2.1. Структурное разнообразие биосистем и его изменение во времени

У. Р. Эшби (1959) при построении своей теории биологического го-меостаза указывал, что организм для поддержания своей стабильности должен запасать информацию, поступающую из окружающей среды, в некоем "регуляторе" в количестве, по меньшей мере соответствующем числу "нарушений", стремящихся вывести его за те границы, в которых возможно выживание.
О накоплении информации в организме свидетельствует нарастание свободной энергии в процессе его развития, при этом концентрация ин­формации осуществляется квантованием энергии, подводящейся к важ­нейшим органам и системам органов (Емельянов, 1974, 1975, 1976) пу­тем сменяющих друг друга процессов роста и дифференцировки этих структур (Шмальгаузен, 1935, 1935а).

В роли "регулятора" поступающей в организм информации может выступать, вероятно, какая-то структура центральной нервной системы (ЦНС), контролирующая систему корре­лятивных связей, лабильность которой, в свою очередь, имеет опреде­ленные пределы, позволяющие организму осуществлять свою жизнедея­тельность в конкретных условиях среды. Тем не менее нередко в ситуа­циях, когда поступление в организм энергетических ресурсов ограниче­но, нарушение даже минимально возможных коррелятивных связей меж­ду органами и системами органов может приводить к повышению эли­минации среди животных (Емельянов, Золотухина, 1975; Емельянов, Михалевич, 1975; Емельянов, 1979,1982,1988; Емельянов, Полищук, 1990).

Понятно, что накопление информации характерно и для биосистем более высокого уровня интеграции — популяции, биотического сооб­щества. И организм, и популяция, и сообщество осуществляют обмен энергией с окружающей средой, все они подвержены "тепловой смерти" и, следовательно, для них, по выражению Б. Паттена (1966), существуют сходные проблемы гомеостаза. При этом биосистемы за получаемую из окружающей среды отрицательную энтропию расплачиваются энергией (Паттен, 1966).

Таким образом, если в организме в качестве хранителя информации выступает система коррелятивных связей между органами и системами органов, а в роли "регулятора" — определенная структура ЦНС, то у био­логических систем надорганизменных уровней интеграции "носителями информации" могут быть их структурные характеристики (т.е. показате­ли качественно-количественных соотношений отдельных компонентов), а "регулятором" служит комплекс внутрибиосистемных механизмов ре­гуляции, действие которых заключается в перераспределении потока энер­гии между отдельными компонентами.

В экосистемах живые организмы и среда их обитания образуют при­родные комплексы, связанные между собой обменом веществ и потоком энергии, причем вещественно-энергетические потоки регулируются при участии информационных взаимодействий, что позволяет говорить о трех типах связей (вещественных, энергетических и информационных) меж­ду компонентами любой экосистемы (Второв, Второва, 1983).

Вряд ли можно представить себе существование каких-либо струк­турных управляющих центров в экосистемах, хотя некоторые исследова­тели и, в частности, М.А. Голубец (1982, 1986, 1989) предполагает, что функцию памяти и регулятора экосистемы выполняет ее "генопласт" — информационная совокупность генотипов и генофондов всех особей и популяций, населяющих экосистему. На интегрированный генофонд над­организменных систем указывал и Ю.Г. Алеев (1986), отмечая при этом, что "программа развития надорганизменной системы формируется как интегральный результат взаимодействия некоторого множества ее цент­рализованных подпрограмм, т.е. собственных программ развития тех орга­низмов, которые образуют данную надорганизменную систему" (Алеев, 1986; с. 58).

Последнее не позволяет, однако, связывать существование таких уп­равляющих центров с какой-нибудь материальной структурой, скорее всего поток информации от системы к ее компонентам, как считает А.Ф. Али­мов (1990), возникает за счет динамического взаимодействия компонен­тов, в связи с чем в экосистеме создается структура потоков информа­ции, которые могут быть представлены разного типа сигналами в виде, например, метаболитов (Хайлов, 1970; Шварц, Пястолова, 1970; Шварц, 1972, 1972а), колинов (Грюммер, 1957; Гродзинский, 1965; Гродз1нський, 1973; Гродзинский и др.. 1979; Мороз, 1990) и т.п.

Причем химические взаимодействия в экосистемах не ограничиваются популяционными, внутривидовыми или межвидовыми в пределах одного уровня пищевой цепи, а часто играют важнейшую роль при взаимодействии организмов, относящихся к разным уровням, но, как правило, трофически связанных между собой. Так, например, некоторые растения в засушливые годы вырабатывают гормон, тормозящий размножение трофически связанных с ними птиц, тогда как в благоприятные для вегетации этих растений годы гормон не вырабатывается, что обусловливает успешное размноже­ние животных и нарастание их численности. Следовательно, если бы та­кие взаимоотношения и единство между растениями и птицами не имели места, то члены одного и того же сообщества, по мнению А. М. Уголева (1985), были бы разобщены, а существование сообщества стало бы не­возможным. В этом проявляется единство функциональных блоков, реа­лизующееся на уровне экосистем, что обеспечивает существование био­тических сообществ как целостных систем (Уголев, 1985).

