1.3. Методологические и методические подходы к измерению разнообразия

Анализ разнообразия биосистем разных уровней интеграции, ес­тественно, предполагает выбор показателей для его оценки. Как спра­ведливо указывает А. Г. Васильев (1992), теоретически глубина рассмот­рения биоразнообразия может быть самой разной: от разнообразия от­дельных особей, т.е. индивидуальной изменчивости, до разнообразия целых биомов на уровне биосферы в целом. В этой связи целесообразно четко дифференцировать разнообразие на организменном, популяционном, био-ценотическом и биосферном уровнях организации живого. При этом ана­лиз разнообразия компонентов на разных иерархических уровнях интег­рации представляет собой структурный аспект, тогда как выяснение ме­ханизмов его поддержания и изменения — функциональный аспект ре­шения проблемы (Васильев. 1992).

Понятно, что реально и тот, и другой аспекты биоразнообразия тесно взаимосвязаны, что позволяет говорить о структурно-функциональном подходе при изучении разнообразия на всех уровнях организации живого.

По нашему мнению, достаточно интересны взгляды Г. М. Алещен-ко, Е. Н. Букваревой (1991), которые, исходя из иерархии биологических систем, предлагают измерять разнообразие последних числом функцио­нально различных типов их элементов и частотой (или числом) элемен­тов различных типов. Причем они, вслед за А. А. Ляпуновым (1980), вы­деляют статистические и структурные системы в соответствии с двумя способами образования управляющей системы высшего уровня.

Статис­тические системы состоят, как они считают, из функционально однотип­ных элементов, тогда как структурные системы объединяют функционально различные элементы. В соответствии с выделением таких двух типов си­стем предлагается разнообразием внутри структурной системы считать число функционально различных элементов, а показателем разнообра­зия статистических систем — распределение частот типов их элементов.

Несколько ранее на это же указывал А. А. Малиновский (1970), от­мечая, что типы структур биосистем различаются по типу связей—жестких и корпускулярных. Жесткие системы характеризуются сильными взаи­модействиями составляющих их элементов, корпускулярные — слабыми взаимодействиями. Как было показано А. Д. Арманд (1983а) "сильные" и "слабые" системы по-разному реагируют на внешние воздействия. Пер­вые легко и в широких пределах меняют состояние своих подсистем и характер их функционирования. Слабые системы реагируют на экзоген­ные воздействия структурными перестройками. К системам первого типа можно отнести организм, к системам второго типа — популяции, биоти­ческие сообщества (биоценозы). Как отмечал Н. П. Наумов (1971; с. 657).

"В клетке и многоклеточном организме механизмы управления центра­лизованы и структурированы, что обеспечивает накопление определен­ной информации, ее строго направленную передачу и как следствие быс­трое действие (реакция) системы. Надорганизменные системы построе­ны по другому, статистическому принципу, где накопление и передача информации ненаправлены, так как имеют стохастический характер. Значе­ние и преимущества обоих типов управляющих систем возможны лишь при сопоставлении (взаимодействии), что и обеспечивается иерархической организацией живого мира. Роль последней заключается в том, что на­стройка системы низшего яруса определяется сигналами управляющей системы высшего яруса". Именно поэтому в природе не исключается воз­можность объединения структур обоих типов (жестких и корпускуляр­ных), причем прогрессивность такого объединения для процесса эволю­ции очевидна (Малиновский, 1970).

