3.2. Принцип альтернативного разнообразия и его роль в функциональной устойчивости экосистем

Инвариантность структурно-функциональной организации экосис­темы во времени проявляется в том, что, находясь в колебательном режи­ме и испытывая кратковременные изменения структурного разнообразия в одной из главнейших подсистем, система для сохранения своей целос­тности с помощью управляющих сигналов регулирует структурное раз­нообразие другой главнейшей подсистемы (или других ее подсистем низ­ших уровней интеграции), причем эти изменения в структуре важнейших подсистем должны быть разнонаправленны (альтернативны). Так, флуктуации абиотических факторов, ведущие к изменению разнообра­зия в подсистеме абиотических компонентов, вызывают противополож­но направленные изменения в разнообразии биотического сообщества или в разнообразии других его компонентов более низкого уровня иерархии (функциональных группировок, или гильдий; отдельных видовых попу­ляций, субпопуляций; различных внутрипопуляционных группировок и т. д.).

Уменьшение или увеличение разнообразия абиотических компонентов должно сопровождаться соответствующими альтернативными изменениями в разнообразии подсистемы биотического блока (рис. 10). При этом ме­ханизмы управления разных структурных уровней, очевидно, будут вклю­чаться последовательно "снизу вверх" в зависимости от интенсивности и времени действия внешних агентов. Такой характер включения механиз­мов управления связан с кумулятивным эффектом, т. е. способностью под­систем высших уровней интеграции реагировать не мгновенно, а по мере накопления дозовых воздействий (Мовчан, Семичаевский, 1991), а также со свойственным биосистемам управлением "сверху вниз" и разным по­рогом чувствительности механизмов координации иерархии контуров управления (Свирежев, 1974; Баевский, Чернышев, 1976; Гаджиев, Чер­нышев, 1976; Коган, 1977а; Новосельцев, 1978; Конев, 1979; Лекявичюс, 1986; Шишкин, 1987; Гродзинский, 1989 и др.). Между тем, последова­тельность включения регуляторных механизмов на разных структурных уровнях биотического блока может зависеть от многих причин, в частно­сти, от амплитуды изменений разнообразия в подсистеме абиотических факторов.

Следовательно, изменения в разнообразии биосистем будут про­являться начиная с низших уровней иерархии: на организменном уровне —- в форме изменений биохимических, физиологических и поведенческих реакций (что, несомненно, скажется на интенсивности обменных про­цессов и уровне энергетического баланса организма), в повышении час­тоты рекомбинаций и/или мутаций и т.п.; на субпопуляционном уровне — в различном характере формирования колониальных, семейных, гене­тических и других группировок, их специфическом освоении простран­ства (распределение по территории и степень агрегированности) и т. п.; на популяционном уровне — в неодинаковой интенсивности процесса рекомбинации и/или мутационного процесса, а также складывающейся в результате этого разной генетической и фенотшшческой структуры по-пуляциц, что влечет за собой и специфический характер экологической структуры; на уровне биотического сообщества — в изменении состава функциональных группировок, смене доминантов, усложнении или уп­рощении цепей питания путем выпадения из состава сообщества тех или иных видовых популяций или вселения новых, ранее не встречавшихся видов.

1  -разнообразие
абиотических факторов

2 -разнообразие
биосистем

Рис. 10. Характер взаимодействия подсистем в экосистеме (схема)

Возможны и изменения разнообразия, охватывающие несколько иерархических уровней подсистем биотического блока. Это должно про­исходить в тех случаях, когда изменения разнообразия подсистемы низ­шего уровня иерархии не компенсируют в полной мере флуктуации раз­нообразия в подсистеме абиотических компонентов. Последнее вынуж­дает биотическое сообщество для адекватного ответа подключать управля­ющие механизмы подсистем ряда иерархических уровней одновременно.

В качестве примеров альтернативного (противоположно направ­ленного) взаимодействия структурных характеристик важнейших под­систем в экосистемах можно привести теоретическое обоснование ха­рактера популяционных приспособлений грызунов к обитанию в условиях стабильного и нестабильного климата по данным наших исследований (Емельянов, 1977, 1978а, 19786; Михалевич, Емельянов, 1977; Емелья­нов и др., 1978; Межжерин и др., 1991), а также результаты других авто­ров по полиморфизму популяций различных видов животных, обитаю­щих в неодинаковых условиях (Захаров, 1986; Мандрыка, 1988; Юрцева, 1988; Шайкин, 1990; Казакова, Сергеев, 1992). Эти данные свидетель­ствуют об увеличении внутрипопуляционного разнообразия и фенологи­ческой изменчивости в нестабильных условиях, в том числе и на пери­ферии ареала. Последнее связано с тем, что в центре ареала абиотичес­кие условия более стабильны, а значит и разнообразие абиотической ком­поненты выше, чем на периферии ареала, где резкие колебания величи­ны одного или нескольких факторов приводят к постоянному снижению разнообразия абиотического блока. В соответствии с этим разнообразие биосистем, если не на всех, то на каком-то одном из иерархических уров­ней подсистем будет изменяться альтернативно.

