4.2. Движущие силы и механизмы эволюционного процесса

В последние годы в связи с новейшими достижениями в разных раз­делах биологии все чаще высказывается мысль, что для объяснения про­грессивной эволюции принцип естественного отбора недостаточен (Сит­ник, Голубець, 1983; Сытник, Крисаченко, 1986; Маленков, 1989; М1ркш, Шеляг-Сосонко, 1990; Емельянов, 1992, 1994а; Павлинов, 1992; Завар-зин, 1995; Голубець, 1997). Как отмечает И. Я. Павлинов (1992; с. 229): "...априорная установка на непременно дарвиновский характер эволюции лишает исследователя возможности обнаружить на своих материа­лах иные движущие силы исторического развития".

Действительно, рассматривая принцип естественного отбора как переживание наиболее приспособленных к данным условиям особей, труд­но понять, почему в разных условиях преимущество получают организ­мы с тем или иным фенотипом. Более того, широко известные примеры коэволюции (или эволюции групп особей разных видов) ставят еще боль­ше вопросов, ответы на которые с позиций организмоцентризма и клас­сического дарвинизма дать весьма трудно, а порой и просто невозможно.
Еще С.А. Северцов (1951) большое значение в эволюции отводил не внутривидовому соревнованию, а взаимодействию особей и групп осо­бей одного вида между собой, их взаимной приспособляемости, обеспе­чивающей целостность и единство вида во взамодействии с окружаю­щей средой — его "учение о юнгруэнциях", а И. И. Шмальгаузен (1960; с. 148) указывал, что "...В эволюции форм организации популяций и ви­дов в целом значительную роль играют, однако, межгрупповое соревно­вание и групповой отбор...", а не внутривидовое соревнование. Здесь следует отметить, что возрастание многообразия функциональных свя­зей между организмами и группами организмов, включающих как поло­жительные, так и отрицательные взаимодействия, повышает в целом раз­нообразие биосистем надорганизменного уровня интеграции, обуслов­ливает увеличение негэнтрошш (информационного содержания) биоты в ходе прогрессивной эволюции биосферы.

Невозможность с позиций классического дарвинизма дать объяснение целому спектру явлений, присущих эволюционным преобразованиям живых организмов, привело к тому, что на его базе в 30-40-х годах теку­щего столетия благодаря фундаментальным работам целой плеяды изве­стных ученых сформировалась синтетическая теория эволюции, объяс­няющая с учетом современных достижений науки возможные механиз­мы эволюционного процесса. При этом следует отметить, что по мере открытия все новых и новых научных фактов синтетическая теория эво­люции, являясь общей теорией развития живой материи, представляет собой фундамент теоретической биологии, которая должна раскрыть сущ­ность жизни и факторы ее развития (Дубинин, 1986).

В настоящее время синтетическая теория эволюции, учитывая по­следние достижения различных научных направлений биологии: мо­лекулярной биологии и генетики, экологии, систематики, палеонтологии, морфологии, эмбриологии и других дисциплин, — рассматривает эволю­цию как сложный исторический процесс, охватывающий различные уровни организации живого — от молекулярного до биосферного.

Современные положения синтетической теории сформулированы Н. П. Дубининым (1986), что избавляет нас от необходимости их детального рассмотрения. Отметим только, что она не отрицает возможности макро­мутаций (внезапное видообразование), "горизонтального переноса" от одного вида к другому различными механизмами трансдукции и транс­формации отдельных генов или их блоков в составе фрагментов ДНК, явления симбиогенеза, при которых происходит интеграция не только ДНК, но и органелл клеток. Кроме того, не исключается возможность векторизованности эволюции на отдельных ее этапах.

Достижения молекулярной генетики свидетельствуют о том, что на­ряду с комплексом структурных генов существует целая область наслед­ственных явлений, связанных с избыточной ДНК, представленной в виде нитронов, вставленных внутрь генов, повторов сателлитной ДНК, мультигенных семейств структурных генов, псевдогенов, перемещающихся элементов и др. Характерной чертой некоторых элементов избыточной ДНК является в ряде случаев динамическая зависимость от условий внеш­ней и внутренней среды, в результате чего у живых организмов появляет­ся возможность повышать свою устойчивость благодаря явлению ампли­фикации (включению в хромосомы с помощью ферментов обратной транс­крипции сотен копий устойчивого к тому или иному стрессовому факто­ру структурного гена).

