- Главная
- О нас
- Проекты
- Статьи
- Регионы
- Библиотека
- Новости
- Календарь
- Общение
- Войти на сайт
1.3. Методологические и методические подходы к измерению разнообразия
- Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии
Анализ разнообразия биосистем разных уровней интеграции, естественно, предполагает выбор показателей для его оценки. Как справедливо указывает А. Г. Васильев (1992), теоретически глубина рассмотрения биоразнообразия может быть самой разной: от разнообразия отдельных особей, т.е. индивидуальной изменчивости, до разнообразия целых биомов на уровне биосферы в целом. В этой связи целесообразно четко дифференцировать разнообразие на организменном, популяционном, био-ценотическом и биосферном уровнях организации живого. При этом анализ разнообразия компонентов на разных иерархических уровнях интеграции представляет собой структурный аспект, тогда как выяснение механизмов его поддержания и изменения — функциональный аспект решения проблемы (Васильев. 1992).
Понятно, что реально и тот, и другой аспекты биоразнообразия тесно взаимосвязаны, что позволяет говорить о структурно-функциональном подходе при изучении разнообразия на всех уровнях организации живого.
По нашему мнению, достаточно интересны взгляды Г. М. Алещен-ко, Е. Н. Букваревой (1991), которые, исходя из иерархии биологических систем, предлагают измерять разнообразие последних числом функционально различных типов их элементов и частотой (или числом) элементов различных типов. Причем они, вслед за А. А. Ляпуновым (1980), выделяют статистические и структурные системы в соответствии с двумя способами образования управляющей системы высшего уровня.
Статистические системы состоят, как они считают, из функционально однотипных элементов, тогда как структурные системы объединяют функционально различные элементы. В соответствии с выделением таких двух типов систем предлагается разнообразием внутри структурной системы считать число функционально различных элементов, а показателем разнообразия статистических систем — распределение частот типов их элементов.
Несколько ранее на это же указывал А. А. Малиновский (1970), отмечая, что типы структур биосистем различаются по типу связей—жестких и корпускулярных. Жесткие системы характеризуются сильными взаимодействиями составляющих их элементов, корпускулярные — слабыми взаимодействиями. Как было показано А. Д. Арманд (1983а) "сильные" и "слабые" системы по-разному реагируют на внешние воздействия. Первые легко и в широких пределах меняют состояние своих подсистем и характер их функционирования. Слабые системы реагируют на экзогенные воздействия структурными перестройками. К системам первого типа можно отнести организм, к системам второго типа — популяции, биотические сообщества (биоценозы). Как отмечал Н. П. Наумов (1971; с. 657).
"В клетке и многоклеточном организме механизмы управления централизованы и структурированы, что обеспечивает накопление определенной информации, ее строго направленную передачу и как следствие быстрое действие (реакция) системы. Надорганизменные системы построены по другому, статистическому принципу, где накопление и передача информации ненаправлены, так как имеют стохастический характер. Значение и преимущества обоих типов управляющих систем возможны лишь при сопоставлении (взаимодействии), что и обеспечивается иерархической организацией живого мира. Роль последней заключается в том, что настройка системы низшего яруса определяется сигналами управляющей системы высшего яруса". Именно поэтому в природе не исключается возможность объединения структур обоих типов (жестких и корпускулярных), причем прогрессивность такого объединения для процесса эволюции очевидна (Малиновский, 1970).
Благодаря работам создателей теории информации и, в первую очередь К. Шеннона (1963), функция энтропии, выведенная Л. Больцманом и используемая в физике при анализе состояния "закрытых" физических систем, начала применяться и для оценки количества информации, сохраняемой в структуре сложно организованных систем, которые не только не стремятся к термодинамическому равновесию, а, напротив, успешно пребывают в состоянии не с равными, а с дифференцированными значениями вероятностей (P.) (Glansdorff, Prigogine, 1971; Гленсдорф, При-гожин, 1973; Эйген, 1973; Седов, 1976; Николис, Пригожий, 1979; Печур-кин, 1982; Шишкин, 1987; Айламазян, Стась, 1989). Основой для этого послужил сформулированный Э. С. Бауэром (1935) и названный им всеобщим законом биологии — "принцип устойчивого неравновесия", заключающийся в том, что "открытые" биологические системы поддерживают свою устойчивость в условиях, далеких от термодинамического равновесия и за счет своей свободной энергии постоянно совершают работу против требуемого законами физики и химии в существующих условиях равновесия. При изменении условий окружающей среды реакция биологических систем состоит в работе против ожидаемого в данной окружающей среде равновесия. Живые системы толью потому и могут расти и развиваться, что в периодически повторяющихся переходных процессах они выполняют работу, благодаря которой их неравновесность все более повышается (Аршавский, 1980).
