1.3. Методологические и методические подходы к измерению разнообразия

Анализ разнообразия биосистем разных уровней интеграции, ес­тественно, предполагает выбор показателей для его оценки. Как спра­ведливо указывает А. Г. Васильев (1992), теоретически глубина рассмот­рения биоразнообразия может быть самой разной: от разнообразия от­дельных особей, т.е. индивидуальной изменчивости, до разнообразия целых биомов на уровне биосферы в целом. В этой связи целесообразно четко дифференцировать разнообразие на организменном, популяционном, био-ценотическом и биосферном уровнях организации живого. При этом ана­лиз разнообразия компонентов на разных иерархических уровнях интег­рации представляет собой структурный аспект, тогда как выяснение ме­ханизмов его поддержания и изменения — функциональный аспект ре­шения проблемы (Васильев. 1992).

Понятно, что реально и тот, и другой аспекты биоразнообразия тесно взаимосвязаны, что позволяет говорить о структурно-функциональном подходе при изучении разнообразия на всех уровнях организации живого.

По нашему мнению, достаточно интересны взгляды Г. М. Алещен-ко, Е. Н. Букваревой (1991), которые, исходя из иерархии биологических систем, предлагают измерять разнообразие последних числом функцио­нально различных типов их элементов и частотой (или числом) элемен­тов различных типов. Причем они, вслед за А. А. Ляпуновым (1980), вы­деляют статистические и структурные системы в соответствии с двумя способами образования управляющей системы высшего уровня.

Статис­тические системы состоят, как они считают, из функционально однотип­ных элементов, тогда как структурные системы объединяют функционально различные элементы. В соответствии с выделением таких двух типов си­стем предлагается разнообразием внутри структурной системы считать число функционально различных элементов, а показателем разнообра­зия статистических систем — распределение частот типов их элементов.

Несколько ранее на это же указывал А. А. Малиновский (1970), от­мечая, что типы структур биосистем различаются по типу связей—жестких и корпускулярных. Жесткие системы характеризуются сильными взаи­модействиями составляющих их элементов, корпускулярные — слабыми взаимодействиями. Как было показано А. Д. Арманд (1983а) "сильные" и "слабые" системы по-разному реагируют на внешние воздействия. Пер­вые легко и в широких пределах меняют состояние своих подсистем и характер их функционирования. Слабые системы реагируют на экзоген­ные воздействия структурными перестройками. К системам первого типа можно отнести организм, к системам второго типа — популяции, биоти­ческие сообщества (биоценозы). Как отмечал Н. П. Наумов (1971; с. 657).

"В клетке и многоклеточном организме механизмы управления центра­лизованы и структурированы, что обеспечивает накопление определен­ной информации, ее строго направленную передачу и как следствие быс­трое действие (реакция) системы. Надорганизменные системы построе­ны по другому, статистическому принципу, где накопление и передача информации ненаправлены, так как имеют стохастический характер. Значе­ние и преимущества обоих типов управляющих систем возможны лишь при сопоставлении (взаимодействии), что и обеспечивается иерархической организацией живого мира. Роль последней заключается в том, что на­стройка системы низшего яруса определяется сигналами управляющей системы высшего яруса". Именно поэтому в природе не исключается воз­можность объединения структур обоих типов (жестких и корпускуляр­ных), причем прогрессивность такого объединения для процесса эволю­ции очевидна (Малиновский, 1970).

Благодаря работам создателей теории информации и, в первую оче­редь К. Шеннона (1963), функция энтропии, выведенная Л. Больцманом и используемая в физике при анализе состояния "закрытых" физических систем, начала применяться и для оценки количества информации, со­храняемой в структуре сложно организованных систем, которые не толь­ко не стремятся к термодинамическому равновесию, а, напротив, успеш­но пребывают в состоянии не с равными, а с дифференцированными зна­чениями вероятностей (P.) (Glansdorff, Prigogine, 1971; Гленсдорф, При-гожин, 1973; Эйген, 1973; Седов, 1976; Николис, Пригожий, 1979; Печур-кин, 1982; Шишкин, 1987; Айламазян, Стась, 1989). Основой для этого послужил сформулированный Э. С. Бауэром (1935) и названный им все­общим законом биологии — "принцип устойчивого неравновесия", заключающийся в том, что "открытые" биологические системы поддер­живают свою устойчивость в условиях, далеких от термодинамического равновесия и за счет своей свободной энергии постоянно совершают ра­боту против требуемого законами физики и химии в существующих ус­ловиях равновесия. При изменении условий окружающей среды реакция биологических систем состоит в работе против ожидаемого в данной окружающей среде равновесия. Живые системы толью потому и могут ра­сти и развиваться, что в периодически повторяющихся переходных про­цессах они выполняют работу, благодаря которой их неравновесность все более повышается (Аршавский, 1980).