"Если в какой-то момент времени система обладает большей сво­бодной энергией, чем в предшествовавший ему момент, мы говорим, что достигнут благоприятный баланс между поступлением энергии и ее зат­ратами. При таком балансе система способна к сохранению или дальней­шему уменьшению своей энтропии. Если же по истечении некоторого промежутка времени система обладает меньшим количеством свободной энергии, мы говорим, что баланс неблагоприятен и что система менее способна предотвращать рост энтропии" (Патген, 1966; с. 144). Это по­ложение вытекает из сформулированного ранее Н. И. Калабуховым (1946, 1969) "принципа энергетического баланса организма", заключающегося в том, что в основе различных адаптивных особенностей живых организ­мов лежит одна общая, кардинальная характеристика — энергетический баланс, поддержание и сохранение которого осуществляется в результа­те интеграции реакций биосистем на воздействие условий среды. Все изменения во внешней среде, приводящие к нарушению этой интегра­ции, если они не вызывают компенсаторных реакций, будут отрицатель­но сказываться на жизнеспособности организмов. Несомненно, что ре­гуляция притока и потери энергии, направленная на поддержание энергети­ческого баланса, свойственна, по-видимому, и биосистемам надорганизмен­ных уровней и является необходимым условием их существования и эво­люции.

В настоящее время считается общепризнанным, что функциониро­вание биологических систем в переменной среде возможно лишь при условии нахождения их в колебательном режиме. При этом многими ис­следователями показано, что биосистемы разного уровня интеграции (от организма до биосферы) являются колебательными системами (Шмаль-гаузен, 1960а; Макфедьен, 1965; Виленкин, 1967; Молчанов, 1967; Ларин и др., 1969; Вишаренко/1972; Абакумов, 1975; Баевский, 1976; Калантар, 1976; Лампрехт, 1976; Чернышев, 1976; Тюрин, 1977; Николис, Пригожин, 1979; Межжерин, 1979; Васильев, Романовский, 1980; Катинас, 1980; Максимов, 1984, 1989; Шиоль, 1984; Максимов, Ердаков, 1985; Соловье­ва, 1986; Свирежев, 1987; Яблоков, 1987; Васильева, Софийский, 1988; Кривошеее, 1990; Алимов, 1991; Межжерин и др., 1991; Игамбердиев, 1992; Емельянов, 1992, 1994, 1999 и др.).

В этой связи следует еще раз подчеркнуть, что в процессе своего функционирования биосистемы стре­мятся к постоянному накоплению свободной энергии, благодаря которой они способны совершать работу против сил, действие которых вектори­зовано на достижение термодинамического равновесия. При изменении условий окружающей среды реакция биосистем состоит, во-первых, в сохранении внутреннего равновесия, а во-вторых — в перестройке соот­ветственно новым условиям. Они в состоянии существовать и развивать­ся только потому, что в изменяющихся условиях внешней среды все вре­мя повышают свою неравновесность. Если колебания факторов среды нарушают эту интеграцию и не вызывают в биосистемах ответных ком­пенсаторных реакций, например, изменений в структуре или в характере функционирования, то это отражается на них негативно и приводит, в конечном счете, к росту энтропии.

Следовательно, для биосистем различных уровней интеграции при складывающемся положительном энергетическом балансе наряду с рос­том свободной энергии, сопровождающемся возрастанием биомассы, ха­рактерно повышение структурного разнообразия и сложности, наоборот, при отрицательном энергетическом балансе и соответствующем сниже­нии свободной энергии (биомассы) их структурное разнообразие умень­шается. Это хорошо прослеживается и на уровне организма, что прояв­ляется в усилении или ослаблении коррелятивных связей у животных в ходе онтогенеза (Емельянов, 1974, 1975, 1976, 1979; Межжерин и др., 1991), и на попуяяционном уровне — в повышении или снижении возра­стного и фенотипического разнообразия на разных фазах популяционно-го цикла (Михалевич, Емельянов, 1979; Захаров и др., 1984; Захаров, 1986; Емельянов, 1994), а также в изменении величины показателя корреля­тивной изменчивости (ECV) в зависимости от плотности населения (Еме­льянов и др., 1986; Межжерин и др., 1991).

Приведенные данные свидетельствут, что популяционный полимор­физм имеет приспособительное значение и направлен на более эффек­тивное использование ресурсов среды, что неизбежно влечет за собой и повышение суммарной продуктивности популяции (Мазер, 1964; Ford, 1964; Кирпичников, 1972; Шварц, 1980; Tosic, Ayala, 1981; Межжерин и др., 1981; Лекявичюс, Бальчюнас, 1986; Новоженов, Юдов, 1988; Новов, 1989а; Межжерин и др., 1991).

