4.3.3. Биоиндикация в почве

Биоиндикация применяется в случаях:

• установления таксона почвы и ее происхождения;

• выяснения отдельных свойств почвы и почвенных процессов;

• оценки антропогенного вмешательства (рекреация, загрязнение, эвтрофикация почв).

Развитие методов биоиндикации применительно к почве связано с работами основателя отечественной почвенной зоологии М.С. Гилярова и его школы, обобщенными в книге [10]. Эта работа дала мощный импульс подобным исследованиям не только в нашей стране, но и за ее пределами.

Установление таксона почвы и ее происхождения

1. Выяснение природы красноцветных почв южного берега Крыма по данным почвенной фауны. По поводу происхождения этих почв существовали две гипотезы почвоведов: 1) это такие же почвы, как красноцветные почвы (terra rossa) в Италии, 2) это реликты третичной эпохи, которые должны исчезнуть.
По данным почвенной зоологии оказалось, что 96% всех видов беспозвоночных красноцветных почв Крыма имеют средиземноморское распространение или более широкое, и только 4% обитают в других областях. В других типах почв южного берега Крыма средиземноморские виды уступают широкораспространенным. Беспозвоночные указывают на то, что условия обитания (и прежде всего гидротермический режим) в красноцветных почвах Крыма такой же, как и в других красных почвах Средиземноморья. Следовательно, с точки зрения почвенной зоологии, красноцветные почвы на выходах известняков в Крыму - это terra rossa, образующиеся в настоящее время, а не реликтовые почвы.

2. Выяснение природы почв безлесных горных вершин северозападного Кавказа. Это степные участки на высоте, где мог бы расти лес Почвы под ними специалисты относили то к черноземам, то к горно-луговым, то к перегнойно-карбонатным и т.д.
Учеты почвенной фауны показали, что она слагается в основном из тех же видов, которые преобладают в почвах целинных разнотравно-ковыльно-типчаковых степей на равнине. Таким образом, по зоологической оценке почвы на вершинах являются своеобразными черноземами.

3. Черноземы иногда могут формироваться под светлыми дубовыми лесами (юг Молдавии, Центрально-Черноземный заповедник). Было показано, что население беспозвоночных здесь сходно с населением степей, а не лесов. В таких случаях животные более четко отражают почвенные условия, чем естественный растительный покров.

Выяснение отдельных свойств почвы

• Механический состав
Мокрицы - показатели тяжелых почв (в песчаных почвах их норки обрушиваются). По останкам пустынных мокриц установлено, что современные такыры недавно были солончаками.
Вертикальное распределение микроартропод коррелирует с общей по-розностью почвы.

• Виды гумуса
Грубый гумус (мор) - диагностируют многоножки-геофилиды, мягкий гумус (мулль) - личинки комаров-долгоножек. В настоящее время для отдельных групп, например, коллембол, выявлены виды, характерные для разных видов лесного гумуса.

• Степень гумификации органических остатков
Зоологическая характеристика компостов по Н.М. Черновой [11] позволяет отличать разные стадии созревания компостов по преобладанию разных групп беспозвоночных (в зрелых компостах много дождевых червей, среди коллембол преобладают белые почвенные формы).
Разные стадии разложения древесины осуществляются при участии разных групп организмов, которые могут служить индикаторами. Первую стадию маркируют жуки-усачи и короеды, вторую - ферментативная активность грибов, третью - муравьи и четвертую - дождевые черви.

• Кислотность (рН)
Кислотность - один из ведущих факторов, определяющих видовой состав и численность сообществ почвенных беспозвоночных. Численность дождевых червей, например, обычно прямо пропорциональна рН от 3 до 8.

• Содержание кальция
Калькофилы - это наземные раковинные моллюски, многоножки-диплоподы, сухопутные рачки-мокрицы, раковина или панцирь которых состоят в основном из углекислого кальция. Обилие этих групп в почве говорит о большом содержании кальция.

• Гидротермический режим
В Восточной Сибири встречаемость в почве личинок майского хруща говорит о том, что вечная мерзлота залегает не ближе 2,2-3 м от поверхности почвы и что зимой не происходит смыкания промерзшего слоя с вечной мерзлотой. В Европейской части присутствие личинок майского хруща - показатель глубокого залегания фунтовых вод.

Диагностика элементарных почвенных процессов

Существует 14 элементарных почвенных процессов (ЭПП), в том числе оглеение, олуговение, образование лесной подстилки, остепнение, засоление и др. Для диагностики этих процессов могут быть использованы экогруппы почвенных беспозвоночных, объединения видов со сходным пространственным распределением. Особенно наглядно выделяются экогруппы по катене - ландшафтному профилю, проходящему от местной депрессии к местному водоразделу. Так, для степной катены Барабинской низменности Мордкович выделил восемь экогрупп имаго жужелиц: поименно-болотная, болотная, солончаковая, лесная, лугово-лесная, солонцовая, луговая и степная [12].

