6. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ АДАПТИВНОСТЬ

Под адаптацией подразумевается обычно процесс, тогда как адаптивность рассматривается как свойство. Между тем такое разграничение понятий не вполне соответствует их первоначальной этимологии', не говоря уже о том, что в мировой литературе распространилось противоположное их толкование^. Поэтому генетическая адаптивность в дальнейшем изложении понимается как микроэволюционный процесс выработки наследственно закрепленных приспособлений к среде и наследственным характеристикам других популяций. Иными словами, это достижение стереотипа в популяционных реакциях на географическую среду и закономерного места данного стереотипа в информационной системе стереотипных реакций других популяций. Реакции в данном случае это динамика демографических и биологических свойств популяции во времени.

Условия формирования генетической адаптивности сводятся к особенностям географической среды, положению адаптирующейся популяции в системе других популяций и внутрипопуляционной структуре. Каждый из этих факторов достаточно сложен сам по себе и состоит, в свою очередь, из многих составляющих. Популяционный гомеостаз, понятие которого все шире входит в современную популяционную генетику, несмотря на некоторую свою неопределенность^ по-видимому, и есть конечный результат взаимодействия этих составляющих.

Каковы характерные особенности географической среды, если рассматривать ее как условие микроэволюции человеческих популяций? Направленная динамика природных явлений сразу же выпадает из анализа, так как скорость изменения природных явлений несоотносимо медленна по сравнению со скоростью внутрипопуляционных перестроек. Иными словами, географическая среда практически статична по отношению к явлениям микроэволюции, а характеристики среды, важные для этих явлений, можно рассматривать как постоянные. Среди огромного разнообразия постоянных характеристик наиболее важны, по-видимому, пищевые ресурсы, особенности климата и погодных условий, геоморфологическая структура местности и гидрологическая сеть. Последние определяют существование географических барьеров, наличие или отсутствие которых препятствует или, наоборот, способствует генетическому контакту между популяциями.

Пищевые адаптации пока плохо изучены. А. Кельсон и Г. Армелагос предложили гипотезу, согласно которой повышение концентрации группы А (ген р) связано с преимущественным употреблением

жира и мяса, повышение концентрации группы В (ген q) с преимущественным употреблением растительной пищи. Группа О (ген г) остается, согласно этой гипотезе, нейтральной в отношении пищевой диеты^. Мировое распределение групповых факторов крови системы АВО слабо коррелирует с распределением содержания жиров, белков и углеводов в пище. В рационе эскимосов, например, мясо и жир занимают основное место, тогда как содержание группы А у них не выше, чем в Европе. Таких примеров можно было бы привести много, поэтому связь между популяционными концентрациями генов системы АВО и характером употребляемой пищи остается недоказанной. В то же время нельзя забывать о других морфологических и физиологических особенностях человеческого тела, связь которых с пищевым режимом весьма вероятна. Исключительная грацильность южных монголоидов и многих групп населения Индии совпадает в географическом распространении с подавляющим преобладанием углеводов в пище. Эта грацильность, бесспорно, наследственное образование, сохраняющееся при переселении южномонголоидных и индийских популяций в новую среду и при переходе на иную диету. Содержание холестерина в сыворотке крови, очаги его повышенной и пониженной концентрации совпадают с распространением мясной пищи, обнаруживая с ней положительную корреляцию: повышение холестерина соответствует увеличению роли белков и жиров в диете, понижение его приходится на районы преимущественно углеводного питания^ Отдельные наблюдения (различное содержание холестерина у разных по происхождению групп, но в условиях одинакового питания) позволяют предполагать и в этом случае не автоматическую связь между средой и фенотипом, т.е. не прямое влияние среды на человеческий организм, а существование наследственно детерминированной реакции.