В последние годы накапливается все больше и больше фактов, сви­детельствующих о значительной роли экзогенной составляющей в эво­люции, появляются новые данные, констатирующие важность негенети­ческой компоненты в характере протекания и скорости эволюционного процесса. Это повлекло за собой необходимость пересмотра ряда поло­жений синтетической теории эволюции с учетом последних достижений биологической науки. Поэтому в литературе все чаще обсуждается воп­рос о движущих силах и механизмах эволюции, о влиянии внешних усло­вий на характер протекания эволюционных преобразований организмов. При этом с энергетических и информационных позиций предлагаются различные модели эволюции, обсуждаются как общие вопросы теории эволюции, так и более частные, в которых рассматривается филогенез отдельных групп организмов (Шмальгаузен, 1960,1972;Камшилов, 1961, 1970а, 1974, 1974а, 1979; Ляпунов, 1964, 1980; Федоров, 1972; Смирнов, 1975; Conrad, 1976, 1983; Смирнов, 1982, 1982а; Эйген, Шустер, 1982; Cracraft, 1982;'Eldredge, 1982; Gould, 1982; Lovtrup, 1982, 1983; Wiley, Brooks, 1982, 1983; Межжерин и др., 1983, 1991; Шноль, 1984; Межжерин, 1984, 1990; Левченко, 1984, 1992,1995; Голубец, 1986, 1989; Левчен­ко, Старобогатов, 1986, 1990, 1995; Ковалев, 1995; Тимонин, 1995; Рад-зивилл, 1986; Пригожий, 1989; Михалевич, 1990; Zima, 1991; Емельянов, 1992; Фокс, 1992; Вахрушев, Раутиан, 1993; Старобогатов, Левченко, 1993; Пучковский, 1995; Голубець, 1997; Дддух, 1998 и др).

Это уже обсуждалось нами ранее в настоящей главе. Здесь же было показано, что в основе эволюции, возможно, лежит принцип альтерна­тивного разнообразия, заключающий в том, что функциональная устой­чивость экосистем обусловлена компенсаторным альтернативным изме­нением разнообразия в структуре взаимодействующих подсистем, а в качестве движущих сил эволюционного процесса выступают противопо­ложно направленные изменения разнообразия в структуре абиотической и биотической составляющих. При этом, как отмечалось, для биосистем разных уровней интеграции свойственны механизмы, действие которых обеспечивает выполнение сформулированного принципа. В ходе обсуж­дения тех или иных проблем эти механизмы уже рассматривались. Еще раз отметим некоторые из них.

Это, прежде всего, система эндогенной регуляции коррелятивных связей у организмов, обеспечивающая флуктуации корреляций в ходе их онтогенеза. На популяционном уровне необходимо выделить химические взаимодействия, в частности, избирательность действия метаболитов, выделяемых животными в окружающую среду и оказывающих либо ин-гибирующее, либо нейтральное, либо стимулирующее действие на раз­ные генотипы представителей одного вида; различную толерантность к комплексу экзогенных факторов фенотипически отличающихся особей, что, например, обусловливает повышенную лабильность гетерозигот по сравнению с гомозиготами (сюда же можно отнести и преимущество оп­ределенных генотипов при непосредственных контактных взаимодействиях между особями — "общий адаптационный синдром" по Г. Сеяье (1979).

По-видимому, растительные выделения (колины) являются вещест­вами, составляющими химическую основу механизмов экосистемной регуляции. Их избирательное воздействие на представителей других ви­дов обеспечивает повышение видового разнообразия фитоценозов и ока­зывает значительное влияние на скорость сукцессионных процессов. Кроме того, как уже отмечалось, химические взаимодействия в экосистемах не ограничиваются популяционными, внутривидовыми или межвидовыми в пределах одного трофического уровня, а играют важнейшую роль и при взаимодействии организмов, относящихся к разным уровням (как прави­ло, трофически связанных между собой), что обусловливает единство функциональных блоков, реализующееся на уровне экосистем, и обеспе­чивает системную целостность биотических сообществ.