Еще одним примером альтернативного характера взаимодействия абиотического и биотического блоков в экосистеме могут служить дан­ные А. Мэйна (Main, 1965), показавшего на австралийских бесхвостых амфибиях (Leptodactylidae), что в зонах с постоянным климатом обитают виды, для которых полиморфизм не характерен, тогда как в зонах с меня­ющимся климатом полиморфные виды обычны. Это может свидетель­ствовать, по мнению В.Г. Ищенко (1978), о разной экологической ценно­сти отдельных морф и мономорфность видов в зонах с постоянным кли­матом является следствием отбора в пользу наиболее приспособленных морф. Соглашаясь с выводом В. Г. Ищенко, следует, однако, подчеркнуть, что полиморфизм (повышение разнообразия) можно рассматривать как альтернативную реакцию биосистем популяционного уровня интеграции в ответ на уменьшение разнообразия абиотического блока.

С подобной реакцией биотического сообщества на снижение раз­нообразия абиотических факторов можно, очевидно, связать и отмеченное Р. Уиттекером (1980) увеличение видового разнообразия растений в ус­ловиях нестабильного климата, в то время как в стабильной физической среде даже в старых сообществах видовое разнообразие снижается, при­чем уменьшение разнообразия, как отмечает Ю. Одум (1986а), происхо­дит за счет повышения межвидовой конкуренции. С позиций противоположно направленного энергетически-информационного взаимодействия абиотического и биотического блоков в экосистемах можно объяснить отмеченный А. А. Ляпуновым (1964) полиморфизм синузий (функциональ­ных группировок биоценозов) в условиях значительных флуктуации про­ходящего через экосистемы энергетического потока, тогда как при ста­билизации этого потока, как указывает автор, синузий оказываются в ус­ловиях стабилизирующего отбора, что, ведет, вероятно, к снижению полиморфизма и в целом к уменьшению разнообразия функциональных группировок биоты. Последним можно объяснить и отмеченное нами уменьшение видового богатства сообществ грызунов с продвижением в горы (Емельянов, Загороднюк, 1993; Загороднюкидр., 1995; Емельянов и др., 1999; см. главу 2).

Особую роль "экологических колебаний" (колебаний абиотических факторов) в поддержании фенотипического разнообразия популяций орга­низмов отмечают А. Н. Горбань, Р. Г. Хлебопрос (1988). На наличие по­ложительной корреляции между полиморфизмом в популяциях живых орга­низмов и вариабельностью среды указывают и другие авторы (Синская, 1939; Шварц, 1967; Dobzhansky, 1970; Аверьянова, 1972; Кампшлов, 1973; Nevo, 1973, 1978; Milsteadetal., 1974; Шилов, 1977; Левонтин, 1978; Гер-шензон, 1979; Айала, 1981; Лекявичюс, 1986; Семериков, 1987; Черепа­нов, 1987 и др.). В частности, И. Г. Казаковой и М. Г. Сергеевым (1992) при изучении пространственной организации популяционнои системы вида у короткокрылого конька ChorthippusparallelusZett. (Insecta: Orthoptera) на представительном материале было установлено, что наибольшее фе-нетическое разнообразие наблюдается в популяциях этих насекомых, встре­чающихся у периферии ареала вида. Такой феномен авторы связывают с возможной временной нестабильностью параметров среды в этих усло­виях (Левонтин, 1978). Повышение фенотипического разнообразия в по­пуляциях при увеличении нестабильности среды характерно и при мате­матическом моделировании биоразнообразия (Алещенко, Букварева, 1991).