Благодаря работам создателей теории информации и, в первую оче­редь К. Шеннона (1963), функция энтропии, выведенная Л. Больцманом и используемая в физике при анализе состояния "закрытых" физических систем, начала применяться и для оценки количества информации, со­храняемой в структуре сложно организованных систем, которые не толь­ко не стремятся к термодинамическому равновесию, а, напротив, успеш­но пребывают в состоянии не с равными, а с дифференцированными зна­чениями вероятностей (P.) (Glansdorff, Prigogine, 1971; Гленсдорф, При-гожин, 1973; Эйген, 1973; Седов, 1976; Николис, Пригожий, 1979; Печур-кин, 1982; Шишкин, 1987; Айламазян, Стась, 1989). Основой для этого послужил сформулированный Э. С. Бауэром (1935) и названный им все­общим законом биологии — "принцип устойчивого неравновесия", заключающийся в том, что "открытые" биологические системы поддер­живают свою устойчивость в условиях, далеких от термодинамического равновесия и за счет своей свободной энергии постоянно совершают ра­боту против требуемого законами физики и химии в существующих ус­ловиях равновесия. При изменении условий окружающей среды реакция биологических систем состоит в работе против ожидаемого в данной окружающей среде равновесия. Живые системы толью потому и могут ра­сти и развиваться, что в периодически повторяющихся переходных про­цессах они выполняют работу, благодаря которой их неравновесность все более повышается (Аршавский, 1980).

Как отмечают многие исследователи, процессы основного обмена веществ, протекающие в живых организмах как по эндотермическому. так и по экзотермическому типу, позволяют им в ходе взаимодействия с внешней средой запасать свободную энергию и поддерживать себя на достаточно высоком уровне упорядоченности (низком уровне энтропии) за счет извлечения упорядоченности из окружающей среды (Бриллюэн, 1960; Камшилов, 1961, 1966, 1970а, 19706, 1972; Плющ, 1964; Волькен-штейн, 1965,1975; Шмальгаузен, 1968,1972; Уотерман, 1970; Зотин, 1971; Шредингер, 1972; Геодакян, 1972; Пушкин, 1972; Эйген, 1973; Коган, 1977а; Новосельцев, 1978; Николис, Пригожий, 1979; Казначеев, 1980; Левчен­ко, 1984; Арбатов, Большаков, 1986; Лекявичюс, 1986; Радзивилл, 1986; Айламазян, Стась, 1989; Шеляг-Сосонко и др., 1991; Емельянов, 1992, 1994; Д1дух, 1998 и др.). Это, по-видимому, будет характерно и для био­систем более высоких уровней интеграции (популяций, функциональных группировок, организмов одного трофического уровня, биотических со­обществ и др.), неотъемлемыми компонентами которых являются отдельно взятые организмы.

В настоящее время ни у кого не вызывает сомнения, что и организм, и популяция, и биотическое сообщество, и биосфера представляют со­бой дисситативные структуры — открытые, саморегулируемые и само­воспроизводящиеся системы, далекие от равновесия (Шмальгаузен, 1960а, 1968; Опарин, 1960; Ляпунов, 1963, 1964, 1980; Тринчер, 1964; Камши­лов, 1979; файлов, 1966, 1970; Сукачев, 1967; Наумов, 1967; Урсул, 1969, 1975; Зотин, 1971, 1976; Ковда, 1971; Сетров, 1971; Вудвелл, 1972; Баев-ский, 1976; Логинов, 1976; Лампрехт, 1976; Васильев, 1976; Панасюк, 1977; Сочава, 1978; Стебаев, 1978;Волъкенштейн, 1979,1989,1989а; Приц, 1980; Грудницкий, 1980; Васильев, Романовский, 1980; Голубец, 1982, 1989; Арманд, 1983; Преображенский, 1983; Энгельгард, 1984; Горелов, 1985; Пригожий, Стенгерс, 1986; Костюк, 1986; Волькенштейн, Расе, 1987; Свирежев, 1987; Заренков, 1988; Васильева, Софийский, 1988; Пригожий, 1989; Моисеев, 1990; Кривошеее, 1990; Бердников, 1990; Грант, 1991; Лима-де-Фариа, 1991; Фокс, 1992; Игамбердиев, 1992; Цикш, 1992; Б1лявський та ш., 1993 и др.). В связи с этим вполне очевидна возможность примене­ния функции энтропии для определения количества информации, со­держащейся в структуре биосистем разной степени интеграции, тем более что "это общий метод сравнительной оценки степени организованности, направленности, упорядоченности любых материальных систем" (Седов, 1976; с. 161). В качестве статистической меры информации, используе­мой для этого, была предложена математическая формула энтропии:
Вследствие многочисленности возможных альтернативных путей для большинства биологических процессов, и их случайности, причинность в биосистемах позволяет делать предсказания лишь статистического ха­рактера (Майр, 1970).

