- Главная
- О нас
- Проекты
- Статьи
- Регионы
- Библиотека
- Новости
- Календарь
- Общение
- Войти на сайт
4.2. Движущие силы и механизмы эволюционного процесса
- Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии
В последние годы в связи с новейшими достижениями в разных разделах биологии все чаще высказывается мысль, что для объяснения прогрессивной эволюции принцип естественного отбора недостаточен (Ситник, Голубець, 1983; Сытник, Крисаченко, 1986; Маленков, 1989; М1ркш, Шеляг-Сосонко, 1990; Емельянов, 1992, 1994а; Павлинов, 1992; Завар-зин, 1995; Голубець, 1997). Как отмечает И. Я. Павлинов (1992; с. 229): "...априорная установка на непременно дарвиновский характер эволюции лишает исследователя возможности обнаружить на своих материалах иные движущие силы исторического развития".
Действительно, рассматривая принцип естественного отбора как переживание наиболее приспособленных к данным условиям особей, трудно понять, почему в разных условиях преимущество получают организмы с тем или иным фенотипом. Более того, широко известные примеры коэволюции (или эволюции групп особей разных видов) ставят еще больше вопросов, ответы на которые с позиций организмоцентризма и классического дарвинизма дать весьма трудно, а порой и просто невозможно.
Еще С.А. Северцов (1951) большое значение в эволюции отводил не внутривидовому соревнованию, а взаимодействию особей и групп особей одного вида между собой, их взаимной приспособляемости, обеспечивающей целостность и единство вида во взамодействии с окружающей средой — его "учение о юнгруэнциях", а И. И. Шмальгаузен (1960; с. 148) указывал, что "...В эволюции форм организации популяций и видов в целом значительную роль играют, однако, межгрупповое соревнование и групповой отбор...", а не внутривидовое соревнование. Здесь следует отметить, что возрастание многообразия функциональных связей между организмами и группами организмов, включающих как положительные, так и отрицательные взаимодействия, повышает в целом разнообразие биосистем надорганизменного уровня интеграции, обусловливает увеличение негэнтрошш (информационного содержания) биоты в ходе прогрессивной эволюции биосферы.
Невозможность с позиций классического дарвинизма дать объяснение целому спектру явлений, присущих эволюционным преобразованиям живых организмов, привело к тому, что на его базе в 30-40-х годах текущего столетия благодаря фундаментальным работам целой плеяды известных ученых сформировалась синтетическая теория эволюции, объясняющая с учетом современных достижений науки возможные механизмы эволюционного процесса. При этом следует отметить, что по мере открытия все новых и новых научных фактов синтетическая теория эволюции, являясь общей теорией развития живой материи, представляет собой фундамент теоретической биологии, которая должна раскрыть сущность жизни и факторы ее развития (Дубинин, 1986).
В настоящее время синтетическая теория эволюции, учитывая последние достижения различных научных направлений биологии: молекулярной биологии и генетики, экологии, систематики, палеонтологии, морфологии, эмбриологии и других дисциплин, — рассматривает эволюцию как сложный исторический процесс, охватывающий различные уровни организации живого — от молекулярного до биосферного.
Современные положения синтетической теории сформулированы Н. П. Дубининым (1986), что избавляет нас от необходимости их детального рассмотрения. Отметим только, что она не отрицает возможности макромутаций (внезапное видообразование), "горизонтального переноса" от одного вида к другому различными механизмами трансдукции и трансформации отдельных генов или их блоков в составе фрагментов ДНК, явления симбиогенеза, при которых происходит интеграция не только ДНК, но и органелл клеток. Кроме того, не исключается возможность векторизованности эволюции на отдельных ее этапах.
Достижения молекулярной генетики свидетельствуют о том, что наряду с комплексом структурных генов существует целая область наследственных явлений, связанных с избыточной ДНК, представленной в виде нитронов, вставленных внутрь генов, повторов сателлитной ДНК, мультигенных семейств структурных генов, псевдогенов, перемещающихся элементов и др. Характерной чертой некоторых элементов избыточной ДНК является в ряде случаев динамическая зависимость от условий внешней и внутренней среды, в результате чего у живых организмов появляется возможность повышать свою устойчивость благодаря явлению амплификации (включению в хромосомы с помощью ферментов обратной транскрипции сотен копий устойчивого к тому или иному стрессовому фактору структурного гена).