К механизмам экосистемной регуляции следует отнести и мигра­ции животных, которые предотвращают их гибель в результате исчерпания ресурсов в той или иной экосистеме, а также позволяют поддерживать не только популяционное разнообразие, но и осуществлять межэкосистем-ный энерго-информационный обмен, что является, по-видимому, одним из механизмов поддержания устойчивости структурно-функциональной организации экосистем через перераспределение их структурного разно­образия. Уровню межэкосистемных взаимодействий, очевидно, соответ­ствуют и "циклические сукцессии" (Одум, 1975, 1986а) — механизмы регуляции, действие которых препятствует достижению биотическими сообществами критического уровня разнообразия, и поддерживающие "сукцессионное разнообразие" экосистем.

Подобные механизмы регуляции, несомненно, вырабатывались в процессе эволюции, а их действие обеспечивает функциональную ус­тойчивость экосистем в пространстве и во времени. Свидетельством это­го, что нами уже отмечалось, может служить структурно-функциональная организация биосферы, которая характеризуется сукцессионным разно­образием экосистем, находящихся на разных стадиях развития — от на­чальных сериальных стадий до климакса. Подобное разнообразие экоси­стем обусловливает существование биосферы как целостной системы.

Возвращаясь к вопросу о естественном отборе как ведущем фак­торе эволюции, следует отметить, что все основные формы отбора (дви­жущий, стабилизирующий, дизруптивный), по-видимому, можно объяс­нить с позиций принципа альтернативного разнообразия (см. рис. 14, 15). С этой целью мы попытались на примере модельной менделевской пан-миктической популяции провести расчет частоты генотипов и их разно­образия (при помощи индекса Шеннона) по одному из диаллельных ге­нов. Полученные результаты приведены в табл. 10.

Нами уже рассматривались ситуации, когда в относительно ста­бильных условиях при достаточно значительном разнообразии комплекса абиотических факторов внутрипопуляционное разнообразие биосистем организменного уровня интеграции уменьшается. На этот же феномен указывал и И. И. Шмальгаузен (1972), отмечая, что в таких условиях от­бираются наиболее упорядоченные системы. Последнее приводит к тому, что популяционное разнообразие снижается. Однако подобное уменьше­ние популяционного разнообразия сопровождается повышением внутри­системного разнообразия биосистем организменного уровня интеграции, т. е. увеличением упорядоченности организмов по И. И. Шмальгаузену, что повышает жизнеспособность отдельных организмов.

При этом возможны несколько следствий в условиях действия ста­билизирующего отбора (см. табл. 10). В первом случае, если происходит преимущественное выживание гетерозиготных особей (что обычно при­водится в качестве примера в классических схемах действия этой формы отбора), популяция при кажущейся фенотипической мономорфности со­храняет генетическую гетерогенность в скрытом виде, что обеспечивает ее устойчивость и потенциальную способность к эволюционным преоб­разованиям. Об этом свидетельствует и индекс Шеннона (табл. 10, 1а), имеющий, несмотря на нулевое значение реального разнообразия гено­типов, максимальную величину потенциального генотипического разно­образия, которое может реализоваться с каждым новым актом размноже­ния.

Тем не менее, как уже отмечалось, возможны ситуации, когда попу­ляция того или иного вида будет представлена в основном гомозиготами. В этих случаях преимущество будут получать гомозиготные особи, что неизбежно приведет со временем к гомозиготизации популяции (рис. 16; табл. 10, 1б,в) со всеми вытекающими последствиями. Как можно заме­тить, это же подтверждается значениями и потенциального, и реального разнообразия генотипов в популяции (индекс Шеннона имеет нулевое значение).