Поэтому, не обращая внимания на специфику вероятностного количества информации, предложенную формулу можно рас­сматривать и как функцию, учитывающую разнообразие системы. При этом разнообразие событий наибольшее, если вероятности их равны между собой. Количество информации будет также наибольшим (Бриллюэн, 1960; Шмальгаузен, 1960а; Wilhm, Dorris, 1966; Урсул, 1967,1968,1975; Седов, 1976; Коган, 1977; Наумов, 1977; Макрушин, 1978; Хакен, 1980; Песен-ко, 1982; Мэггаран, 1992).

Предложенный К. Шенноном (Shannon, Weaver, 1949; Шеннон, 1963) показатель видового разнообразия (индекс Шеннона) позволяет опреде­лить равновероятность регистрации разных видов в исследуемом сооб­ществе по наличию или отсутствию вида в матрице видовых списков и через функцию двоичного логарифма измеряет информацию в битах ("есть-нет"), а также учитывает вероятность встречи того или иного вида по обилию:

Я = -XPtIog2 Pt, или Я = -£^-Iog2 %-,

где Р.— доля г'-го вида по обилию, S— число видов; п.— численность (биомасса) /-го вида, N— общая численность (биомасса) всех видов со­общества.

Возможно его применение и при анализе любых совокупностей ор­ганизмов (генотипов, возрастных групп и т. п.). При этом, как отмечает Э. Мэггаран (1992), при расчете индекса Шеннона приемлемо и любое другое основание логарифма, важно, чтобы оно было одинаковым при сравнении разнообразия разных выборок.

Здесь следует заметить, что, как считают Ю. Г. Пузаченко (1983) и Ю. М. Свирежев (1983), функция энтропии годится для оценки статистического ансамбля слабовзаимодействующих элементов. Последнее по­зволяет считать, что, если для оценки информационно-энергетического состояния организма функцию энтропии применять нельзя, то на надор-ганизменных уровнях интеграции ее применение вполне оправдано.

В этой связи, не останавливаясь больше на рассмотрении вопросов, которые связаны с поиском универсального показателя как меры разно­образия систем организменного и надорганизменных уровней интегра­ции, попробуем определить свою позицию, необходимую для дальней­шего анализа разнообразия биосистем.

Как уже отмечалось нами ранее, структурно-функциональная ор­ганизация является важнейшим свойством живых систем разных уров­ней интеграции. Поэтому оценка информационно-энергетического состо­яния организмов (как целостных систем) обусловливает необходимость учета их структурно-функциональной организации и может проводиться по характеру скоррелированности многочисленных структур (отдельных компонентов) — органов и систем органов. Такой подход предполагает комплексную оценку организмов по многим признакам.
В разработанном методе интегральной оценки организмов (Межже-рин и др., 1975, 1980, 1991; Емельянов и др., 1986) для характеристики множественной скоррелированности признаков в отдельно взятом орга­низме был предложен индивидуальный корреляционный показатель (ICI), с помощью которого можно проводить оценку степени связи комплекса признаков. Этот показатель учитывает также характер выровненности при­знаков (компонентов) и может быть использован (наряду с информаци­онным показателем Шеннона) при анализе информационно-энергетических состояний биосистем организменного уровня интеграции.

