, 1938.
" Coon С. The origin of races. L., 1963.

*' Среди многих весьма критических рецензий одна была особенно убедительной и произвела на К. Куна, по воспоминаниям встречавшихся с ним в последние годы людей, деморализующее впечатление: Dobzhansky Th. Possibility that Homo sapiens evolved independently 5 times is vanishingly small // Curr. Anthropol. 1963. Vol. 4, N 4.

" Алексеев В.П. Палеоантропология земного шара и формирование человеческих рас. '"
Алексеев В.П. География человеческих рас; Он же. Очаги формирования челове- ческих рас. М" 1985.

" Shttckley М. Neanderthal man. L., 1980.

" L'Homme de Neandertal. Liegi, 1988-1989. Т. 1-8.

'" Vandermeersch В. Les hommes forssiles de Qafzeh (Israel). P., 1981; Trinkaus E. The Shanidar neanderthals. N.Y.; L.; P.; San Diego, 1983. Частично эта новая информация представлена и обсуждается: Алексеев В.П. Человек: эволюция и таксономия: Некоторые теоретические проблемы. М" 1985;

Он же. К обоснованию положения черепов из пещеры Джебел Кафзех в системе г^минид // Вопр. антропологии. 1987. Вып. 78.

" King W. The reputed fossil man of the Neanderthal // Quart. J. Sci. 1864. Vol. 1.
" Schwalbe G. Der Neanderthelschadel // Bonner Jb. 1901. Bd. 106.
" L'Homme de Neandertal. T. 1-8.

" Якимов В.П. О двух морфологических типах европейских неандертальцев // Природа. 1949. № 10; Он же. Европейские неандертальцы и проблема формирования Homo sapiens // Кр. сообщ. Ин-та этнографии АН СССР. 1950. Вып. XI;

Clark Howell F. The place of Neanderthal man in human evolution // Amer. J. Phys. Antropol. (New Ser.). 1951. Vol. 9, N 4; Idem. Pleistocene glacial ecology and the evolution of "classic" neanderthal man // Southwestern J. Anthropol. 1952. Vol. 8, N 4.

" Якимов В.П. О двух морфологических типах европейских неандертальцев; Он же.
Европейские неандертальцы и проблема формирования Homo sapiens. " Алексеев В.П. Палеоантропология земного шара и формирование человеческих рас. " Там же. " Там же.
" См. специально: Рогинский Я.Я. Проблемы антропогенеза. М" 1977. "° Классическая работа с обоснованием неандертальской стадии в истории человечества: Hrdlicka A. The neanderthal phase of man // J. Roy. Anthropol. Inst. 1927. Vol. LVII. " Особенно много писали об этом русские антропологи за несколько последних десятилетий.

" Trinkaus E. Neanderthal limb proportions and cold adaptation // Aspects of human evolution / Ed. C. Stringer. L., 1981.