Это было убедительно продемонс-ряровано на дрозофиле. Так, в стандартных условиях среды популяции дрозофилы, обладающие хромосомным полиморфизмом, продуцируют бояьше особей и большую биомассу, чем мономорфные. Таким образом, было показано, что генетическая структура популяции обеспечивает про­цесс преобразования ресурсов, т.е. способствует освоению экологичес-ивй ниши. Как указывает Э. Пианка (1981), способность разных феноти­пов эксплуатировать различные ресурсы или "разные участки ниши по-пуляпии" (Лекявичюс, Бальчюнас, 1986), вероятно, обусловливает высо­кую фенотипическую изменчивость в популяциях. Это позволяет расши­рял» общий диапазон используемых популяцией ресурсов, а за счет умень­шения перекрывания ниш разных фенотипов (экологической сегрегации) — ослабить внутривидовую конкуренцию.

Для биоценотического уровня интеграции наиболее ярким примером является сукцессия экосистем, при которой, наряду с ростом биомассы и повышением продуктивности, возрастает и разнообразие биотических со­обществ, что было показано в целом ряде экологических работ (Наумов, 1967; Одум, 1968, 1975, 1986а; Margalef, 1969; Дажо, 1975; Glowacinski, Werner, 1977; Стебаев, 1978; Matsuno, 1978; Риклефс, 1979; Glowacinski, 1979; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Мэй, 1981; Parrish, Bazzaz, 1982; Бигон и др., 1989; Чернов, 1991 и др.).

При этом увеличение видового разно­образия в ходе сукцессии обусловливается снижением интенсивности межвидовой конкуренции за счет экологической сегрегации (расхождению по специфическим экологическим нишам), наиболее выраженной у близких видов (Николаев, 1977, 1986; Хлебович, 1993), и возрастанием роли ком­плементации (или взаимодополнения), что ведет к более эффективному использованию ресурсов благодаря функциональной специализации эле­ментов системы (Лекявичюс, 1986; Чернов, 1991).

Снижение роли отрицательных взаимодействий наблюдается не толь­ко в пределах одного трофического уровня, но и затрагивает последова­тельные пищевые связи, т.е. цепи питания (Одум, 1975, 1986а) благодаря развитой регуляторной системе биотического сообщества, получившей название "генетической обратной связи" (Pimentel, 196 la, 1968), и вклю­чающей коэволюирующие, трофически связанные комплексы видов (на­пример, травоядное — растение, хищник — жертва, паразит — хозяин) (Банина, 1972; Уголев, 1985), генетическая и экологическая интеграция которых в значительной степени повышает эффективность использова­ния энергии, что, в свою очередь, обеспечивает гомеостаз сообщества. Возрастающая сеть таких взаимодействий внутри сообщества в ходе сукцессии экосистем, происходящая в результате увеличения числа видов, вносит заметный вклад в гомеостаз сообщества в целом (Piraentel, 196la, 1968), что с энергетических позиций вполне объяснимо, так как "означа­ет не что иное, как увеличение потоков энергии, используемой системой в различных вариантах, совершенствование круговорота в системе, и т. д.' (Печуркин, 1982; с. 92).

Следовательно, оценка информационно-энергетических состояний надорганизменных систем может проводиться путем анализа характера изменений суммарной продуктивности (биомассы) популяций, биотических сообществ и т.д., что значительно упрощает порядок расчетов. Однако подобный анализ является достаточно грубым, дает лишь приблизитель­ную величину информационно-энергетических изменений, зависит от ряда допущений и не позволяет фиксировать проявление действия механиз­мов саморегуляции, лежащих в основе существования и функционирова­ния биосистем. Для этих целей целесообразно проводить параллельный анализ изменений структурных характеристик, что может оказать суще­ственную помощь в получении необходимой дополнительной информа­ции.

Для иллюстрации рассмотренных положений воспользуемся данными по динамике плотности популяции общественной полевки в заповедной степи "Аскания-Нова" (рис. 2). При анализе зависимости между плотно­стью населения грызунов и возрастным разнообразием, которое рассчи­тывалось для каждой выборки по возрастным классам (Ларина, Лашпов, 1974; Емельянов, Золотухина, 1975) при помощи индекса Шеннона (Ми-халевич, Емельянов, 1979), было установлено, что наибольшее разнооб­разие, в общем, характерно для моментов пика численности, оно умень­шается или возрастает в соответствии с фазой популяционного цикла. Выявлена достаточно тесная прямая корреляция между среднегодовыми значениями возрастного разнообразия и плотности населения полевок (г = 0,737; р < 0,05; см. рис. 3).