По изменению значений ICI можно также судить об энергетическом балансе организма и его способности к предотвращению роста энтропии. Для оценки дис­персии организмов в совокупности по степени скоррелированности при­знаков был предложен показатель коррелятивной изменчивости (ECV), отражающий варьирование организмов в совокупности как целостных систем. Подробное методологическое обоснование и алгоритм расчета этих показателей приведены нами ранее (Емельянов и др., 1986; Межже-ринидр., 1991).
Что же касается биосистем надорганизменных уровней интеграции (популяций, биотических сообществ (биоценозов) и т. п.), то поддержа­ние их энергетического.баланса обеспечивается по-разному.

К примеру, в популяциях—путем дифференцированного использова­ния поступающей энергии (в виде ресурсов экосистемы) различными внутрипопуляционными группировками, в частности, возрастными, половы­ми и генетическими группами (Шварц, 1969; Емельянов, 1973а, 1975а; Межжерин, 1987), а в биоценозах — популяциями тех или иных видов, которые в связи с этъм подразделяются на доминантов, субдоминантов и сателлитов (Шварц, 1971; Межжерин, 1987).
Последнее позволяет производить оценку информационно-энергети­ческих состояний надорганизменных систем по изменению их структурных характеристик (качественно-количественных соотношений компонентов): для популяций — внутрипопуляционной структуры, для биотических со­обществ (биоценозов) — структуры функциональных группировок, ви­дового разнообразия, сложности сообществ.

Для биоценотического уровня интеграции наиболее широкое рас­пространение получили оценка видового богатства и видового разнообразия (Одум, 1975; Мэггаран, 1992). Видовое богатство является наиболее про­стой предварительной характеристикой при анализе структуры биотических сообществ. Понятно, что при прочих равных условиях сообщества, вклю­чающие большее число видов, будут и более богатыми по сравнении с теми, в состав которых входят немного видов. Однако при таких сравне­ниях существенное значение имеет степень изученности флоры или фау­ны, прежде всего наличие в сообществе редких видов, а также характер доминирования тех или иных видов.

Во многовидовом сообществе могут доминировать несколько видов, а в ценозе с незначительным числом ви­дов все они могут оказаться содоминантами. Такие отличия могут иметь место также при сравнении одинаковых по числу видов сообществ — при их тождестве по видовому багатству одно из них может быть более бедным, чем другое, благодаря более благоприятным условиям существо­вания для ограниченного числа видов. Из этого вытекает, что видовое богатство не следует отождествлять с разнообразием сообществ, хотя такая подмена понятий, к сожалению, стала нормой (Загороднюк и др., 1995).

Что же касается оценки видового разнообразия, то среди много­численных индексов, которые используются для этого (индекс Симпсона, индекс Маргалефа и Менхиника, индекс Бриллюэна, индекс Макинто­ша, индекс Бергера-Паркера и др.), наилучшим, с нашей точки зрения, является индекс Шеннона, так как, в отличие от многих других показате­лей, оценивает разнообразие случайных выборок. Кроме того, он объе­диняет видовое богатство и выровненность в одну величину и количе­ственно (в битах) оценивает равновероятность регистрации различных видов в сообществе, что позволяет дифференцировать сообщества с оди­наковым видовым богатством, но с разной структурой доминирования. 

Поэтому использование индекса Шеннона положило начало многочис­ленным работам по исследованию структуры сообществ организмов раз­личных таксономических групп. Он начал повсеместно применяться при оценке видового разнообразия флористических и фаунистических комп­лексов, биотических сообществ и т.п. (MacArthur, 1955,1957; Wilhm, Dorris, 1966;Pielou, 1966,1975; Kohn, 1967, 1968; Dickman, 1968; Margalef, 1969; Гиляров 1969; Одум, 1975, 1986a; Гиляров, Маркина, 1976; Glowacinski, Weiner, 1977; Булавинцев, 1979; Риклефс, 1979; Glowacinski, 1979; Пе-сенко, 1982; Бигон и др., 1989; Дедю, 1990; Мэггаран, 1992; Емельянов, 1992, 1993, 1994; Литвинов, 1995; Литвинов, Швецов, 1995; Литвинов, Панов, 1998 и др.).