Если крайние значения какого-либо из параметров среды, как отме­чает Э. Лекявичюс (1986), наблюдаются длительное время, это может за­кончиться превращением мономорфной популяции в полиморфную. Та­кой же эффект будет наблюдаться при перманентных колебаниях несколь­ких факторов, что уменьшает разнообразие абиотического блока, при этом постоянные изменения направления отбора и его интенсивности препят­ствуют закреплению преимуществ при репродукции за одной из морф. Это приводит в конечном счете к неизбирательной элиминации и выпол­нению равновесия Харди-Вайнберга (Четвериков, 1926; Межжерин, 1975; Ушаков и др., 1977; Михалевич, Емельянов, 1977; Лекявичюс, 1986), что. в свою очередь, обеспечивает поддержание высокого уровня внутрипо-пушщионного полиморфизма и фенотипического разнообразия (Емелья­нов и др., 1978; Межжерин и др., 1991).

Сохранение множественных аллелей в популяции, по мнению Ф. X. Айалы (1981), может обусловливаться прямым действием отбора. В частности, это наблюдается в условиях неоднородности (вариабель­ности) среды, когда естественный отбор благоприятствует разнообразию генофонда, для того чтобы в нем имелось несколько аллелей, адаптиро­ванных к тем или иным конкретным условиям. Так, проведенные иссле­дования (Айала, 1981) показали, что различные варианты ферментов (ко­дируемые разными аллелями) могут отличаться по своей каталитической активности, по чувствительности к температуре и рН среды, по своим реакциям на другие факторы, вследствие чего они подвергаются действию отбора. Действительно, оказалось, что в популяциях плодовой мушки (Drosophilamelanogaster) некоторые варианты фермента алкогольдегид-рогеназы более теплоустойчивы по сравнению с другими вариантами, они чаще встречаются в популяциях, обитающих в более теплых районах. Это позволило сделать вывод, что "сохранение множественных аллелей в неко­торых локусах, возможно, обеспечивается "диверсифицирующим" (увели­чивающим разнообразие) отбором, происходящим в популяциях, обитаю­щих в неоднородных средах" (Айала, 1981; с. 53).

Альтернативный (противоположно направленный) характер взаимо­действия абиотического и биотического блоков наблюдается и в экото-нах — пограничных зонах крупных ландшафтно-экосистемных подраз­делений, обычно возникающих при контакте двух или нескольких экоси­стем и представляющих собой переходное между другими четко разли­чающимися сообществами пространственно ограниченное сообщество живых организмов (Одум, 1975, 1986а; Пианка, 1981; Харченко, 1991). Здесь на фоне постоянно меняющихся условий среды (уменьшающих раз­нообразие абиотических факторов) наблюдается получившее название "краевого эффекта" (Одум, 1975, 1986а) повышение видового разнооб­разия сообществ по сравнению с таковым контактирующих экосистем (Красилов, 1972; Гиляров, Маркина, 1976), а также более высокое внут-рипопуляционное разнообразие различных видов организмов.

Более детально хотелось бы остановиться на результатах, полученных нами на основании материалов В. В. Полищука (1991), где приведены дан­ные по структуре зоопланктона озера Нобель (Припятское Полесье). Про­веденный расчет индекса Шеннона для зоопланктона в разных участках озера (табл. 6, 7) показал, что видовое разнообразие зоопланктона пелагиали было и по численности, и по биомассе значительно ниже, чем в литорали (соответственно — 3,505; 2,396 и 4,323; 2,963). И это несмотря на более высокую суммарную плотность по численности и биомассе при­веденных в таблицах видов: для пелагиали — соответственно 16417 экз./ м3 и 556,18 мг/м3, для литорали — 6388 экз./м3 и 385,10 мг/м3. По каким-то причинам в пробах зоопланктона пелагической части озера (табл. 6) оказались бентосные формы. При исключении их из анализа и повтор­ном расчете индекса Шеннона для типичных видов-зоопланктеров пела­гиали (табл. 8) были получены еще большие отличия в видовом разнооб­разии зоопланктона пелагиали и литорали (и по численности, и по био­массе различия достоверны— р< 0,001).

По мнению В.В. Полищука, в воронке оз. Нобель разгружаются на­порные подземные воды, что создает в нем определенное постоянство абиотических условий. Последнее, по-видимому, обусловливает не толь­ко большую экологическую емкость пелагиали, о чем свидетельствуют и высокие величины плотности всего зоопланктона (см. табл. 6-8), но и значительное разнообразие компонентов абиотического блока в этой ча­сти водоема. Напротив, в прибрежных частях (литорали) колебания тех или иных абиотических факторов более значительны, что ведет к умень­шению разнообразия в подсистеме абиотических компонентов. В этих условиях следует ожидать соответствующей реакции биотического сооб­щества на изменение разнообразия абиотических факторов. В связи с тем, что при переходе от пелагиали к литорали разнообразие в подсистеме абиотического блока экосистемы уменьшается, сообщества организмов в литорали должны увеличивать свое структурное разнообразие по срав­нению с таковым пелагиали, что и подтверждается результатами проведен­ного анализа.