Ранее мы подчеркивали (см. главу 2), что в нестабильных условиях при перманентных колебаниях одного или нескольких факторов — а это препятствует закреплению преимуществ при репродукции за одной из морф — может наблюдаться неизбирательная элиминация и выполнение равновесия Харди-Вайнберга. Следствием такой ситуации является под­держание высокого уровня внутрипопуляционного полиморфизма и фе-нотипического разнообразия в ответ на уменьшение разнообразия комп­лекса абиотических факторов. Это же подтверждается и теоретическим расчетом частоты генотипов и общего разнообразия генотипов в модель­ной популяции (табл. 10,2), где индекс Шеннона имеет максимальные зна­чения.

При движущей форме естественного отбора отдельные абиотиче­ские факторы могут сильно варьировать, однако их комплексное воздей­ствие на биосистемы с позиций принципа альтернативного разнообразия не изменяет общего разнообразия в подсистеме абиотических компонен­тов. Реакция биосистем на такую условную "стабильность" разнообра­зия в подсистеме абиотического блока может быть следующей: сдвиг кривой распределения в том или ином направлении в зависимости от то­лерантности организмов к изменению конкретного фактора среды без изменения популяционного разнообразия в целом (см. рис. 14). При этом соотношение частот генотипов и общее генотипическое разнообразие (какими бы они ни были) будет сохраняться. На такую же реакцию попу­ляций при движущей форме отбора указывал и И. И. Шмальгаузен (1972; с. 24): ''...при смене среды и движущей форме отбора, энтропия не пада­ет, а поддерживается...".

Что же касается дизруптивного отбора, то большинство исследо­вателей считает, что эта форма отбора является комбинированной и вклю­чает стабилизирующую и движущую формы, сменяющие друг друга во времени. Не ставя под сомнение достоверность этого положения и не об­суждая его, мы попытались отобразить на схеме (см. рис. 15) характер действия дизруптивного отбора. Соответствующие расчеты частоты встре­чаемости генотипов и генотипического разнообразия в модельной попу­ляции представлены в таблице 10. Как можно заметить, возможные отли­чия в характере элиминации организмов в популяции при действии диз­руптивного отбора, как и в случае действия стабилизирующей формы отбора, представлены в трех вариантах. Исходя из теоретических расче­тов, можно констатировать, что при действии этой формы отбора, когда один или несколько абиотических факторов изменяют свои значения, и новые параметры факторов стабилизируются во времени (что приводит к уменьшению разнообразия в абиотическом блоке по сравнению с перво­начальным положением), наблюдаются процессы, связанные с увеличе­нием полиморфизма в популяции — в нашем случае сохранение димор­физма по генотипу.

При этом, как можно заметить (табл. 10, 3 а,б,в), высо­кие значения и потенциального, и реального разнообразия генотипов со­храняются, что позволяет популяции поддерживать свою "арогенность". В связи со всем вышеизложенным становится очевидным, что "ес­тественный отбор" как ведущий фактор эволюции — термин, введенный Ч. Дарвином (хотя сам он говорил, что под этим термином понимается "принцип сохранения, или переживания наиболее приспособленных" (Дар­вин, 1939; с. 364), — является обобщенным понятием и включает в себя совокупность механизмов компенсаторной регуляции разнообразия, дей­ствующих на разных уровнях организации живого в соответствии с прин­ципом альтернативного разнообразия. Следовательно, предложенный нами принцип можно рассматривать, возможно, как "ключ" к раскрытию ме­ханизмов эволюционного процесса, действующих на разных уровнях орга­низации живого во взаимодействии со всем спектром экологических факторов, оказывающих влияние на биосистемы разной степени интеграции. При этом, если Ч. Дарвин ограничивал действие отбора популяционно-видовым уровнем интеграции (так как точкой приложения отбора, по его мнению, является фенотип), что впоследствии нашло отражение в синтети­ческой теории эволюции, то в нашем понимании механизмы регуляции разнообразия свойственны биосистемам разной степени интеграции, а их действие проявляется на всех уровнях организации биосистем: от от­дельного организма до биосферы включительно.