Как отмечают многие исследователи, процессы основного обмена веществ, протекающие в живых организмах как по эндотермическому. так и по экзотермическому типу, позволяют им в ходе взаимодействия с внешней средой запасать свободную энергию и поддерживать себя на достаточно высоком уровне упорядоченности (низком уровне энтропии) за счет извлечения упорядоченности из окружающей среды (Бриллюэн, 1960; Камшилов, 1961, 1966, 1970а, 19706, 1972; Плющ, 1964; Волькен-штейн, 1965,1975; Шмальгаузен, 1968,1972; Уотерман, 1970; Зотин, 1971; Шредингер, 1972; Геодакян, 1972; Пушкин, 1972; Эйген, 1973; Коган, 1977а; Новосельцев, 1978; Николис, Пригожий, 1979; Казначеев, 1980; Левчен­ко, 1984; Арбатов, Большаков, 1986; Лекявичюс, 1986; Радзивилл, 1986; Айламазян, Стась, 1989; Шеляг-Сосонко и др., 1991; Емельянов, 1992, 1994; Д1дух, 1998 и др.). Это, по-видимому, будет характерно и для био­систем более высоких уровней интеграции (популяций, функциональных группировок, организмов одного трофического уровня, биотических со­обществ и др.), неотъемлемыми компонентами которых являются отдельно взятые организмы.

В настоящее время ни у кого не вызывает сомнения, что и организм, и популяция, и биотическое сообщество, и биосфера представляют со­бой дисситативные структуры — открытые, саморегулируемые и само­воспроизводящиеся системы, далекие от равновесия (Шмальгаузен, 1960а, 1968; Опарин, 1960; Ляпунов, 1963, 1964, 1980; Тринчер, 1964; Камши­лов, 1979; файлов, 1966, 1970; Сукачев, 1967; Наумов, 1967; Урсул, 1969, 1975; Зотин, 1971, 1976; Ковда, 1971; Сетров, 1971; Вудвелл, 1972; Баев-ский, 1976; Логинов, 1976; Лампрехт, 1976; Васильев, 1976; Панасюк, 1977; Сочава, 1978; Стебаев, 1978;Волъкенштейн, 1979,1989,1989а; Приц, 1980; Грудницкий, 1980; Васильев, Романовский, 1980; Голубец, 1982, 1989; Арманд, 1983; Преображенский, 1983; Энгельгард, 1984; Горелов, 1985; Пригожий, Стенгерс, 1986; Костюк, 1986; Волькенштейн, Расе, 1987; Свирежев, 1987; Заренков, 1988; Васильева, Софийский, 1988; Пригожий, 1989; Моисеев, 1990; Кривошеее, 1990; Бердников, 1990; Грант, 1991; Лима-де-Фариа, 1991; Фокс, 1992; Игамбердиев, 1992; Цикш, 1992; Б1лявський та ш., 1993 и др.). В связи с этим вполне очевидна возможность примене­ния функции энтропии для определения количества информации, со­держащейся в структуре биосистем разной степени интеграции, тем более что "это общий метод сравнительной оценки степени организованности, направленности, упорядоченности любых материальных систем" (Седов, 1976; с. 161). В качестве статистической меры информации, используе­мой для этого, была предложена математическая формула энтропии:
Вследствие многочисленности возможных альтернативных путей для большинства биологических процессов, и их случайности, причинность в биосистемах позволяет делать предсказания лишь статистического ха­рактера (Майр, 1970).

Поэтому, не обращая внимания на специфику вероятностного количества информации, предложенную формулу можно рас­сматривать и как функцию, учитывающую разнообразие системы. При этом разнообразие событий наибольшее, если вероятности их равны между собой. Количество информации будет также наибольшим (Бриллюэн, 1960; Шмальгаузен, 1960а; Wilhm, Dorris, 1966; Урсул, 1967,1968,1975; Седов, 1976; Коган, 1977; Наумов, 1977; Макрушин, 1978; Хакен, 1980; Песен-ко, 1982; Мэггаран, 1992).

Предложенный К. Шенноном (Shannon, Weaver, 1949; Шеннон, 1963) показатель видового разнообразия (индекс Шеннона) позволяет опреде­лить равновероятность регистрации разных видов в исследуемом сооб­ществе по наличию или отсутствию вида в матрице видовых списков и через функцию двоичного логарифма измеряет информацию в битах ("есть-нет"), а также учитывает вероятность встречи того или иного вида по обилию:

Я = -XPtIog2 Pt, или Я = -£^-Iog2 %-,

где Р.— доля г'-го вида по обилию, S— число видов; п.— численность (биомасса) /-го вида, N— общая численность (биомасса) всех видов со­общества.