К этой же группе воздействий природной среды на человеческие популяции следует отнести влияние через пищу и воду концентрации микроэлементов. Рентгенофотометрически определяемая минерализация скелета отражает распределение микроэлементов в соответствующих экологических нишах даже в пределах нормальных вариаций*. Недостаточная или избыточная концентрация микроэлементов приводит к появлению патологий. Наиболее красноречивый пример болезнь Кашина - Бека, или уровская, приуроченная к району избытка стронция в Забайкалье и Читинской области^ Одним из основных доказательств экзогенного происхождения этой болезни является то обстоятельство, что она распространена в соответствующем районе и у домашних животных^ Если для патологий экзогенного происхождения их наследственный характер остается недоказанным и с точки зрения общих соображений маловероятным, то признаки, отражающие в своей нормальной изменчивости концентрацию элементов в среде, наследственно обусловлены и включаются в число стандартных маркирующих человеческие популяции на предмет расовой принадлежности: это размеры и форма головы, размеры лица, форма структурных компонентов лица и т.д. Итак, можно констатировать, что биотическая и абиотическая среда вызывают сдвиги как в морфологических, так и в физиологических признаках, которые имеют приспособительное значение. Наследственный характер большинства этих сдвигов позволяет видеть в них генетические адаптации.

Изучение приспособлений к климатическим особенностям среды пока носит выборочный характер. Я подразумеваю под этим то обстоятельство, что соответствующие исследования проводились в основном в областях с экстремальной климатической ситуацией. В соответствующей литературе много внимания уделено влиянию высокогорья на человеческий организм, вскрыто своеобразие многих физиологических реакций в условиях гипоксии. Часть их имеет акклиматизационный эффект^ но часть, очевидно, наследственна и представляет собой реальные генетические адаптации'". К сожалению, в антропологической и морфологической литературе, посвященной проблемам адаптации, характеристика физико-географических показателей носит механистический оттенок и не удовлетворяет, строго говоря, требованиям полноты и комплексности. Так, при изучении адаптаций к условиям высокогорья принята для высокогорья чрезвычайно условная граница в 2000 м, тогда как разреженность воздуха сказывается и ниже и, следовательно, комплекс высокогорных адаптаций начинает формироваться на значительно меньшей высоте. Пример тому специфические для высокогорья сдвиги у таджиков, живущих на высоте немногим больше 1000 м".

Вторая экстремальная зона, неоднократно привлекавшая к себе внимание как арена проявления адаптивных процессов в человеческих популяциях, арктический пояс. Соответствующие исследо- вания проводились среди лопарей^, лесных ненцев", чукчей и азиатских эскимосов'*, коренных популяций Камчатки", в американской Арктике'*. Они выявили комплекс сходных реакций, о значении которого как о результате генетической адаптивности будет сказано ниже. Здесь же подчеркну, что комплекс этот является именно генетическим ибо сдвиги, которые можно истолковать как адаптивные, фиксируются в признаках, наследственная детерминация которых не вызывает сомнений.

Следующая и последняя характеристика географической среды, вызывающая микроэволюционные сдвиги, степень ее расчлененности. Строго говоря, она отражается в сдвигах популяционных характеристик не всегда в направлении образования адаптаций общеизвестна роль случайной изменчивости как результата генетико автоматических процессов. Роль такой изменчивости в образовании популяционных адаптаций не изучена, но в принципе она должна быть довольно значительной: случайные сдвиги в разнообразных направлениях увеличивают потенциал адаптивной изменчивости и создают благоприятные предпосылки для более быстрой приспособленности популяций при внезапном изменении среды или попадании в новую среду вследствие переселений.

Разные физико-географические факторы, отражающие расчлененность среды, неодинаково влияют на микроэволюцию. До недавнего времени считалась бесспорной исключительная роль гидрографической сети и в качестве примера указывалось на генетическую разницу между группами, населяющими противоположные берега Рейна^. Однако более полные исследования показали, что эта разница не более существенна, чем между деревнями, расположенными на одном и том же берегу, и что, следовательно, Рейн не ^является выраженной географической границей, препятствующей панмиксии". В противоположность гидрографической сети резкая геоморфологическая расчлененность местности образует, за исключением особых случаев, существенные генетические барьеры. Разобщенность популяций в горных местностях иллюстрируется и лингвистически (Кавказ, Памир, Гималаи), и этнографически (те же районы), и, наконец, антропологически, когда они изучены в достаточно большом числе и по относительно полной программе". Само увеличение географических растояний между родственными по происхождению популяциями, особенно в экстремальной зоне, где интенсивно идет процесс приспособления, способствует морфологической дифференциации. В качестве примера укажу на отдельные группы эскимосов, биологическая разница между которыми, полученная, правда, на основе краниологических наблюдений, в среднем больше, чем между финно-угорскими и кавказскими народами^. Между тем во всех антропологических работах эти группы рассматриваются как представители одной локальной арктической расы, в то время как в составе финно-угорских и кавказских народов выделяются несколько локальных рас.