В последние годы накапливается все больше и больше фактов, свидетельствующих о значительной роли экзогенной составляющей в эволюции, появляются новые данные, констатирующие важность негенетической компоненты в характере протекания и скорости эволюционного процесса. Это повлекло за собой необходимость пересмотра ряда положений синтетической теории эволюции с учетом последних достижений биологической науки. Поэтому в литературе все чаще обсуждается вопрос о движущих силах и механизмах эволюции, о влиянии внешних условий на характер протекания эволюционных преобразований организмов. При этом с энергетических и информационных позиций предлагаются различные модели эволюции, обсуждаются как общие вопросы теории эволюции, так и более частные, в которых рассматривается филогенез отдельных групп организмов (Шмальгаузен, 1960,1972;Камшилов, 1961, 1970а, 1974, 1974а, 1979; Ляпунов, 1964, 1980; Федоров, 1972; Смирнов, 1975; Conrad, 1976, 1983; Смирнов, 1982, 1982а; Эйген, Шустер, 1982; Cracraft, 1982;'Eldredge, 1982; Gould, 1982; Lovtrup, 1982, 1983; Wiley, Brooks, 1982, 1983; Межжерин и др., 1983, 1991; Шноль, 1984; Межжерин, 1984, 1990; Левченко, 1984, 1992,1995; Голубец, 1986, 1989; Левченко, Старобогатов, 1986, 1990, 1995; Ковалев, 1995; Тимонин, 1995; Рад-зивилл, 1986; Пригожий, 1989; Михалевич, 1990; Zima, 1991; Емельянов, 1992; Фокс, 1992; Вахрушев, Раутиан, 1993; Старобогатов, Левченко, 1993; Пучковский, 1995; Голубець, 1997; Дддух, 1998 и др).
Это уже обсуждалось нами ранее в настоящей главе. Здесь же было показано, что в основе эволюции, возможно, лежит принцип альтернативного разнообразия, заключающий в том, что функциональная устойчивость экосистем обусловлена компенсаторным альтернативным изменением разнообразия в структуре взаимодействующих подсистем, а в качестве движущих сил эволюционного процесса выступают противоположно направленные изменения разнообразия в структуре абиотической и биотической составляющих. При этом, как отмечалось, для биосистем разных уровней интеграции свойственны механизмы, действие которых обеспечивает выполнение сформулированного принципа. В ходе обсуждения тех или иных проблем эти механизмы уже рассматривались. Еще раз отметим некоторые из них.
Это, прежде всего, система эндогенной регуляции коррелятивных связей у организмов, обеспечивающая флуктуации корреляций в ходе их онтогенеза. На популяционном уровне необходимо выделить химические взаимодействия, в частности, избирательность действия метаболитов, выделяемых животными в окружающую среду и оказывающих либо ин-гибирующее, либо нейтральное, либо стимулирующее действие на разные генотипы представителей одного вида; различную толерантность к комплексу экзогенных факторов фенотипически отличающихся особей, что, например, обусловливает повышенную лабильность гетерозигот по сравнению с гомозиготами (сюда же можно отнести и преимущество определенных генотипов при непосредственных контактных взаимодействиях между особями — "общий адаптационный синдром" по Г. Сеяье (1979).
По-видимому, растительные выделения (колины) являются веществами, составляющими химическую основу механизмов экосистемной регуляции. Их избирательное воздействие на представителей других видов обеспечивает повышение видового разнообразия фитоценозов и оказывает значительное влияние на скорость сукцессионных процессов. Кроме того, как уже отмечалось, химические взаимодействия в экосистемах не ограничиваются популяционными, внутривидовыми или межвидовыми в пределах одного трофического уровня, а играют важнейшую роль и при взаимодействии организмов, относящихся к разным уровням (как правило, трофически связанных между собой), что обусловливает единство функциональных блоков, реализующееся на уровне экосистем, и обеспечивает системную целостность биотических сообществ.