Возможно его применение и при анализе любых совокупностей ор­ганизмов (генотипов, возрастных групп и т. п.). При этом, как отмечает Э. Мэггаран (1992), при расчете индекса Шеннона приемлемо и любое другое основание логарифма, важно, чтобы оно было одинаковым при сравнении разнообразия разных выборок.

Здесь следует заметить, что, как считают Ю. Г. Пузаченко (1983) и Ю. М. Свирежев (1983), функция энтропии годится для оценки статистического ансамбля слабовзаимодействующих элементов. Последнее по­зволяет считать, что, если для оценки информационно-энергетического состояния организма функцию энтропии применять нельзя, то на надор-ганизменных уровнях интеграции ее применение вполне оправдано.

В этой связи, не останавливаясь больше на рассмотрении вопросов, которые связаны с поиском универсального показателя как меры разно­образия систем организменного и надорганизменных уровней интегра­ции, попробуем определить свою позицию, необходимую для дальней­шего анализа разнообразия биосистем.

Как уже отмечалось нами ранее, структурно-функциональная ор­ганизация является важнейшим свойством живых систем разных уров­ней интеграции. Поэтому оценка информационно-энергетического состо­яния организмов (как целостных систем) обусловливает необходимость учета их структурно-функциональной организации и может проводиться по характеру скоррелированности многочисленных структур (отдельных компонентов) — органов и систем органов. Такой подход предполагает комплексную оценку организмов по многим признакам.
В разработанном методе интегральной оценки организмов (Межже-рин и др., 1975, 1980, 1991; Емельянов и др., 1986) для характеристики множественной скоррелированности признаков в отдельно взятом орга­низме был предложен индивидуальный корреляционный показатель (ICI), с помощью которого можно проводить оценку степени связи комплекса признаков. Этот показатель учитывает также характер выровненности при­знаков (компонентов) и может быть использован (наряду с информаци­онным показателем Шеннона) при анализе информационно-энергетических состояний биосистем организменного уровня интеграции.

По изменению значений ICI можно также судить об энергетическом балансе организма и его способности к предотвращению роста энтропии. Для оценки дис­персии организмов в совокупности по степени скоррелированности при­знаков был предложен показатель коррелятивной изменчивости (ECV), отражающий варьирование организмов в совокупности как целостных систем. Подробное методологическое обоснование и алгоритм расчета этих показателей приведены нами ранее (Емельянов и др., 1986; Межже-ринидр., 1991).
Что же касается биосистем надорганизменных уровней интеграции (популяций, биотических сообществ (биоценозов) и т. п.), то поддержа­ние их энергетического.баланса обеспечивается по-разному.

К примеру, в популяциях—путем дифференцированного использова­ния поступающей энергии (в виде ресурсов экосистемы) различными внутрипопуляционными группировками, в частности, возрастными, половы­ми и генетическими группами (Шварц, 1969; Емельянов, 1973а, 1975а; Межжерин, 1987), а в биоценозах — популяциями тех или иных видов, которые в связи с этъм подразделяются на доминантов, субдоминантов и сателлитов (Шварц, 1971; Межжерин, 1987).
Последнее позволяет производить оценку информационно-энергети­ческих состояний надорганизменных систем по изменению их структурных характеристик (качественно-количественных соотношений компонентов): для популяций — внутрипопуляционной структуры, для биотических со­обществ (биоценозов) — структуры функциональных группировок, ви­дового разнообразия, сложности сообществ.

Для биоценотического уровня интеграции наиболее широкое рас­пространение получили оценка видового богатства и видового разнообразия (Одум, 1975; Мэггаран, 1992). Видовое богатство является наиболее про­стой предварительной характеристикой при анализе структуры биотических сообществ. Понятно, что при прочих равных условиях сообщества, вклю­чающие большее число видов, будут и более богатыми по сравнении с теми, в состав которых входят немного видов. Однако при таких сравне­ниях существенное значение имеет степень изученности флоры или фау­ны, прежде всего наличие в сообществе редких видов, а также характер доминирования тех или иных видов.

Во многовидовом сообществе могут доминировать несколько видов, а в ценозе с незначительным числом ви­дов все они могут оказаться содоминантами. Такие отличия могут иметь место также при сравнении одинаковых по числу видов сообществ — при их тождестве по видовому багатству одно из них может быть более бедным, чем другое, благодаря более благоприятным условиям существо­вания для ограниченного числа видов. Из этого вытекает, что видовое богатство не следует отождествлять с разнообразием сообществ, хотя такая подмена понятий, к сожалению, стала нормой (Загороднюк и др., 1995).