Расчлененность территории при известной подвижности популяций вызывает необходимость приспособления к разнообразным условиям, создает многообразные адаптации у популяций и увеличивает запас адаптивной изменчивости, столь важный для их дальнейшей микроэволюции^. Красноречивый пример заселение эскимосами Гренландии, в суровых условиях которой не смогли выжить первые колонисты европейского происхождения, хотя по уровню своего общественного развития они были во всяком случае не ниже эскимосов. Этот пример, как и понятие популяционного запаса адаптивной изменчивости, непосредственно подводит нас к теме о роли биологических характеристик популяций в их социальной адаптивности к географической среде. Социальная адаптивность популяций, несомненно, является решающей для их истории и расселения, рассмотрение ее в целом лежит за рамками данной работы, а здесь нужно кратко коснуться лишь одного ее аспекта, связанного с формированием антропогеоценозов.

Антропогеоценоз комплекс или система, образуемая хозяйственной группой и эксплуатируемой ею микросферой в процессе их взаимодействия". Иногда хозяйственная группа совпадает с популяцией, и именно этот частный случай имеет отношение к нашей теме. Характерная для популяции сумма биологических свойств и демографических характеристик до какой-то степени определяет интенсивность хозяйственной деятельности, а от этого зависит уровень социальной адаптивности. Одновременно и сама популяция эволюционирует внутри антропогеоценоза и биологически, и демографически под влиянием всей его структуры, в частности под влиянием гео- графической микросреды данного антропогеоценоза. Таким образом, физико-сографические условия воздействуют на микроэволюцию человеческих популяций не только в силу их естественной расчлененности, но и дополнительно благодаря той дискретности географической среды, которая создается в процессе хозяйственной деятельности человека.

Итак, физико-географические условия вызывают разнообразные адаптации, направленные на приспособление как к биоте, так и к абиотической среде жизни. Я сознательно не коснулся довольно хорошо изученных аномальных гемоглобинов у человека и их роли в приспособлении к маляриогенной местности, так как они неоднократно освещались с этой стороны в литературе, в том числе и русской: адаптации такого рода, как пишевые, находят себе место в рамках приспособления к биоте. Расчлененность физико-географической среды создает запас адаптивной изменчивости, который усиливает потенциальные возможности дальнейшей микроэволюции. Расчлененность же эта под интересующим нас углом зрения - воздействия ее на формирование генетического состава человеческих популяций, в свою очередь, усиливается под влиянием хозяйственной деятельности человечества.

Второй важный наряду с географической средой фактор биологической адаптивности положение популяции в системе других популяций, т.е. межпопуляционный гомеостаз. Взаимодействие популяций осуществляется как через природную, так и через социальную среду и является особенно интенсивным при достаточной плотности населения. Последняя не абсолютный показатель, одинаковый для всех типов популяционных взаимоотношений, и зависит от уровня хозяйственной деятельности. В сообществах собирателей и охотников, а также рыболовов и охотников (например, народы Сибири до прихода русских или австралийцы) интенсивное взаимодействие между популяциями вследствие расселения возникало раньше, чем при земледельческом хозяйстве, способном прокормить значительно больше людей на той же единице площади. Имели значение также образ жизни (степень подвижности популяций) и этнографическая традиция (тенденция к кочевому или полукочевому образу жизни).

Говоря о взаимодействии популяций через природную среду, мы возвращаемся к роли расчлененности природных ландшафтов для популяционной истории. При значительной расчлененности связи между отдельными группами населения или уже образовавшимися популяциями нарушаются или по меньшей мере затрудняются. Эта географическая затрудненность контактов способствует при прочих равных условиях возникновению эндогамии или ее укреплению. Эндогамия же, в свою очередь, создает и культурное, и языковое своеобразие или во всяком случае ведет к закреплению такого своеобразия. Примером является этноисторическая ситуация в Дагестане" или на Памире^.