Как отмечают многие исследователи, процессы основного обмена веществ, протекающие в живых организмах как по эндотермическому. так и по экзотермическому типу, позволяют им в ходе взаимодействия с внешней средой запасать свободную энергию и поддерживать себя на достаточно высоком уровне упорядоченности (низком уровне энтропии) за счет извлечения упорядоченности из окружающей среды (Бриллюэн, 1960; Камшилов, 1961, 1966, 1970а, 19706, 1972; Плющ, 1964; Волькен-штейн, 1965,1975; Шмальгаузен, 1968,1972; Уотерман, 1970; Зотин, 1971; Шредингер, 1972; Геодакян, 1972; Пушкин, 1972; Эйген, 1973; Коган, 1977а; Новосельцев, 1978; Николис, Пригожий, 1979; Казначеев, 1980; Левченко, 1984; Арбатов, Большаков, 1986; Лекявичюс, 1986; Радзивилл, 1986; Айламазян, Стась, 1989; Шеляг-Сосонко и др., 1991; Емельянов, 1992, 1994; Д1дух, 1998 и др.). Это, по-видимому, будет характерно и для биосистем более высоких уровней интеграции (популяций, функциональных группировок, организмов одного трофического уровня, биотических сообществ и др.), неотъемлемыми компонентами которых являются отдельно взятые организмы.
В настоящее время ни у кого не вызывает сомнения, что и организм, и популяция, и биотическое сообщество, и биосфера представляют собой дисситативные структуры — открытые, саморегулируемые и самовоспроизводящиеся системы, далекие от равновесия (Шмальгаузен, 1960а, 1968; Опарин, 1960; Ляпунов, 1963, 1964, 1980; Тринчер, 1964; Камшилов, 1979; файлов, 1966, 1970; Сукачев, 1967; Наумов, 1967; Урсул, 1969, 1975; Зотин, 1971, 1976; Ковда, 1971; Сетров, 1971; Вудвелл, 1972; Баев-ский, 1976; Логинов, 1976; Лампрехт, 1976; Васильев, 1976; Панасюк, 1977; Сочава, 1978; Стебаев, 1978;Волъкенштейн, 1979,1989,1989а; Приц, 1980; Грудницкий, 1980; Васильев, Романовский, 1980; Голубец, 1982, 1989; Арманд, 1983; Преображенский, 1983; Энгельгард, 1984; Горелов, 1985; Пригожий, Стенгерс, 1986; Костюк, 1986; Волькенштейн, Расе, 1987; Свирежев, 1987; Заренков, 1988; Васильева, Софийский, 1988; Пригожий, 1989; Моисеев, 1990; Кривошеее, 1990; Бердников, 1990; Грант, 1991; Лима-де-Фариа, 1991; Фокс, 1992; Игамбердиев, 1992; Цикш, 1992; Б1лявський та ш., 1993 и др.). В связи с этим вполне очевидна возможность применения функции энтропии для определения количества информации, содержащейся в структуре биосистем разной степени интеграции, тем более что "это общий метод сравнительной оценки степени организованности, направленности, упорядоченности любых материальных систем" (Седов, 1976; с. 161). В качестве статистической меры информации, используемой для этого, была предложена математическая формула энтропии:
Вследствие многочисленности возможных альтернативных путей для большинства биологических процессов, и их случайности, причинность в биосистемах позволяет делать предсказания лишь статистического характера (Майр, 1970).
Поэтому, не обращая внимания на специфику вероятностного количества информации, предложенную формулу можно рассматривать и как функцию, учитывающую разнообразие системы. При этом разнообразие событий наибольшее, если вероятности их равны между собой. Количество информации будет также наибольшим (Бриллюэн, 1960; Шмальгаузен, 1960а; Wilhm, Dorris, 1966; Урсул, 1967,1968,1975; Седов, 1976; Коган, 1977; Наумов, 1977; Макрушин, 1978; Хакен, 1980; Песен-ко, 1982; Мэггаран, 1992).
Предложенный К. Шенноном (Shannon, Weaver, 1949; Шеннон, 1963) показатель видового разнообразия (индекс Шеннона) позволяет определить равновероятность регистрации разных видов в исследуемом сообществе по наличию или отсутствию вида в матрице видовых списков и через функцию двоичного логарифма измеряет информацию в битах ("есть-нет"), а также учитывает вероятность встречи того или иного вида по обилию:
Я = -XPtIog2 Pt, или Я = -£^-Iog2 %-,
где Р.— доля г'-го вида по обилию, S— число видов; п.— численность (биомасса) /-го вида, N— общая численность (биомасса) всех видов сообщества.