Тогда становятся вполне понятными мысли многих исследователей о том, что "естественный отбор" действует и на надорганизменном уров­не — групповой и межгрупповой отбор, отбор на уровне сообществ и экосистем (Кашкаров, 1938; Darlington, 1958; Lewontin, Dunn, 1960; Шмаль­гаузен, 1960,1969; Pimentel, 1961a, 1968; Lewontin, 1962; Waddington, 1962; Ляпунов, 1963,1964, 1980; Baker, 1963; Кулагина, Ляпунов, 1966; Наумов, 1967,1971; Вишаренко, 1971,1972а; Шварц, 1971; Завадский, 1972; Кам-пшлов, 1972; Wilson, 1973; Colwell, 1973; Смит, 1976; Saunders, Но, 1976; Wilson, 1977; Levin, Pimentel, 1981; Солбриг, Солбриг, 1982; Печуркин, 1982; Уголев, 1985; Голубец, 1986,1989; Дубинин, 1986; Пучковский, 1988; Новоженов, 1989; Родин, 1991; Кошелев, 1991, 1991а; Хлебович, 1993; Радченко, Песенко, 1994 и др.).

Как отмечал Н. П. Наумов (1971; с. 657), "Иерархической организа­ции живой природы соответствует иерархическая структура естествен­ного отбора. Следует различать не только отбор на организменном уров­не (молекулярно-клеточный базис, системы органов и механизмы целос­тности организма), но и его высшие формы — групповой отбор, отбор популяций, биоценозов и т. п.". Таким образом, то, что Н. П. Наумов на­звал "иерархической структурой естественного отбора", является ни чем иным, как иерархической структурой управления, включающей, очевид­но, механизмы регуляции разнообразия на разных уровнях организации живого.

Действительно, рассмотренные выше и, возможно, многие другие механизмы экосистемной регуляции, обеспечивающие компенсаторные изменения разнообразия биоты в ответ на колебания разнообразия комп­лекса абиотических факторов, позволяют рассматривать эволюционный процесс через призму предложенного принципа альтернативного разно­образия. В этой связи можно констатировать, что в основе функциониро­вания и эволюции биологических систем, по нашему мнению, лежит прин­цип альтернативного разнообразия, а в качестве движущих сил эволюци­онного процесса выступают компенсаторные, противоположно налравленные изменения разнообразия в структуре биосистем в ответ на изме­нения разнообразия абиотических факторов.

Как отмечал М.М. Камшилов (1961; с. 106): "Естественный отбор является выражением отношений между организмами. Это означает, что при всей его большой роли в эволюции его значение ограничено. Взаим­ные отношения между организмами — обмены веществами и информа­ции между видами, обеспечивающие возможность существования и раз­вития органического мира в его взаимодействии с неживой природой, — значительно более многообразны, чем отношения, реализуемые в отбо­ре, какое бы широкое содержание ни вкладывалось в это понятие."

На этом же акцентируют внимание и другие исследователи (Ситник та ш., 1982: Ситник, Голубець, 1983; Голубец, 1986; Сытник, Крисачен-ко, 1986; Голубець, 1997). В частности, М.А. Голубец отмечает, что "био­тическую эволюцию провоцируют не только внутренние биотические дви­жущие силы, но и внешние абиотические. Эволюцией охвачены живые системы всех уровней организации, поэтому причины эволюции нельзя сводить лишь к факторам, признанным дарвинизмом и синтетической теорией эволюции" (Голубець, 1997; с. 69). И далее автор отмечает, что "общим эволюционным процессом охватывается целая нераздельная си­стема живого и среды его обитания, а движущие силы эволюции нахо­дятся как в живом, так и во внешней среде" (Голубець, 1997; с. 73).

Таким образом, соглашаясь с мнением ряда исследователей (Сит­ник та ш„ 1982; Ситник, Голубець, 1983; Голубец, 1986; Голубець, 1997), можно констатировать, что эволюция органического мира — это единый неразрывный процесс, раскрытие механизмов которого возможно лишь на основе изучения общих закономерностей различных форм движения материи, с учетом тесной взаимосвязи биологической формы движения с движением вещества, энергии и информации, а также анализа этого слож­ного процесса с позиций системного подхода.