Это же касается и характера антропогенного воздействия на по­пуляции разных видов живых организмов и биотические сообщества.

Антропические факторы (факторы, обусловленные хозяйственной деятельностью человека), входя в подсистему абиотических компонентов, в целом увеличивают ее разнообразие, причем, чем большее количество факторов включаются в этот блок одной из важнейших подсистем экоси­стемы, тем выше его разнообразие (так как с ростом числа элементов, как уже отмечалось, разнообразие возрастает). Следовательно, чем боль­шее число антропических факторов оказывает воздействие на биотичес­кое сообщество и чем более они выровнены (т. е. амплитуда их колеба­ний относительно невелика), тем меньшее разнообразие должно наблюдаться в подсистеме биотических компонентов (на всех, на нескольких или на каком-то одном из иерархических уровней).

Таблица 6. Структура зоопланктона пелагиали оз. Нобель (по даввым В. В. Полищука, 1991).

Продолжение таблицы 6.

Таблица 7. Структура зоопланктона литорали оз. Нобель (по данным В. В. Полищука, 1991).

Продолжение таблицы 7.

В качестве примера приведем обобщающую работу А.Ф. Алимова (1990), где обсуждаются результаты многих гидробиологических иссле­дований, согласно которым при антропогенном евтрофировании и заг­рязнении водоемов деструктивные процессы в биотических сообществах резко возрастают: сокращается число видов, становится более выражен­ным доминирование отдельных видов. В олиготрофных условиях в не­загрязненных водоемах, как отмечает А. Ф. Алимов, напротив, разнооб­разие сообществ высокое, доминирование отдельных вадов менее выра­жено. Это и понятно, так как в первом случае число факторов абиотичес­кого блока резко возрастает, что приводит к увеличению разнообразия абиотических компонентов и, соответственно, к альтернативному умень­шению разнообразия биотических сообществ; а во втором, наоборот, разнообразие сообществ увеличивается вследствие снижения разнообразия в подсистеме абиотического блока.

Таблица 8. Структура зоопланктона пелагиали оз. Нобель

Продолжение таблицы 8.

Действительно, данные по структуре фитопланктона в отдельных водоемах (в частности, в Запорожском водохранилище) свидетельствуют, что в условно чистых водах наблюдаются высокие и стабильные значе­ния индекса Шеннона, тогда как в районах поступления сточных вод ме­таллургической промышленности (где разнообразие абиотического бло­ка за счет загрязняющих веществ повышается) сообщество фитопланк­тона деградировано, отмечено значительное уменьшение его разнообра­зия (Мисюра, Емец, 1990).

Аналогичные результаты были получены при учете птиц водно-бо­лотного комплекса в русловой части Нижнего и Среднего Дуная (Акимов и др., 1993). Известно, что птицы могут служить индикатором экологи­ческого состояния окружающей среды. Поэтому ухудшение качества воды в водоеме, приводящее к изменению качественных и количественных характеристик продуцентов (водорослей, высшей водной растительнос­ти), может, в свою очередь, обусловливать и иной характер структурной организации живых организмов последующих звеньев трофической цепи (зоопланктона, моллюсков, рыб, земноводных, птиц). Так, данные учетов, проведенных А. М. Полудой и В. И. Крыжановским (табл. 9), сви­детельствуют о том, что, несмотря на большее количество видов птиц и значительно более высокую их суммарную численность на нижнем учас­тке реки по сравнению со средним участком водотока, видовое разнообразие орнитокомплексов, однако, оказывается значительно выше в сред­нем течении Дуная (различия достоверны — р < 0,001). Последнее мо­жет свидетельствовать о повышении разнообразия в блоке абиотических компонентов в нижнем течении реки, где антропогенная нагрузка на этот водоток резко возрастает (увеличивается количество ингредиентов в ре­зультате сброса отходов промышленных предприятий и сельскохозяй­ственного производства), что подтверждается и данными анализа каче­ства воды исследуемых участков реки (Михайленко та ш., 1991).

Таблица 9. Распределение птиц водно-болотного комплекса по данным учетов в русловой части Нижнего и Среднего Дуная (по данным И. А. Акимова ссоавт., 1993)
 

Продолжение таблицы 9.