К механизмам экосистемной регуляции следует отнести и миграции животных, которые предотвращают их гибель в результате исчерпания ресурсов в той или иной экосистеме, а также позволяют поддерживать не только популяционное разнообразие, но и осуществлять межэкосистем-ный энерго-информационный обмен, что является, по-видимому, одним из механизмов поддержания устойчивости структурно-функциональной организации экосистем через перераспределение их структурного разнообразия. Уровню межэкосистемных взаимодействий, очевидно, соответствуют и "циклические сукцессии" (Одум, 1975, 1986а) — механизмы регуляции, действие которых препятствует достижению биотическими сообществами критического уровня разнообразия, и поддерживающие "сукцессионное разнообразие" экосистем.
Подобные механизмы регуляции, несомненно, вырабатывались в процессе эволюции, а их действие обеспечивает функциональную устойчивость экосистем в пространстве и во времени. Свидетельством этого, что нами уже отмечалось, может служить структурно-функциональная организация биосферы, которая характеризуется сукцессионным разнообразием экосистем, находящихся на разных стадиях развития — от начальных сериальных стадий до климакса. Подобное разнообразие экосистем обусловливает существование биосферы как целостной системы.
Возвращаясь к вопросу о естественном отборе как ведущем факторе эволюции, следует отметить, что все основные формы отбора (движущий, стабилизирующий, дизруптивный), по-видимому, можно объяснить с позиций принципа альтернативного разнообразия (см. рис. 14, 15). С этой целью мы попытались на примере модельной менделевской пан-миктической популяции провести расчет частоты генотипов и их разнообразия (при помощи индекса Шеннона) по одному из диаллельных генов. Полученные результаты приведены в табл. 10.
Нами уже рассматривались ситуации, когда в относительно стабильных условиях при достаточно значительном разнообразии комплекса абиотических факторов внутрипопуляционное разнообразие биосистем организменного уровня интеграции уменьшается. На этот же феномен указывал и И. И. Шмальгаузен (1972), отмечая, что в таких условиях отбираются наиболее упорядоченные системы. Последнее приводит к тому, что популяционное разнообразие снижается. Однако подобное уменьшение популяционного разнообразия сопровождается повышением внутрисистемного разнообразия биосистем организменного уровня интеграции, т. е. увеличением упорядоченности организмов по И. И. Шмальгаузену, что повышает жизнеспособность отдельных организмов.
При этом возможны несколько следствий в условиях действия стабилизирующего отбора (см. табл. 10). В первом случае, если происходит преимущественное выживание гетерозиготных особей (что обычно приводится в качестве примера в классических схемах действия этой формы отбора), популяция при кажущейся фенотипической мономорфности сохраняет генетическую гетерогенность в скрытом виде, что обеспечивает ее устойчивость и потенциальную способность к эволюционным преобразованиям. Об этом свидетельствует и индекс Шеннона (табл. 10, 1а), имеющий, несмотря на нулевое значение реального разнообразия генотипов, максимальную величину потенциального генотипического разнообразия, которое может реализоваться с каждым новым актом размножения.
Тем не менее, как уже отмечалось, возможны ситуации, когда популяция того или иного вида будет представлена в основном гомозиготами. В этих случаях преимущество будут получать гомозиготные особи, что неизбежно приведет со временем к гомозиготизации популяции (рис. 16; табл. 10, 1б,в) со всеми вытекающими последствиями. Как можно заметить, это же подтверждается значениями и потенциального, и реального разнообразия генотипов в популяции (индекс Шеннона имеет нулевое значение).
Ранее мы подчеркивали (см. главу 2), что в нестабильных условиях при перманентных колебаниях одного или нескольких факторов — а это препятствует закреплению преимуществ при репродукции за одной из морф — может наблюдаться неизбирательная элиминация и выполнение равновесия Харди-Вайнберга. Следствием такой ситуации является поддержание высокого уровня внутрипопуляционного полиморфизма и фе-нотипического разнообразия в ответ на уменьшение разнообразия комплекса абиотических факторов. Это же подтверждается и теоретическим расчетом частоты генотипов и общего разнообразия генотипов в модельной популяции (табл. 10,2), где индекс Шеннона имеет максимальные значения.
