- Главная
- О нас
- Проекты
- Статьи
- Регионы
- Библиотека
- Новости
- Календарь
- Общение
- Войти на сайт
2.1. Структурное разнообразие биосистем и его изменение во времени
- Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии
У. Р. Эшби (1959) при построении своей теории биологического го-меостаза указывал, что организм для поддержания своей стабильности должен запасать информацию, поступающую из окружающей среды, в некоем "регуляторе" в количестве, по меньшей мере соответствующем числу "нарушений", стремящихся вывести его за те границы, в которых возможно выживание.
О накоплении информации в организме свидетельствует нарастание свободной энергии в процессе его развития, при этом концентрация информации осуществляется квантованием энергии, подводящейся к важнейшим органам и системам органов (Емельянов, 1974, 1975, 1976) путем сменяющих друг друга процессов роста и дифференцировки этих структур (Шмальгаузен, 1935, 1935а).
В роли "регулятора" поступающей в организм информации может выступать, вероятно, какая-то структура центральной нервной системы (ЦНС), контролирующая систему коррелятивных связей, лабильность которой, в свою очередь, имеет определенные пределы, позволяющие организму осуществлять свою жизнедеятельность в конкретных условиях среды. Тем не менее нередко в ситуациях, когда поступление в организм энергетических ресурсов ограничено, нарушение даже минимально возможных коррелятивных связей между органами и системами органов может приводить к повышению элиминации среди животных (Емельянов, Золотухина, 1975; Емельянов, Михалевич, 1975; Емельянов, 1979,1982,1988; Емельянов, Полищук, 1990).
Понятно, что накопление информации характерно и для биосистем более высокого уровня интеграции — популяции, биотического сообщества. И организм, и популяция, и сообщество осуществляют обмен энергией с окружающей средой, все они подвержены "тепловой смерти" и, следовательно, для них, по выражению Б. Паттена (1966), существуют сходные проблемы гомеостаза. При этом биосистемы за получаемую из окружающей среды отрицательную энтропию расплачиваются энергией (Паттен, 1966).
Таким образом, если в организме в качестве хранителя информации выступает система коррелятивных связей между органами и системами органов, а в роли "регулятора" — определенная структура ЦНС, то у биологических систем надорганизменных уровней интеграции "носителями информации" могут быть их структурные характеристики (т.е. показатели качественно-количественных соотношений отдельных компонентов), а "регулятором" служит комплекс внутрибиосистемных механизмов регуляции, действие которых заключается в перераспределении потока энергии между отдельными компонентами.
В экосистемах живые организмы и среда их обитания образуют природные комплексы, связанные между собой обменом веществ и потоком энергии, причем вещественно-энергетические потоки регулируются при участии информационных взаимодействий, что позволяет говорить о трех типах связей (вещественных, энергетических и информационных) между компонентами любой экосистемы (Второв, Второва, 1983).
Вряд ли можно представить себе существование каких-либо структурных управляющих центров в экосистемах, хотя некоторые исследователи и, в частности, М.А. Голубец (1982, 1986, 1989) предполагает, что функцию памяти и регулятора экосистемы выполняет ее "генопласт" — информационная совокупность генотипов и генофондов всех особей и популяций, населяющих экосистему. На интегрированный генофонд надорганизменных систем указывал и Ю.Г. Алеев (1986), отмечая при этом, что "программа развития надорганизменной системы формируется как интегральный результат взаимодействия некоторого множества ее централизованных подпрограмм, т.е. собственных программ развития тех организмов, которые образуют данную надорганизменную систему" (Алеев, 1986; с. 58).
Последнее не позволяет, однако, связывать существование таких управляющих центров с какой-нибудь материальной структурой, скорее всего поток информации от системы к ее компонентам, как считает А.Ф. Алимов (1990), возникает за счет динамического взаимодействия компонентов, в связи с чем в экосистеме создается структура потоков информации, которые могут быть представлены разного типа сигналами в виде, например, метаболитов (Хайлов, 1970; Шварц, Пястолова, 1970; Шварц, 1972, 1972а), колинов (Грюммер, 1957; Гродзинский, 1965; Гродз1нський, 1973; Гродзинский и др.. 1979; Мороз, 1990) и т.п.
Причем химические взаимодействия в экосистемах не ограничиваются популяционными, внутривидовыми или межвидовыми в пределах одного уровня пищевой цепи, а часто играют важнейшую роль при взаимодействии организмов, относящихся к разным уровням, но, как правило, трофически связанных между собой. Так, например, некоторые растения в засушливые годы вырабатывают гормон, тормозящий размножение трофически связанных с ними птиц, тогда как в благоприятные для вегетации этих растений годы гормон не вырабатывается, что обусловливает успешное размножение животных и нарастание их численности. Следовательно, если бы такие взаимоотношения и единство между растениями и птицами не имели места, то члены одного и того же сообщества, по мнению А. М. Уголева (1985), были бы разобщены, а существование сообщества стало бы невозможным. В этом проявляется единство функциональных блоков, реализующееся на уровне экосистем, что обеспечивает существование биотических сообществ как целостных систем (Уголев, 1985).