Э. Мэггаран (1992), детально проанализировав методы измерения разнообразия, акцентирует внимание на предложенном Е. С. Пиелу иерар­хическом разнообразии, которое довольно редко рассматривается специ­алистами. Как отмечает Е. С. Пиелу (Pielou, 1975), интуитивно разнооб­разие сообщества, представленного видами разных родов, выше, чем раз­нообразие сообщества, где большинство видов относится к одному роду. Это же относится и к таксонам более высокого ранга — семействам, от­рядам и т. д. Поэтому, формализовав концепцию видового разнообразия в виде вариантов индекса Шеннона, Е. С. Пиелу предложила использо­вать его на уровне родов, семейств, отрядов и т. д.

Однако при сравнительном анализе разнообразия сообществ со­поставление их по многим параметрам вызывает определенные неудобства. Более того, возможны случаи, когда сообщество, характеризующееся боль­шим видовым разнообразием, будет менее разнообразным на уровне ро­дов, семейств и т. д. Поэтому возникает проблема оценки общего разно­образия сообществ с учетом всего спектра оценок разнообразия различ­ных таксономических уровней. В этой связи был предложен показатель таксономического разнообразия (Емельянов, Загороднюк, 1990, 1993; Загороднюк и др., 1995), который, отражая структуру таксономических отношений организмов в сообществе, имеет, однако, ряд ограничений, что не позволяет количественно оценить какое из сравниваемых сооб­ществ сложнее. Для того чтобы в полной мере судить о сложности сооб­ществ, необходимо было найти какую-то интегральную функцию, кото­рая бы учитывала и структуру таксономических отношений организмов в сообществе, и их представленность (обилие) на разных таксономичес­ких уровнях.

В качестве такого показателя предложена мультипликативная функ­ция, включающая в качестве одной переменной — показатель "таксономичесиого" разнообразия (Загороднюк и др., 1995), а другой — удельный показатель "иерархического" разнообразия (Pielou, 1975). Итак, струк­турная сложность сообщества будет оцениваться функцией, которую можно представить математической формулой:

с = (я,-Ifя,)

где Н( — показатель таксономического разнообразия, Н. — показатель видовой насыщенности (видового разообразия) /-го таксономического уровня, N— число анализируемых уровней.

Предложенный показатель учитывает как структуру таксономичес­ких отношений организмов в сообществе, так и их долевую представлен-ность на разных таксономических уровнях. При этом он отражает каче­ственно-количественную характеристику организованности сообщества, в связи с чем его можно считать, на наш взгляд, интегральным показате­лем, оценивающим общее разнообразие биотических сообществ. Анализ на моделях, а также на конкретном фактологическом материале показал достаточную эффективность этого показателя при оценке сложности со­обществ. Подробное методологическое обоснование и алгоритм расчета показателей таксономического разнообразия и сложности сообществ при­ведены нами ранее (Загороднюк и др., 1995, Смельянов, 1999; Емельянов и др., 1999).

Комментарии материала:

Разместить комментарий

Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии

Другие материалы

Социально-экономическое развитие человечества тесно связано с усилением антропогенного воздействия на окружающую природную среду, что влечет за собой снижение ее способности к самовосстановлению. В последнее время в связи с ускорением темпов научно- технического прогресса наблюдаются явные признаки экологического кризиса, проявляющегося в...
Some aspects of application of the water legislation in Siberia are considered: 1) revealing of borders of water objects and delimitations of water-security zones; 2) definition of background concentration of sub­stances in water objects and normalizations of dumps of polluting substances in water objects with sewage; 3) use and protection...
В пятницу завершилась 17 по счету Школа Молодого Экологического Инспектора на Дальнем Востоке. Провели ее сотрудники Амурского филиала WWF России и АмурСоЭС для 6 дружин охраны природы Дальнего Востока. Да, у нас уже шесть дружин (ну, вернее, 5 и одна квазидружинная инициативная группа) - "Барс" (Благовещенск), "Беркут" (Биробиджан), "Болонь" (Амурск), "Нижнеамурская экологическая инспекция" (она же "НЭИ") (Комсомольск-на-Амуре), "Тис"...
 Мастер газовой компрессорной станции Юрий Игоревич Было не оставляет попыток защитить свои права  в  противостояние с администрацией  НК «РН-Краснодарнефтегаз» по вопросу соблюдения экологического законодательства в курортном городе г. Горячий Ключ Краснодарского края.        Мы уже рассказывали о том как  потомственный нефтяник Юрий Игорьевич Было, работая в южном подразделение крупнейшей российской нефтяной компании, несколько...
ООО "НК РН-Краснодарнефтегаз".
Возможно ли покончить с нищетой, остановить климатические изменения и достичь гендерного равенства в ближайшие 15 лет? Мировые лидеры считают, что это возможно. На саммите ООН в сентябре 2015 года ими был утверждён ряд новых глобальных Целей устойчивого развития до 2030 года. Специалист в области социального прогресса Майкл Грин предлагает представить, как могут быть достигнуты эти цели и как это может изменить мир к лучшему. Как вы думаете, мир будет лучше в следующем году? А в следующем д...
Майкл Грин: Мы должны сделать упор на социальное развитие в глобальном масштабе
В 2014 я писал о том, что высыхают  озера, расположенные в лесостепном Приольхонье (средняя часть западного побережья Байкала).  Речь шла о исчезновении многих  небольших водоемов. Почти все они являлись слабоминерализованными (солоноватыми),  играют важную роль в сохранении уникального биоразнообразия. Про пересыхание среднего по размерам озера Цаган-Тырм написал в 2015 г.  Оно было известно своими грязями (местные жители считают их лечебными). От других минерализо...
Только любовь писателя к детям превратила это назойливое и надоедливое существо в положительного героя, ради спасения которого рисковал своей жизнью комар. С наступлением лета от мух никакого покоя нет, особенно в сельской местности. Чуть только начнет светать, они тут как тут. Их жужжание и назойливость любого выведет из терпения. Они не дают нам спать по утрам, а во время еды приходится постоянно отгонять их. Стоит только зазеваться, как мухи сразу же накидываются на варенье, сахар, фрукты, хл...

Материалы данного раздела

Фотогалерея

Интересные ссылки

Коллекция экологических ссылок

«Спутниковый мониторинг пожаров на Дальнем востоке России». Сервис работает на основе технологии «Геомиксер», разработанной в ИТЦ «СКАНЭКС»

«Спутниковый мониторинг пожаров на Дальнем востоке России». Сервис работает на основе технологии «Геомиксер», разработанной в ИТЦ «СКАНЭКС»

Активность на сайте

размешен 16.08.19 | Тип: Статью

Краевая программа «Усынови заказник» в тесном сотрудничестве с КГБУ «...

размешен 16.08.19 | Тип: Статью

Представим ситуацию: вы проснулись, выглянули в окно и обнаружили, что в вашем дворе, прямо на детской площадке или в п...

размешен 15.08.19 | Тип: Новость

"Союз коренных малочисленных народов Томской области" провел акцию по подержке защиты сибирской тайги от пожаров. Акция была проведена в двух районах области, где компактно прожива...

размешен 13.08.19 | Тип: Статью

Экологическое неблагополучие Байкала наиболее заметно в районе Малого Моря. К примеру, вот что я наблюдал на острове Ольхон.  27 июля у мыса Шаманка – бывшего...

размешен 13.08.19 | Тип: Статью

В пятницу завершилась 17 по счету Школа Молодого Экологического Инспектора на Дальнем Востоке.

Провели ее сотрудники Амурского филиала WWF России и АмурСоЭС...

Подпишись на рассылку

Будьте в курсе последних новостей!

RSS-материал