На снижение видового разнообразия гидробионтов в результате заг­рязнения Хаджибейского лимана указывал С. В. Воловникссоавт. (1990). Другими исследователями, к примеру, было установлено, что возрастаю­щая антропогенная трансформация экосистем Иссык-Кульской котлови­ны ведет к значительному обеднению видового и типового разнообразия биоценозов (Конурбаев и др., 1990).
Что же касается наземных экосистем, то известно, что биотические сообщества, локализованные в наиболее нарушенных деятельностью че­ловека биотопах, характеризуются пространственно-временной гомоге­низацией основных компонентов биоты, значительным убожеством ви­дов, резким снижением индекса разнообразия отдельных групп живых организмов (Исаков и др., 1986; Dyduch-Falniowska, Fyda, 1986; Базиле-вич и др., 1987; Мауринь и др., 1989; Бурда, 1990 и др.). Так, например, установлено, что при внесении комплексных минеральных удобрений в пойменных биоценозах уже в первые десять лет происходит полная их трансформация: флористический состав сокращается почти вдвое, существеюю упрощается флористическая структура; полидоминантные флористически богатые фитоценозы сменяются моно- и дидоминантными, флористически бедными; почти вдвое сокращается число семейств и спектр жизненных форм; биомасса видов-доминантов достигает 80-85 % (90 %) общей биомассы всех растений на единицу площади. Упрощение струк­туры фитоценозов обусловливает изменение видового состава и числен­ности энтомофауны, при этом снижается разнообразие генотипов в по­пуляциях насекомых (Егорова, Курченко, 1990).

Аналогичные изменения наблюдаются в структуре орнитономплексов — резкое снижение видово­го разнообразия (при уменьшении количества видов и ярко выраженном доминировании нескольких видов) отмечено при сплошном сельскохо­зяйственном освоении или урбанизации территорий (Константинов и др., 1990). На обеднение флористического разнообразия растительных сооб­ществ при рекреационных воздействиях на экосистемы указываете. П. Се-ледец (1991).

Уменьшение внутрипопуляционного разнообразия организмов в ре­зультате антропогенного воздействия отмечено и нами. Так, для живот­ных, обитающих в условиях нестабильного климата, как уже отмечалось, в целом свойствен значительный фенотипический полиморфизм. Однако в этих же условиях в агроценозах, где разнообразие в абиотическом бло­ке повышается за счет добавления ряда антропических факторов, связан­ных с хозяйственной деятельностью, население грызунов более моно-морфно по сравнению с популяцией, обитающей в естественной экосис­теме (Емельянов, 1978, 1979, 1988; Емельянов и др., 1978; Межжерин и ДР-, 1991).

На уменьшение видового разнообразия сообществ и генетического разнообразия видовых популяций организмов,, происходящее вследствие интенсивной хозяйственной деятельности человека, указывает Ю. Одум (1986а), а на упрощение структуры экосистем и ослабление их способно­сти к регуляции в результате суммарного эффекта естественных и антро­пических факторов — Дж. Вудвелл (1972).

Р. Уиттекер (1980), отмечая, что загрязнение среды обычно сокра­щает видовое разнообразие, тем не менее связывает этот феномен с эли­минацией наиболее чувствительных к стрессам видов, а не с реакцией сообщества как целого на изменения условий среды. Нам представляет­ся такая точка зрения односторонней. За исключением тех случаев, когда действительно один или несколько из многих абиотических факторов (в том числе и антропических) достигают экстремальных значений, являю­щихся летальными для того или иного вида или сообщества в целом (пожары, ураганы, наводнения, извержения вулканов, высокие дозы радиа­ции и т. п.), в пределах толерантности живых организмов реакция их на изменения величины тех или иных абиотических факторов, а также ком­плекса факторов будет различной. Это касается не только видовых попу­ляций, входящих в биотическое сообщество, но и сообщества в целом как одного из высших уровней организации живого.

Таким образом, приведенные примеры свидетельствуют о том, что повышение разнообразия в подсистеме абиотических компонентов вы­зывает противоположно направленную реакцию в структуре биотического сообщества — разнообразие на тех или иных иерархических уровнях подсистемы биотического блока уменьшается.

Некоторые исследователи делают попытки определить критический уровень видового разнообразия биотических сообществ для отдельных регионов (см., например, работу Р. И. Бурды (1990), указывающей в каче­стве критического уровня флористического разнообразия для флор-изо-лятов юга-востока Украины наличие 350-400 видов. Обеднение видово­го состава ниже этой цифры, по мнению автора, связано с нарушением в таксономической, экологической, фитоценотической структуре флоре-изолята).