При движущей форме естественного отбора отдельные абиотические факторы могут сильно варьировать, однако их комплексное воздействие на биосистемы с позиций принципа альтернативного разнообразия не изменяет общего разнообразия в подсистеме абиотических компонентов. Реакция биосистем на такую условную "стабильность" разнообразия в подсистеме абиотического блока может быть следующей: сдвиг кривой распределения в том или ином направлении в зависимости от толерантности организмов к изменению конкретного фактора среды без изменения популяционного разнообразия в целом (см. рис. 14). При этом соотношение частот генотипов и общее генотипическое разнообразие (какими бы они ни были) будет сохраняться. На такую же реакцию популяций при движущей форме отбора указывал и И. И. Шмальгаузен (1972; с. 24): ''...при смене среды и движущей форме отбора, энтропия не падает, а поддерживается...".
Что же касается дизруптивного отбора, то большинство исследователей считает, что эта форма отбора является комбинированной и включает стабилизирующую и движущую формы, сменяющие друг друга во времени. Не ставя под сомнение достоверность этого положения и не обсуждая его, мы попытались отобразить на схеме (см. рис. 15) характер действия дизруптивного отбора. Соответствующие расчеты частоты встречаемости генотипов и генотипического разнообразия в модельной популяции представлены в таблице 10. Как можно заметить, возможные отличия в характере элиминации организмов в популяции при действии дизруптивного отбора, как и в случае действия стабилизирующей формы отбора, представлены в трех вариантах. Исходя из теоретических расчетов, можно констатировать, что при действии этой формы отбора, когда один или несколько абиотических факторов изменяют свои значения, и новые параметры факторов стабилизируются во времени (что приводит к уменьшению разнообразия в абиотическом блоке по сравнению с первоначальным положением), наблюдаются процессы, связанные с увеличением полиморфизма в популяции — в нашем случае сохранение диморфизма по генотипу.
При этом, как можно заметить (табл. 10, 3 а,б,в), высокие значения и потенциального, и реального разнообразия генотипов сохраняются, что позволяет популяции поддерживать свою "арогенность". В связи со всем вышеизложенным становится очевидным, что "естественный отбор" как ведущий фактор эволюции — термин, введенный Ч. Дарвином (хотя сам он говорил, что под этим термином понимается "принцип сохранения, или переживания наиболее приспособленных" (Дарвин, 1939; с. 364), — является обобщенным понятием и включает в себя совокупность механизмов компенсаторной регуляции разнообразия, действующих на разных уровнях организации живого в соответствии с принципом альтернативного разнообразия. Следовательно, предложенный нами принцип можно рассматривать, возможно, как "ключ" к раскрытию механизмов эволюционного процесса, действующих на разных уровнях организации живого во взаимодействии со всем спектром экологических факторов, оказывающих влияние на биосистемы разной степени интеграции. При этом, если Ч. Дарвин ограничивал действие отбора популяционно-видовым уровнем интеграции (так как точкой приложения отбора, по его мнению, является фенотип), что впоследствии нашло отражение в синтетической теории эволюции, то в нашем понимании механизмы регуляции разнообразия свойственны биосистемам разной степени интеграции, а их действие проявляется на всех уровнях организации биосистем: от отдельного организма до биосферы включительно.