Что же касается оценки видового разнообразия, то среди много­численных индексов, которые используются для этого (индекс Симпсона, индекс Маргалефа и Менхиника, индекс Бриллюэна, индекс Макинто­ша, индекс Бергера-Паркера и др.), наилучшим, с нашей точки зрения, является индекс Шеннона, так как, в отличие от многих других показате­лей, оценивает разнообразие случайных выборок. Кроме того, он объе­диняет видовое богатство и выровненность в одну величину и количе­ственно (в битах) оценивает равновероятность регистрации различных видов в сообществе, что позволяет дифференцировать сообщества с оди­наковым видовым богатством, но с разной структурой доминирования. 

Поэтому использование индекса Шеннона положило начало многочис­ленным работам по исследованию структуры сообществ организмов раз­личных таксономических групп. Он начал повсеместно применяться при оценке видового разнообразия флористических и фаунистических комп­лексов, биотических сообществ и т.п. (MacArthur, 1955,1957; Wilhm, Dorris, 1966;Pielou, 1966,1975; Kohn, 1967, 1968; Dickman, 1968; Margalef, 1969; Гиляров 1969; Одум, 1975, 1986a; Гиляров, Маркина, 1976; Glowacinski, Weiner, 1977; Булавинцев, 1979; Риклефс, 1979; Glowacinski, 1979; Пе-сенко, 1982; Бигон и др., 1989; Дедю, 1990; Мэггаран, 1992; Емельянов, 1992, 1993, 1994; Литвинов, 1995; Литвинов, Швецов, 1995; Литвинов, Панов, 1998 и др.).

Э. Мэггаран (1992), детально проанализировав методы измерения разнообразия, акцентирует внимание на предложенном Е. С. Пиелу иерар­хическом разнообразии, которое довольно редко рассматривается специ­алистами. Как отмечает Е. С. Пиелу (Pielou, 1975), интуитивно разнооб­разие сообщества, представленного видами разных родов, выше, чем раз­нообразие сообщества, где большинство видов относится к одному роду. Это же относится и к таксонам более высокого ранга — семействам, от­рядам и т. д. Поэтому, формализовав концепцию видового разнообразия в виде вариантов индекса Шеннона, Е. С. Пиелу предложила использо­вать его на уровне родов, семейств, отрядов и т. д.

Однако при сравнительном анализе разнообразия сообществ со­поставление их по многим параметрам вызывает определенные неудобства. Более того, возможны случаи, когда сообщество, характеризующееся боль­шим видовым разнообразием, будет менее разнообразным на уровне ро­дов, семейств и т. д. Поэтому возникает проблема оценки общего разно­образия сообществ с учетом всего спектра оценок разнообразия различ­ных таксономических уровней. В этой связи был предложен показатель таксономического разнообразия (Емельянов, Загороднюк, 1990, 1993; Загороднюк и др., 1995), который, отражая структуру таксономических отношений организмов в сообществе, имеет, однако, ряд ограничений, что не позволяет количественно оценить какое из сравниваемых сооб­ществ сложнее. Для того чтобы в полной мере судить о сложности сооб­ществ, необходимо было найти какую-то интегральную функцию, кото­рая бы учитывала и структуру таксономических отношений организмов в сообществе, и их представленность (обилие) на разных таксономичес­ких уровнях.

В качестве такого показателя предложена мультипликативная функ­ция, включающая в качестве одной переменной — показатель "таксономичесиого" разнообразия (Загороднюк и др., 1995), а другой — удельный показатель "иерархического" разнообразия (Pielou, 1975). Итак, струк­турная сложность сообщества будет оцениваться функцией, которую можно представить математической формулой:

с = (я,-Ifя,)

где Н( — показатель таксономического разнообразия, Н. — показатель видовой насыщенности (видового разообразия) /-го таксономического уровня, N— число анализируемых уровней.

Предложенный показатель учитывает как структуру таксономичес­ких отношений организмов в сообществе, так и их долевую представлен-ность на разных таксономических уровнях. При этом он отражает каче­ственно-количественную характеристику организованности сообщества, в связи с чем его можно считать, на наш взгляд, интегральным показате­лем, оценивающим общее разнообразие биотических сообществ. Анализ на моделях, а также на конкретном фактологическом материале показал достаточную эффективность этого показателя при оценке сложности со­обществ. Подробное методологическое обоснование и алгоритм расчета показателей таксономического разнообразия и сложности сообществ при­ведены нами ранее (Загороднюк и др., 1995, Смельянов, 1999; Емельянов и др., 1999).