Возможно его применение и при анализе любых совокупностей организмов (генотипов, возрастных групп и т. п.). При этом, как отмечает Э. Мэггаран (1992), при расчете индекса Шеннона приемлемо и любое другое основание логарифма, важно, чтобы оно было одинаковым при сравнении разнообразия разных выборок.
Здесь следует заметить, что, как считают Ю. Г. Пузаченко (1983) и Ю. М. Свирежев (1983), функция энтропии годится для оценки статистического ансамбля слабовзаимодействующих элементов. Последнее позволяет считать, что, если для оценки информационно-энергетического состояния организма функцию энтропии применять нельзя, то на надор-ганизменных уровнях интеграции ее применение вполне оправдано.
В этой связи, не останавливаясь больше на рассмотрении вопросов, которые связаны с поиском универсального показателя как меры разнообразия систем организменного и надорганизменных уровней интеграции, попробуем определить свою позицию, необходимую для дальнейшего анализа разнообразия биосистем.
Как уже отмечалось нами ранее, структурно-функциональная организация является важнейшим свойством живых систем разных уровней интеграции. Поэтому оценка информационно-энергетического состояния организмов (как целостных систем) обусловливает необходимость учета их структурно-функциональной организации и может проводиться по характеру скоррелированности многочисленных структур (отдельных компонентов) — органов и систем органов. Такой подход предполагает комплексную оценку организмов по многим признакам.
В разработанном методе интегральной оценки организмов (Межже-рин и др., 1975, 1980, 1991; Емельянов и др., 1986) для характеристики множественной скоррелированности признаков в отдельно взятом организме был предложен индивидуальный корреляционный показатель (ICI), с помощью которого можно проводить оценку степени связи комплекса признаков. Этот показатель учитывает также характер выровненности признаков (компонентов) и может быть использован (наряду с информационным показателем Шеннона) при анализе информационно-энергетических состояний биосистем организменного уровня интеграции.
По изменению значений ICI можно также судить об энергетическом балансе организма и его способности к предотвращению роста энтропии. Для оценки дисперсии организмов в совокупности по степени скоррелированности признаков был предложен показатель коррелятивной изменчивости (ECV), отражающий варьирование организмов в совокупности как целостных систем. Подробное методологическое обоснование и алгоритм расчета этих показателей приведены нами ранее (Емельянов и др., 1986; Межже-ринидр., 1991).
Что же касается биосистем надорганизменных уровней интеграции (популяций, биотических сообществ (биоценозов) и т. п.), то поддержание их энергетического.баланса обеспечивается по-разному.
К примеру, в популяциях—путем дифференцированного использования поступающей энергии (в виде ресурсов экосистемы) различными внутрипопуляционными группировками, в частности, возрастными, половыми и генетическими группами (Шварц, 1969; Емельянов, 1973а, 1975а; Межжерин, 1987), а в биоценозах — популяциями тех или иных видов, которые в связи с этъм подразделяются на доминантов, субдоминантов и сателлитов (Шварц, 1971; Межжерин, 1987).
Последнее позволяет производить оценку информационно-энергетических состояний надорганизменных систем по изменению их структурных характеристик (качественно-количественных соотношений компонентов): для популяций — внутрипопуляционной структуры, для биотических сообществ (биоценозов) — структуры функциональных группировок, видового разнообразия, сложности сообществ.
Для биоценотического уровня интеграции наиболее широкое распространение получили оценка видового богатства и видового разнообразия (Одум, 1975; Мэггаран, 1992). Видовое богатство является наиболее простой предварительной характеристикой при анализе структуры биотических сообществ. Понятно, что при прочих равных условиях сообщества, включающие большее число видов, будут и более богатыми по сравнении с теми, в состав которых входят немного видов. Однако при таких сравнениях существенное значение имеет степень изученности флоры или фауны, прежде всего наличие в сообществе редких видов, а также характер доминирования тех или иных видов.
Во многовидовом сообществе могут доминировать несколько видов, а в ценозе с незначительным числом видов все они могут оказаться содоминантами. Такие отличия могут иметь место также при сравнении одинаковых по числу видов сообществ — при их тождестве по видовому багатству одно из них может быть более бедным, чем другое, благодаря более благоприятным условиям существования для ограниченного числа видов. Из этого вытекает, что видовое богатство не следует отождествлять с разнообразием сообществ, хотя такая подмена понятий, к сожалению, стала нормой (Загороднюк и др., 1995).