В условиях нерасчлененного или слабо расчлененного ландшафта популяционные контакты при отсутствии их социального запрещения (эндогамии, например), как правило, достаточно сильны для того, чтобы образовать перекрывающиеся брачные круги. Последнее приводит к размыванию межпопуляционных границ и известной аморфности в популяционной структуре. Модусы расообразования или структура фенотипической изменчивости на отдельных территориях формировались именно в связи с тем или иным характером межпопуляционных контактов и, следовательно, характером прерывистого или стремящегося к панмиксному географического распространения генов расовых признаков". Популяционные характеристики зависят как от самого факта взаимодействия с соседними популяциями, так и от характера этого взаимодействия, выражающегося в периодичности и интенсивности брачных контактов. Поэтому при широком понимании биологической адаптивности, которое, с моей точки зрения, единственно правильно, все эти явления межпопуляционного взаимодействия тоже относятся к сфере адаптивных процессов.

Говоря о взаимодействии популяций через социальную среду, нужно возвратиться к модели антропогеоценоза. Хозяйственная группа внутри антропогеоценоза необязательно составляет популяцию из этнографии известно много случаев, когда хозяйственный коллектив делится на группы, разделенные чаще всего слабыми, но все же действенными брачными барьерами. Аналогичная ситуация, кстати сказать, создается и в племени при его делении на фратрии. Но часто (чаще всего при господстве обычая эндогамии) популяция составляет обособленный хозяйственный коллектив и, следовательно, демографическую компоненту самостоятельного антропогеоценоза. Численность такой популяции, ее внутрипопуляционные характеристики соотношение полов, соотношение лиц разных возрастных групп, уровень рождаемости и смертности определяются не только характером и интенсивностью хозяйственной деятельности, отражающей степень освоения микротерритории антропогеоценоза и создающей запас пищи, но и взаимодействием с другими антропогеоценозами. Иными словами, демографическое давление (одна из компонент взаимодействия антропогеоценозов), а также конкуренция при расширении эксплуатируемой территории и избыточного давления регулируют демографические, а с ними и биологические показатели популяции, создают основу для коадаптации популяций.

Последнее из перечисленных вначале условий формирования генетической адаптивности внутренняя структура самой популяции. Эта структура отражает господствующую систему заключения браков и в известной мере тождественна средней степени родства внутри популяции. Для такой средней степени родства целесообразно использование термина "популяционная плотность". Последняя до сих пор фиксировалась с помощью коэффициента инбридинга, для которого предложены разные формулы^. Однако этим коэффициентам присущ общий недостаток они опираются в основном на родство между двоюродными братьями и сестрами и слабо учитывают более далекие степени родства. Кроме того, для полного учета родственных взаимоотношений необходимо составление родословных для всех членов популяции, что трудно осуществимо в практической работе. Таким образом, популяционная плотность отражается в коэффиценте инбридинга неадекватно, и для ее полноценной фиксации предстоит еще разработать соответствующие методы. Нет характеристики популяционной плотности и для разнообразных и очень многочисленных зафиксированных этнографией у разных этнических групп систем заключения браков, отражающихся в разных системах родства^.

В большой популяции средняя степень родства между всеми членами популяции, или популяционная плотность, очевидно, ниже, чем в малочисленной. При отсутствии внутрипопуляционных барьеров, препятствующих панмиксии, она распределяется равномерно, вернее, отклонения от нее в разных популяционных локусах либо совсем отсутствуют (результат длительной панмиксии), либо незакономерны. Однако зафиксированы и противоположные случаи при наличии даже слабых генетических барьеров внутри популяции, действовавших относительно продолжительное время, популяция распадается на микропопуляции, каждая со своей специфической популяционной плотностью, правда незначительно отличающейся от средней плотности большой популяции. При значительном отличии можно говорить о формировании новых популяций на основе микропопуляционных групп.

В малой популяции действуют процессы генного дрейфа". Будучи случайными по своей природе, они не случайны по своим последствиям, так как генетический дрейф накладывается на адаптивную изменчивость, усиливает процесс адаптации, совпадая с ней, или замедляет формирование адаптивного гомеостаза, если идет в ином направлении. Аналогичным образом в более слабой форме генный дрейф воздействует на процесс микроэволюции в микропопуляциях - компонентах большой популяции. Внутренняя структура популяции, следовательно, в случае большой популяции отражается на генетической адаптивности в основном в темпах достижения оптимального уровня адаптивности, в случае малой популяции в изменении самой динамики внутрипопуляционных перестроек.