Тогда становятся вполне понятными мысли многих исследователей о том, что "естественный отбор" действует и на надорганизменном уровне — групповой и межгрупповой отбор, отбор на уровне сообществ и экосистем (Кашкаров, 1938; Darlington, 1958; Lewontin, Dunn, 1960; Шмальгаузен, 1960,1969; Pimentel, 1961a, 1968; Lewontin, 1962; Waddington, 1962; Ляпунов, 1963,1964, 1980; Baker, 1963; Кулагина, Ляпунов, 1966; Наумов, 1967,1971; Вишаренко, 1971,1972а; Шварц, 1971; Завадский, 1972; Кам-пшлов, 1972; Wilson, 1973; Colwell, 1973; Смит, 1976; Saunders, Но, 1976; Wilson, 1977; Levin, Pimentel, 1981; Солбриг, Солбриг, 1982; Печуркин, 1982; Уголев, 1985; Голубец, 1986,1989; Дубинин, 1986; Пучковский, 1988; Новоженов, 1989; Родин, 1991; Кошелев, 1991, 1991а; Хлебович, 1993; Радченко, Песенко, 1994 и др.).
Как отмечал Н. П. Наумов (1971; с. 657), "Иерархической организации живой природы соответствует иерархическая структура естественного отбора. Следует различать не только отбор на организменном уровне (молекулярно-клеточный базис, системы органов и механизмы целостности организма), но и его высшие формы — групповой отбор, отбор популяций, биоценозов и т. п.". Таким образом, то, что Н. П. Наумов назвал "иерархической структурой естественного отбора", является ни чем иным, как иерархической структурой управления, включающей, очевидно, механизмы регуляции разнообразия на разных уровнях организации живого.
Действительно, рассмотренные выше и, возможно, многие другие механизмы экосистемной регуляции, обеспечивающие компенсаторные изменения разнообразия биоты в ответ на колебания разнообразия комплекса абиотических факторов, позволяют рассматривать эволюционный процесс через призму предложенного принципа альтернативного разнообразия. В этой связи можно констатировать, что в основе функционирования и эволюции биологических систем, по нашему мнению, лежит принцип альтернативного разнообразия, а в качестве движущих сил эволюционного процесса выступают компенсаторные, противоположно налравленные изменения разнообразия в структуре биосистем в ответ на изменения разнообразия абиотических факторов.
Как отмечал М.М. Камшилов (1961; с. 106): "Естественный отбор является выражением отношений между организмами. Это означает, что при всей его большой роли в эволюции его значение ограничено. Взаимные отношения между организмами — обмены веществами и информации между видами, обеспечивающие возможность существования и развития органического мира в его взаимодействии с неживой природой, — значительно более многообразны, чем отношения, реализуемые в отборе, какое бы широкое содержание ни вкладывалось в это понятие."
На этом же акцентируют внимание и другие исследователи (Ситник та ш., 1982: Ситник, Голубець, 1983; Голубец, 1986; Сытник, Крисачен-ко, 1986; Голубець, 1997). В частности, М.А. Голубец отмечает, что "биотическую эволюцию провоцируют не только внутренние биотические движущие силы, но и внешние абиотические. Эволюцией охвачены живые системы всех уровней организации, поэтому причины эволюции нельзя сводить лишь к факторам, признанным дарвинизмом и синтетической теорией эволюции" (Голубець, 1997; с. 69). И далее автор отмечает, что "общим эволюционным процессом охватывается целая нераздельная система живого и среды его обитания, а движущие силы эволюции находятся как в живом, так и во внешней среде" (Голубець, 1997; с. 73).
Таким образом, соглашаясь с мнением ряда исследователей (Ситник та ш„ 1982; Ситник, Голубець, 1983; Голубец, 1986; Голубець, 1997), можно констатировать, что эволюция органического мира — это единый неразрывный процесс, раскрытие механизмов которого возможно лишь на основе изучения общих закономерностей различных форм движения материи, с учетом тесной взаимосвязи биологической формы движения с движением вещества, энергии и информации, а также анализа этого сложного процесса с позиций системного подхода.
Материал в разделах:
Календарь
Материалы данного раздела
Другие статьи
Активность на сайте
3 года 9 часов назад Гость |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,214 | |
3 года 2 недели назад Гость |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,214 | |
3 года 2 недели назад Гость |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,214 | |
3 года 30 недель назад Евгений Емельянов |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,214 | Возможно вас заинтересует информация на этом сайте https://chelyabinsk.trud1.ru/ |
3 года 2 недели назад Гость |
Ситуация с эко-форумами в Бразилии Смотрели: 9,232 | |