"Если в какой-то момент времени система обладает большей свободной энергией, чем в предшествовавший ему момент, мы говорим, что достигнут благоприятный баланс между поступлением энергии и ее затратами. При таком балансе система способна к сохранению или дальнейшему уменьшению своей энтропии. Если же по истечении некоторого промежутка времени система обладает меньшим количеством свободной энергии, мы говорим, что баланс неблагоприятен и что система менее способна предотвращать рост энтропии" (Патген, 1966; с. 144). Это положение вытекает из сформулированного ранее Н. И. Калабуховым (1946, 1969) "принципа энергетического баланса организма", заключающегося в том, что в основе различных адаптивных особенностей живых организмов лежит одна общая, кардинальная характеристика — энергетический баланс, поддержание и сохранение которого осуществляется в результате интеграции реакций биосистем на воздействие условий среды. Все изменения во внешней среде, приводящие к нарушению этой интеграции, если они не вызывают компенсаторных реакций, будут отрицательно сказываться на жизнеспособности организмов. Несомненно, что регуляция притока и потери энергии, направленная на поддержание энергетического баланса, свойственна, по-видимому, и биосистемам надорганизменных уровней и является необходимым условием их существования и эволюции.
В настоящее время считается общепризнанным, что функционирование биологических систем в переменной среде возможно лишь при условии нахождения их в колебательном режиме. При этом многими исследователями показано, что биосистемы разного уровня интеграции (от организма до биосферы) являются колебательными системами (Шмаль-гаузен, 1960а; Макфедьен, 1965; Виленкин, 1967; Молчанов, 1967; Ларин и др., 1969; Вишаренко/1972; Абакумов, 1975; Баевский, 1976; Калантар, 1976; Лампрехт, 1976; Чернышев, 1976; Тюрин, 1977; Николис, Пригожин, 1979; Межжерин, 1979; Васильев, Романовский, 1980; Катинас, 1980; Максимов, 1984, 1989; Шиоль, 1984; Максимов, Ердаков, 1985; Соловьева, 1986; Свирежев, 1987; Яблоков, 1987; Васильева, Софийский, 1988; Кривошеее, 1990; Алимов, 1991; Межжерин и др., 1991; Игамбердиев, 1992; Емельянов, 1992, 1994, 1999 и др.).
В этой связи следует еще раз подчеркнуть, что в процессе своего функционирования биосистемы стремятся к постоянному накоплению свободной энергии, благодаря которой они способны совершать работу против сил, действие которых векторизовано на достижение термодинамического равновесия. При изменении условий окружающей среды реакция биосистем состоит, во-первых, в сохранении внутреннего равновесия, а во-вторых — в перестройке соответственно новым условиям. Они в состоянии существовать и развиваться только потому, что в изменяющихся условиях внешней среды все время повышают свою неравновесность. Если колебания факторов среды нарушают эту интеграцию и не вызывают в биосистемах ответных компенсаторных реакций, например, изменений в структуре или в характере функционирования, то это отражается на них негативно и приводит, в конечном счете, к росту энтропии.
Следовательно, для биосистем различных уровней интеграции при складывающемся положительном энергетическом балансе наряду с ростом свободной энергии, сопровождающемся возрастанием биомассы, характерно повышение структурного разнообразия и сложности, наоборот, при отрицательном энергетическом балансе и соответствующем снижении свободной энергии (биомассы) их структурное разнообразие уменьшается. Это хорошо прослеживается и на уровне организма, что проявляется в усилении или ослаблении коррелятивных связей у животных в ходе онтогенеза (Емельянов, 1974, 1975, 1976, 1979; Межжерин и др., 1991), и на попуяяционном уровне — в повышении или снижении возрастного и фенотипического разнообразия на разных фазах популяционно-го цикла (Михалевич, Емельянов, 1979; Захаров и др., 1984; Захаров, 1986; Емельянов, 1994), а также в изменении величины показателя коррелятивной изменчивости (ECV) в зависимости от плотности населения (Емельянов и др., 1986; Межжерин и др., 1991).
Приведенные данные свидетельствут, что популяционный полиморфизм имеет приспособительное значение и направлен на более эффективное использование ресурсов среды, что неизбежно влечет за собой и повышение суммарной продуктивности популяции (Мазер, 1964; Ford, 1964; Кирпичников, 1972; Шварц, 1980; Tosic, Ayala, 1981; Межжерин и др., 1981; Лекявичюс, Бальчюнас, 1986; Новоженов, Юдов, 1988; Новов, 1989а; Межжерин и др., 1991).