Достаточно подробное рассмотрение условия формирования генетической адаптивности дает возможность более кратко остановиться на ее механизмах. Ни антропологические, ни популяционно-генетические исследования не открыли ни одного убедительного случая прямого приспособления к среде, закрепленного наследственно. Наоборот, все случаи формирования наследственных адаптации приводят к необходимости, принять гипотезу отбора, так как они легко объясняются с точки зрения этой гипотезы. В эволюционной биологии огромную роль играет концепция стабилизирующего отбора, развитая и широко аргументированная И.И. Шмальгаузеном'". По-видимому, велика роль этой формы отбора и в формировании семейства гоминид и ^же вида современного человека, во всяком случае его ведущих признаков. Но с помощью гипотезы стабилизирующего отбора трудно, практически даже невозможно объяснить пути внутривидовой микроэволюции и вскрыть ее движущие силы, так как человеческие популяции одного хронологического уровня живут часто в резко различных условиях географической среды и отличаются друг от друга нередко диаметрально противоположными наборами генетических маркеров.

Для объяснения микроэволюционных процессов была предложена гипотеза рассеивающего отбора, сформулированная пока кратко и без исчерпывающей аргументации^. Согласно ей отбор сохраняет значение формообразующего фактора по отношению к современному человеку, особенно в экстремальных условиях, но действует на разные популяции или группы популяций в различных, иногда даже прямо противоположных направлениях. Причины тому чрезвычайно широкая область расселения человеческого вида и исключительное разнообразие занимаемых им экологических ниш, а также их подвижность, не дающая возможности для действия отбора в стабильных условиях. Отбор формирует определенный адаптивный стереотип, но популяция может переменить экологическую нишу, может перейти к иному хозяйственному укладу или, наконец, овладеть принципиально новыми, гораздо более продуктивными хозяйственными навыками. При любом таком изменении стандартных условий отбор изменяет свое действие и по интенсивности, и по направлению, следовательно, подвижность социальной среды также входит в число фундаментальных причин, обусловливающих специфику действия отбора и селективных процессов в человеческом обществе. В силу совокупного действия всех этих перечисленных причин рассеивающий отбор и можно рассматривать как основной механизм микроэволюции человеческих популяций.

Структура генетической адаптивности как процесса включает не только условия и механизмы, но и результаты. Я сознательно не останавливаюсь на результатах, так как специально им посвящена отдельная работа".

Литература
' Об этом см.: Алексеев В.П. Человек: биология и социологические проблемы // Природа. 1971. № 8.

' The biology of human adaptability / Ed. P. Baker, J. Weiner. Oxford, 1967.

' Специальное освещение: Lerner J. Genetic homeostasis, N.Y., 1954.

' Библиографию и критическое обсуждение гипотезы см.: Otten Ch. On pestilense, diet, natural selection and distribution of microbal and human blood group antigens and antibodies // Curr. Anthropol. 1967. N 3.

' Алексеева Т. И. Географическая изменчивость содержания холестерина в сыворотке крови человека: (К влиянию среды и расы) // Вопр. антропологии. 1971. Вып. 38.

' Alexeeva Т. Morfo-functional population studies in some biogeochimical USSR provinces as viewed in the light of the adaptation problem // Proc, VIII Intern, congr. anthropol. and ethnol. sci. Tokyo, 1968. Vol. 1; Eadem. Investigation on humen adaptation in Soviet Union // Physical anthropology and its extending horizons. S.S.: Sarcer memorial volume. Calcutta, 1973;

Павловский O.M. Особенности динамики костной плотности в половозрастном и этнотерриториальном аспектах // Морфофизиологические исследования в антропологии. М" 1970.

" Кравченко Л.Ф. Уровская Кашина-Века болезнь, ее предупреждение и лечение. Чита, 1961.

* Мучкин Н.И. Материалы по распространению уровской болезни сельскохозяйственных животных в некоторых районах Читинской области // Географические аспекты некоторых эндемических болезней в Сибири и на Дальнем Востоке. Л., 1968.