Отдельно целесообразно проанализировать характер антропогенного воздействия, когда значения одного или нескольких антропических фак­торов достигают значительных величин. В этих условиях, как уже отме­чалось, разнообразие абиотического блока заметно снижается, что долж­но вызывать альтернативную реакцию в разнообразии подсистемы био­тических компонентов. Как свидетельствуют данные некоторых исследо­вателей, такая картина имеет место в действительности. Так, например, в популяциях животных, обитающих в биотопах, где концентрация про­мышленных выбросов очень велика (что уменьшает разнообразие абио­тического блока), наблюдается более высокий уровень фенотипической вариабельности по сравнению с популяциями из менее загрязненных биотопов (Батлуцкая, 1990).

Анализ результатов, полученных многими исследователями при изу­чении влияния аварии на Чернобыльской АЭС на живые организмы, по­зволил проверить справедливость развиваемых нами положений. Так, было установлено, что в зоне ЧАЭС наблюдается увеличение частоты мутаций и хромосомных аберраций у различных видов растений и животных (Каль-ченко и др., 1989; Козубов и др., 1989; Пастернак и др., 1989; Федотов и др., 1989; Дмитриева, 1990; Духарев и др., 1990; Крысанов, Крысанова, 1990; Нилова и др., 1990; Рождественская и др., 1990; Шевченко и др., 1990; Шевченко, 1991), а также у людей, подвергшихся облучению (Ели­сеева и др., 1990; Мазник, 1990; Шевченко, Акаева и др., 1990). Кроме того, отмечено повышение частоты редких фенов и в целом увеличение фенотипической изменчивости и внутрипопуляционного разнообразия у насекомых (Титар, 1990,1990а; Титар и др., 1990) и грызунов (Крапивко, Ильенко, 1990). Особо следует обратить внимание на то обстоятельство, что повышение частоты мутаций и хромосомных аберраций наблюдалось по мере возрастания мощности дозы облучения. Имеются данные, сви­детельствующие о том, что при повышении радиоактивного загрязнения местности наблюдается увеличение изменчивости в размерах и в окрас­ке яиц у птиц (Кусенков, 1993).

Такая же картина характерна и для внутрипопуляционного разно­образия фонетической структуры популяций насекомых — число фенов и их выровненность увеличивается по градиенту возрастания мощности дозы. И это вполне понятно, так как в центральной части зоны благодаря высокому значению одного фактора (радиация) разнообразие абиотичес­кого блока минимально, что влечет за собой альтернативное изменение (увеличение) разнообразия в подсистеме биотического блока. По мере удаления от центра к периферии зоны величина радиация уменьшается, что ведет к возрастанию разнообразия комплекса абиотических факто­ров и к соответствующему снижению разнообразия в иерархической струк­туре подсистемы биотического блока.

К аналогичным выводам, по-видимому, можно прийти при рассмот­рении структуры биотических сообществ, разнообразие которых в зоне выше, чем за ее пределами. По мнению многих исследователей, это свя­зано не столько с радиоактивным загрязнением местности, сколько со вторичными радиоэкологическими факторами: сокращением хозяйствен­ной деятельности человека, отсутствием фактора беспокойства и т. п.

Действительно, "вторичные радиоэкологические факторы", а вер­нее —уменьшение числа антропических факторов, входящих в подсистему абиотического блока, наряду со значительной величиной радиационного фактора, обусловливает резкое снижение разнообразия в абиотической компоненте экосистемы. Последнее должно приводить к увеличению раз­нообразия в подсистеме биотического блока. А так как, по-видимому, изменение разнообразия в подсистеме абиотических факторов довольно значительное, то и соответствующая реакция биотического сообщества с неизбежностью должна затрагивать высший уровень иерархии этой подсистемы (видовое разнообразие биотического сообщества). Очевидно, это и имеет место в действительности.

Несмотря на отсутствие расчетов ин­декса Шеннона в самих работах и невозможностью произвести расчет по материалам публикаций, можно, тем не менее, говорить о повышении видового разнообразия биотических сообществ в целом, основываясь на полученных авторами результатах в отношении увеличения количества видов и выровненности их численности для энтомокомплексов, орнито-комплексов и териокомплексов (Васильченко и др., 1989; Габер, Саби-невский, 1990; Гайченко и др., 1990; Стовбчатый, Петренко, 1990; Суще-ня и др., 1990), а также фаунистических комплексов паразитических орга­низмов (Лабецкая и др., 1990).