Это было убедительно продемонс-ряровано на дрозофиле. Так, в стандартных условиях среды популяции дрозофилы, обладающие хромосомным полиморфизмом, продуцируют бояьше особей и большую биомассу, чем мономорфные. Таким образом, было показано, что генетическая структура популяции обеспечивает процесс преобразования ресурсов, т.е. способствует освоению экологичес-ивй ниши. Как указывает Э. Пианка (1981), способность разных фенотипов эксплуатировать различные ресурсы или "разные участки ниши по-пуляпии" (Лекявичюс, Бальчюнас, 1986), вероятно, обусловливает высокую фенотипическую изменчивость в популяциях. Это позволяет расширял» общий диапазон используемых популяцией ресурсов, а за счет уменьшения перекрывания ниш разных фенотипов (экологической сегрегации) — ослабить внутривидовую конкуренцию.
Для биоценотического уровня интеграции наиболее ярким примером является сукцессия экосистем, при которой, наряду с ростом биомассы и повышением продуктивности, возрастает и разнообразие биотических сообществ, что было показано в целом ряде экологических работ (Наумов, 1967; Одум, 1968, 1975, 1986а; Margalef, 1969; Дажо, 1975; Glowacinski, Werner, 1977; Стебаев, 1978; Matsuno, 1978; Риклефс, 1979; Glowacinski, 1979; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Мэй, 1981; Parrish, Bazzaz, 1982; Бигон и др., 1989; Чернов, 1991 и др.).
При этом увеличение видового разнообразия в ходе сукцессии обусловливается снижением интенсивности межвидовой конкуренции за счет экологической сегрегации (расхождению по специфическим экологическим нишам), наиболее выраженной у близких видов (Николаев, 1977, 1986; Хлебович, 1993), и возрастанием роли комплементации (или взаимодополнения), что ведет к более эффективному использованию ресурсов благодаря функциональной специализации элементов системы (Лекявичюс, 1986; Чернов, 1991).
Снижение роли отрицательных взаимодействий наблюдается не только в пределах одного трофического уровня, но и затрагивает последовательные пищевые связи, т.е. цепи питания (Одум, 1975, 1986а) благодаря развитой регуляторной системе биотического сообщества, получившей название "генетической обратной связи" (Pimentel, 196 la, 1968), и включающей коэволюирующие, трофически связанные комплексы видов (например, травоядное — растение, хищник — жертва, паразит — хозяин) (Банина, 1972; Уголев, 1985), генетическая и экологическая интеграция которых в значительной степени повышает эффективность использования энергии, что, в свою очередь, обеспечивает гомеостаз сообщества. Возрастающая сеть таких взаимодействий внутри сообщества в ходе сукцессии экосистем, происходящая в результате увеличения числа видов, вносит заметный вклад в гомеостаз сообщества в целом (Piraentel, 196la, 1968), что с энергетических позиций вполне объяснимо, так как "означает не что иное, как увеличение потоков энергии, используемой системой в различных вариантах, совершенствование круговорота в системе, и т. д.' (Печуркин, 1982; с. 92).
Следовательно, оценка информационно-энергетических состояний надорганизменных систем может проводиться путем анализа характера изменений суммарной продуктивности (биомассы) популяций, биотических сообществ и т.д., что значительно упрощает порядок расчетов. Однако подобный анализ является достаточно грубым, дает лишь приблизительную величину информационно-энергетических изменений, зависит от ряда допущений и не позволяет фиксировать проявление действия механизмов саморегуляции, лежащих в основе существования и функционирования биосистем. Для этих целей целесообразно проводить параллельный анализ изменений структурных характеристик, что может оказать существенную помощь в получении необходимой дополнительной информации.
Для иллюстрации рассмотренных положений воспользуемся данными по динамике плотности популяции общественной полевки в заповедной степи "Аскания-Нова" (рис. 2). При анализе зависимости между плотностью населения грызунов и возрастным разнообразием, которое рассчитывалось для каждой выборки по возрастным классам (Ларина, Лашпов, 1974; Емельянов, Золотухина, 1975) при помощи индекса Шеннона (Ми-халевич, Емельянов, 1979), было установлено, что наибольшее разнообразие, в общем, характерно для моментов пика численности, оно уменьшается или возрастает в соответствии с фазой популяционного цикла. Выявлена достаточно тесная прямая корреляция между среднегодовыми значениями возрастного разнообразия и плотности населения полевок (г = 0,737; р < 0,05; см. рис. 3).
Материал в разделах:
Календарь
Материалы данного раздела
Другие статьи
Активность на сайте
3 года 8 часов назад Гость |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,214 | |
3 года 2 недели назад Гость |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,214 | |
3 года 2 недели назад Гость |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,214 | |
3 года 30 недель назад Евгений Емельянов |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,214 | Возможно вас заинтересует информация на этом сайте https://chelyabinsk.trud1.ru/ |
3 года 2 недели назад Гость |
Ситуация с эко-форумами в Бразилии Смотрели: 9,232 | |