Что же касается оценки видового разнообразия, то среди многочисленных индексов, которые используются для этого (индекс Симпсона, индекс Маргалефа и Менхиника, индекс Бриллюэна, индекс Макинтоша, индекс Бергера-Паркера и др.), наилучшим, с нашей точки зрения, является индекс Шеннона, так как, в отличие от многих других показателей, оценивает разнообразие случайных выборок. Кроме того, он объединяет видовое богатство и выровненность в одну величину и количественно (в битах) оценивает равновероятность регистрации различных видов в сообществе, что позволяет дифференцировать сообщества с одинаковым видовым богатством, но с разной структурой доминирования.
Поэтому использование индекса Шеннона положило начало многочисленным работам по исследованию структуры сообществ организмов различных таксономических групп. Он начал повсеместно применяться при оценке видового разнообразия флористических и фаунистических комплексов, биотических сообществ и т.п. (MacArthur, 1955,1957; Wilhm, Dorris, 1966;Pielou, 1966,1975; Kohn, 1967, 1968; Dickman, 1968; Margalef, 1969; Гиляров 1969; Одум, 1975, 1986a; Гиляров, Маркина, 1976; Glowacinski, Weiner, 1977; Булавинцев, 1979; Риклефс, 1979; Glowacinski, 1979; Пе-сенко, 1982; Бигон и др., 1989; Дедю, 1990; Мэггаран, 1992; Емельянов, 1992, 1993, 1994; Литвинов, 1995; Литвинов, Швецов, 1995; Литвинов, Панов, 1998 и др.).
Э. Мэггаран (1992), детально проанализировав методы измерения разнообразия, акцентирует внимание на предложенном Е. С. Пиелу иерархическом разнообразии, которое довольно редко рассматривается специалистами. Как отмечает Е. С. Пиелу (Pielou, 1975), интуитивно разнообразие сообщества, представленного видами разных родов, выше, чем разнообразие сообщества, где большинство видов относится к одному роду. Это же относится и к таксонам более высокого ранга — семействам, отрядам и т. д. Поэтому, формализовав концепцию видового разнообразия в виде вариантов индекса Шеннона, Е. С. Пиелу предложила использовать его на уровне родов, семейств, отрядов и т. д.
Однако при сравнительном анализе разнообразия сообществ сопоставление их по многим параметрам вызывает определенные неудобства. Более того, возможны случаи, когда сообщество, характеризующееся большим видовым разнообразием, будет менее разнообразным на уровне родов, семейств и т. д. Поэтому возникает проблема оценки общего разнообразия сообществ с учетом всего спектра оценок разнообразия различных таксономических уровней. В этой связи был предложен показатель таксономического разнообразия (Емельянов, Загороднюк, 1990, 1993; Загороднюк и др., 1995), который, отражая структуру таксономических отношений организмов в сообществе, имеет, однако, ряд ограничений, что не позволяет количественно оценить какое из сравниваемых сообществ сложнее. Для того чтобы в полной мере судить о сложности сообществ, необходимо было найти какую-то интегральную функцию, которая бы учитывала и структуру таксономических отношений организмов в сообществе, и их представленность (обилие) на разных таксономических уровнях.
В качестве такого показателя предложена мультипликативная функция, включающая в качестве одной переменной — показатель "таксономичесиого" разнообразия (Загороднюк и др., 1995), а другой — удельный показатель "иерархического" разнообразия (Pielou, 1975). Итак, структурная сложность сообщества будет оцениваться функцией, которую можно представить математической формулой:
с = (я,-Ifя,)
где Н( — показатель таксономического разнообразия, Н. — показатель видовой насыщенности (видового разообразия) /-го таксономического уровня, N— число анализируемых уровней.
Предложенный показатель учитывает как структуру таксономических отношений организмов в сообществе, так и их долевую представлен-ность на разных таксономических уровнях. При этом он отражает качественно-количественную характеристику организованности сообщества, в связи с чем его можно считать, на наш взгляд, интегральным показателем, оценивающим общее разнообразие биотических сообществ. Анализ на моделях, а также на конкретном фактологическом материале показал достаточную эффективность этого показателя при оценке сложности сообществ. Подробное методологическое обоснование и алгоритм расчета показателей таксономического разнообразия и сложности сообществ приведены нами ранее (Загороднюк и др., 1995, Смельянов, 1999; Емельянов и др., 1999).
Материал в разделах:
Другие материалы
Календарь
Материалы данного раздела
Другие статьи
Активность на сайте
2 года 52 недели назад Гость |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,208 | |
3 года 2 недели назад Гость |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,208 | |
3 года 2 недели назад Гость |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,208 | |
3 года 30 недель назад Евгений Емельянов |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,208 | Возможно вас заинтересует информация на этом сайте https://chelyabinsk.trud1.ru/ |
3 года 2 недели назад Гость |
Ситуация с эко-форумами в Бразилии Смотрели: 9,232 | |