Рассмотренные выше теоретические положения, подтвержденные многочисленными экспериментальными данными, позволяют заключить, что в основе структурно-функциональной организации экосистем лежит "принцип альтернативного разнообразия": функциональная устойчивость системы обусловлена компенсаторным альтернативным изменением раз­нообразия в структуре взаимодействующих подсистем (Емельянов, 1992). Таким образом, любое изменение разнообразия в структуре управляю­щей подсистемы будет вызывать противоположно направленное измене­ние разнообразия в управляемой (ых) подсистеме (ах).

Механизмы, с помощью которых осуществляется регуляция, охва­тывают различные уровни организации живого (от молекулярно-гене-тического до биосферного), включаясь последовательно "снизу вверх" в зависимости от амплитуды колебаний разнообразия в управляющей под­системе, и обеспечивают компенсаторные изменения разнообразия в струк­туре биосистем в ответ на изменение разнообразия абиотических факто­ров. Это позволяет биосистемам сохранять устойчивость во времени не только в процессе колебательного режима, но и в гораздо более значи­тельных временных интервалах (в ходе сукцессии экосистем и их эволю­ции).

Выше уже отмечалось, что сукцессия биотических сообществ на­правлена на достижение максимальной сложности своей структуры в пре­делах, допускаемых условиями среды. При этом процесс усложнения зак­лючается не только в увеличении числа компонентов и их выровненнос­ти (т.е. в повышении видового разнообразия), но и в возрастании разно­образия структуры сообщества благодаря усложнению пищевой цепи (тро­фической сети), или в увеличении разнообразия путем усложнения гори­зонтальной и вертикальной структурированности ("многомерная струк­турированность"). Примерами такой многомерной структурированности в сообществах может сложить ярусно-биотопическая и пространствен­но-временная дифференциация отдельных видовых популяций животных, гильдийная структурированность по Р. Уиттекеру (1980), а также альфа-разнообразие (разнообразие внутри местообитаний или внутри сообще­ства) (Уиттекер, 1980; Песенко, 1982; Одум, 1986а; Джиллер, 1988; Чер­нов, 1991). Для более крупных ландшафтно-экосистемных подразделе­ний обычно выделяют бета-разнообразие (разнообразие местообитаний), а также гамма-разнообразие (общее разнообразие) — для оценки разно­образия в обширных регионах биома, континента, острова и т. д. (Уит­текер, 1980; Песенко, 1982; Одум, 1986а; Джиллер, 1988; Чернов, 1991).

К такому же порядку явлений можно отнести и обсужденные нами ре­зультаты, полученные при оценке степени сложности биотических сообществ в конкретных условиях среды (подробнее см. главу 2; рис. 9). В частности, на примере сообществ грызунов Восточных Карпат было показано, что в условиях ограниченности ресурсов (невысокой емкости экосистем) и вслед­ствие этого — уменьшения видового богатства и таксономической сложно­сти сообществ, их устойчивость может поддерживаться за счет компенсиро­ванного повышения качественного разнообразия, отражающего сложность взаимодействий между различными компонентами сообщества. Как указыва­лось ранее, возможное объяснение этого феномена заключается в том, что экосистемы предгорья характеризуются большей экологической емкостью по сравнению с горными местообитаниями, в результате чего здесь реализу­ется более широкая "комбинативная система экологических ниш" (Шварц, Замолодчиков, 1991). Однако в свете сформулированного нами принципа альтернативного разнообразия, можно говорить и о том, что в горных усло­виях абиотические факторы более стабильны в сравнении с равниной, а зна­чит иразнообразие абиотической компоненты выше, чем в предгорных экосис­темах, где резкие колебания величины одного или нескольких факторов при­водят к постоянному снижению разнообразия в абиотическом блоке. В соот­ветствии с этим разнообразие биосистем, если не на всех, то на каком-то одном из иерархических уровней подсистем будет изменяться альтернатив­но, т.е. в горных экосистемах по сравнению с предгорными разнообразие в биотическом блоке должно быть меньше, что и имеет место в действитель­ности.