То, что виды предпочитают одну и ту же часть катены, говорит об их адаптированности к какому-то одному интегральному фактору, который является ведущим в данном типе почв. Таким фактором можно считать ЭПП, который влияет на жужелиц через изменение экологической обстановки. В таком случае поименно-болотная экогруппа жужелиц четко диагностирует место и интенсивность глеевого процесса в верхней части почвы, болотная - торфообразование, солончаковая - солончаковый процесс (галобионты), лугово-лесная - осолодение, солонцовая - осолонцевание (мелкие плоские жужелицы, обитающие в трещинах), луговая - луговое гумусонакопление, степная - степной почвообразовательный процесс, лесная - процесс образования лесной подстилки.

Далее проводится диагностика типов почв по спектрам экогрупп. Тип почв характеризуется определенным сочетанием ЭПП. А так как каждому ЭПП соответствует определенная экогруппа, то типу почвы отвечает определенный спектр экогрупп. Например: обыкновенный чернозем отличается доминированием жужелиц степной экогруппы (74%), что указывает на определяющую роль степного гумусонакопления в процессе формирования чернозема. Наличие 15% луговых видов маркирует проявление процесса олуговения во влажные сезоны. Небольшая доля участия других экогрупп (болотной, лугово-лесной, солонцовой и лесной) свидетельствует о былом гидроморфизме чернозема и его возможной облесенности в прошлом.

Ограничение метода:для каждого региона нужно разрабатывать свои экогруппы организмов.

Антропогенное воздействие на почвы

В предыдущих разделах (биоиндикация на разных уровнях организации) было рассмотрено достаточно примеров биоиндикации загрязнений и других нарушений почвы. В этой части мы хотели бы остановиться на многокомпонентных тест-системах, предназначенных для биотестирования почвенного и снежного покрова. Такие системы, по Кабирову с соавторами [13], должны включать:

1) про- и эукариотические организмы,
2) представителей двух трофических уровней: автотрофов и гетеротрофов,
3) представителей из основных функциональных блоков наземных экосистем - продуцентов, консументов и редуцентов,
4) представителей из основных царств живого - бактерий, грибов, растений, животных,
5) тест-организмы, хорошо растущие в лабораторных условиях,
6) организмы, обладающие высокой чувствительностью к наиболее распространенным загрязнителям природной среды,
7) организмы с широкими ареалами распространения, с хорошо изученной экологией и биологией,
8) такие тест-реакции тест-объектов, регистрация которых не требует сложной и дорогостоящей аппаратуры, но в то же время несущих достаточный объем информации.

Те же авторы предлагают следующий состав многокомпонентной тест-системы:
1) сииехоцистис водяной (цианобактерия, прокариот, автотроф, продуцент, распространен в солоноватых или загрязненных водоемах и почве),
2) хлорелла обыкновенная (низшее растение, эукариот, продуцент),
3) пенициллум циклопиум (гриб, эукариот, гетеротроф, сапрофит, консумент),
4) овес посевной (высшее растение, эукариот, автотроф, продуцент).

У этих тест-растений определяют следующие тест-реакции:

• у цианобактерий и микроскопических водорослей - размножение и рост клеток в почвенной вытяжке. Увеличение численности клеток измеряют по изменению оптической плотности суспензии на фотоэлектроко-лориметре или на спектрофотометре;

• у микроскопических грибов - рост колоний на агаровой среде, приготовленной на почвенной вытяжке;

• у высших растений - всхожесть и энергия прорастания семян, замоченных в почвенной вытяжке.

Обобщение принятых в биоиндикации подходов к анализу результатов

Из приведенных выше разделов ясно, что такие сложные биологические объекты, как популяции, сообщества, экосистемы в воде или на суше можно описывать с использованием двух разных подходов:

• микроскопический подход предполагает накопление по возможности полной информации о наибольшем числе биологических показателей. Эти показатели пытаются связать с характеристиками среды системой уравнений. Подход используют для моделирования.

• макроскопический подход основан на выборе немногих, но наиболее информативных показателей. Они могут быть двух категорий: дескрипторы и маркеры. Дескрипторы - это интегральные характеристики, получаемые из совокупности показателей «микроскопического» описания (например, индекс биологической интегрированности). Маркеры - наиболее существенные, ключевые характеристики, выбранные из числа прочих, такие как видовое разнообразие или продуктивность экосистем.