' Агаджанян Н.А., Миррахимов М.М. Горы и резистентность организма. М" 1970. '° Обзор литературы: Миклашевская Н.Н. Влияние расовой принадлежности и географической среды обитания на ростовые процессы у человека // Симпозиум "Антропология 70-х годов" (апрель 1972). М., 1972.

" Алексеева Т. И. Биологические аспекты изучения адаптации у человека // Там же.

" Алексеева Т.И., Волков-Дубровин В.П., Голубчиком З.И. и др. Саамы: Морфофункциональный очерк // Вопр. антропологии. 1973. Вып. 43; Lewin Th. Introduction to the biological charactertistics of the Scolt Lapps // Suomen hammaslaaka-reseuran toimituksia. Suppi. 1. Helsinki, 1971. Vol. 67.

" Алексеева Т.П., Волков-Дубровин В.П., Голубчикова З.А. и др. Антропологическое изучение лесных ненцев: (Морфология, физиология и популяционная генетика) / / Вопр. антропологии. 1972. Вып. 41, 42.

" Алексеев В.П. Антропологические исследования на Чукотке в 1970 г. // Итоги полевых работ Института этнографии в 1970 г. М" 1971; Он же. Антропологические исследования на Чукотке в 1971 г. // Итоги полевых работ Института этнографии в 1971 г. М" 1972. Вып. II; Alexeev V., Aroutiornov S., Sergheev D. Results of the historico-ethnological and anthropological studies in the eastern chukchee area // Inter-Nord. 1972. N 12.

" Алексеев В.П. Антропологические исследования на Камчатке // Полевые исследования Института этнографии в 1974 г. М" 1975.

" Laughlin W. Genetical and anthropological characteristics of arctic populations // The biology of human adaptability. " Wolf M. Der Rhein als Heirats und Wandergrenze // Homo 1956. Bd. VII, H. 1;

Алексеев В.П. Модусы расообразования и географическое распространение расовых признаков // Сов. этнография. 1967. № 1.

" Walter H., Arndt-Hanser A. Populationsgenetische Untersuchungen im MitteIrhein-Gebiet: Beih. 2 zu "Homo". Gottingen; B" Frankfurt, 1967.

" Гаджиев А. Г. Антропология малых популяций Дагестана. Махачкала, 1971.

^ Алексеев В.П., Балуева Т.С. Материалы по .краниологии науканских эскимосов: (К дифференциации арктической расы) // Сов. этнография. 1976. № 1.

^ Подробнее об этом: Алексеев В.П. Человек: биология и социологические проблемы.

" Алексеев В.П. Антропогеоценозы - сущность, типология, динамика // Природа. 1975. № 7.

" Лавров Л.И. О причинах многоязычия в Дагестане // Сов. этнография. 1951. № 2.

" Андреев М.С. Таджики долины Хуф. Душанбе, 1953-1958. Вып. 1- II; Пахалина Т.Н. Ламирские языки. М" 1969.

" Алексеев В.П. Модусы расооборазования и географическое распространение генов расовых признаков.

" Новейшая сводка о структуре человеческих популяций: The structure of human population / Ed. G. Harrison, A. Boyce. Oxford; L., 1972.

" Последняя сводка: Крюков М.В. Система родства китайцев: (Эволюция и закономерности). М" 1972.

" Теоретическое рассмотрение на современном уровне: Wright S. Evolution and genetics populations. Vol. 2. The theory of gene frequencies. Chicago; L" 1969. Классический пример выражения генетического дрейфа: Glass В., Sacks М" John Е., Hess Ch. Genetic drift in a religious isolate; an analysis of the causes of variation in blood group and other gene frequencies in a small population // Amer. Naturalist. 1952. Vol. LXXXVI, N 828; Yearbook of physical anthropology. N,Y" 1952. Vol. 8; Readings on race / Ed.

S. Garn. Springfield (III.), 1960.

" Шмальгаузен И.И. Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции // Журн. общ. биологии. 1941. Т. 2, №3; 0м же. Факторы эволюции: (Теория стабилизирующего отбора). М" 1946; 2-е изд. M., 1968.

'"Алексеев В.П. Происхождение расовых общностей в современной антропологии // Вести. АН СССР. 1973. № 1.

" Алексеева Т.И. Адаптивные типы: (Результаты изучения адаптивных процессов в антропологии) / / Теория и методика географических исследований экологии человека. М" 1974.