Ранее были рассмотрены некоторые механизмы, изменяющие разно­образие в подсистемах тех или иных уровней иерархии биосистем, спо­собные компенсировать изменения в разнообразии компонентов абиоти­ческого блока. Естественно, что перечень таких механизмов гораздо шире, при этом их действие может быть достаточно специфичным в зависимоста от характера изменений абиотических факторов и особенностей био­логических систем. Однако даже проведенный краткий анализ, по-види­мому, достаточен для разработки некоторых аспектов стратегии хозяй­ственной деятельности человека в современных условиях, на что хоте­лось бы вкратце обратить особое внимание.

Как известно, для достижения высокой продуктивности экосистем проводятся различные мероприятия, направленные в конечном счете на упрощение сообществ животных или растений (одновидовые популяции, монокультура, чистые линии и т.п.). При этом сокращаются трофические цепи, снижается разнообразие сообществ и, тем самым, уменьшается рас­сеивание (диссипация) энергии, расходуемой на обменные процессы. Однако параллельно с уменьшением диссипации энергии снижается ус­тойчивость биосистем (Дре, 1976; Исаченко, 1980; Свирежев, 1984; Ки­селев, 1986), что требует для поддержания их равновесия со средой вме­шательства со стороны человека. Таким образом, человек берет на себя управление устойчивостью биосистем. Последнее вызывает необходимость искусственного повышения разнообразия в блоке абиотических компо­нентов. Это достигается, например, при культивировании сельскохозяй­ственных растений путем проведения различных афотехнических мероп­риятий (внесение удобрений, внедрение некоторых приемов обработки почвы и посевов, борьба с вредителями и болезнями, орошение и т. д.), т. е. совокупностью мер, направленных на увеличение разнообразия комп­лекса абиотических факторов с целью сохранения динамического равно­весия биотического блока экосистемы с внешней средой. При этом, как правило, возрастают энергетические и, соответственно, материальные зат­раты на поддержание функционирования эксплуатируемых экосистем.

Однако с позиций сформулированного принципа альтернативного разнообразия, по-видимому, гораздо проще и энергетически выгоднее для поддержания динамического равновесия с внешней средой добиваться повышения разнообразия биотических сообществ (будь то посевы сель­скохозяйственных растений или популяции охотничье-промысловых ви­дов животных). И хотя это положение уже получило теоретическое обо­снование (Межжерин и др., 1981; Свирежев, 1984) и экспериментальное подтверждение (Яблоков, Остроумов, 1983; Боговин, 1990; Мороз, 1990), тем не менее, считаем целесообразным еще раз остановиться на нем.

Каким же может быть выход в практической деятельности человека при эксплуатации биотических сообществ?

Он видится, прежде всего, в кардинальном изменении методологии хозяйствования, заключающемся в том, чтобы при эксплуатации экосистем учитывался альтернативный (противоположно направленный) харак­тер взаимодействия структурного разнообразия абиотического и биоти­ческого блоков. Так, например, необходим переход от монодоминантных к полидоминантным сообществам, в которых за счет более четкой диф­ференциации экологических ниш, занимаемых отдельными видовыми популяциями, удается резко повысить эффективность использования ре­сурсов (Миркин, 1989). Если же это невозможно, то при упрощении экс­плуатируемых сообществ растений или животных важно обеспечивать разнообразие хотя бы на низших уровнях иерархии подсистем биотичес­кого блока, т.е. должны быть комбинации, в той или иной мере обеспечи­вающие разнообразие на одном или нескольких уровнях интеграции био­систем. Комбинации типа "монокультура — чистые линии" должны быть, по крайней мере, заменены на комбинации "монокультура — фенотипи-ческое (генетическое) разнообразие" или "поликультура — чистые ли­нии". Реализация таких комбинаций (в зависимости от преследуемых це­лей) позволит значительно снизить энергетические, а, следовательно, и материальные траты.

Таким образом, современное природопользование должно руковод­ствоваться фундаментальными законами природы, одним из которых явля­ется основной кибернетический принцип взаимодействия подсистем в рам­ках единой системы. Ему соответствует сформулированный нами принцип альтернативного разнообразия, согласно которому функциональная устой­чивость экосистем возможна при условии компенсаторного альтернатив­ного изменения разнообразия в структуре их важнейших подсистем (т.е. при разнонаправленности изменений структурного разнообразия в управ­ляющей и управляемой подсистемах). Приведенные кибернетические и био­логические закономерности должны играть, несомненно, первостепенную роль при решении современных экологических проблем, а поэтому они имеют огромное значение для выработки стратегии природопользования. Игнорирование этих фундаментальных принципов функционирования эко­систем может подорвать естественные основы существования живого и поставить человечество на грань самоуничтожения.