4.2. Движущие силы и механизмы эволюционного процесса

В последние годы в связи с новейшими достижениями в разных раз­делах биологии все чаще высказывается мысль, что для объяснения про­грессивной эволюции принцип естественного отбора недостаточен (Сит­ник, Голубець, 1983; Сытник, Крисаченко, 1986; Маленков, 1989; М1ркш, Шеляг-Сосонко, 1990; Емельянов, 1992, 1994а; Павлинов, 1992; Завар-зин, 1995; Голубець, 1997). Как отмечает И. Я. Павлинов (1992; с. 229): "...априорная установка на непременно дарвиновский характер эволюции лишает исследователя возможности обнаружить на своих материа­лах иные движущие силы исторического развития".

Действительно, рассматривая принцип естественного отбора как переживание наиболее приспособленных к данным условиям особей, труд­но понять, почему в разных условиях преимущество получают организ­мы с тем или иным фенотипом. Более того, широко известные примеры коэволюции (или эволюции групп особей разных видов) ставят еще боль­ше вопросов, ответы на которые с позиций организмоцентризма и клас­сического дарвинизма дать весьма трудно, а порой и просто невозможно.
Еще С.А. Северцов (1951) большое значение в эволюции отводил не внутривидовому соревнованию, а взаимодействию особей и групп осо­бей одного вида между собой, их взаимной приспособляемости, обеспе­чивающей целостность и единство вида во взамодействии с окружаю­щей средой — его "учение о юнгруэнциях", а И. И. Шмальгаузен (1960; с. 148) указывал, что "...В эволюции форм организации популяций и ви­дов в целом значительную роль играют, однако, межгрупповое соревно­вание и групповой отбор...", а не внутривидовое соревнование. Здесь следует отметить, что возрастание многообразия функциональных свя­зей между организмами и группами организмов, включающих как поло­жительные, так и отрицательные взаимодействия, повышает в целом раз­нообразие биосистем надорганизменного уровня интеграции, обуслов­ливает увеличение негэнтрошш (информационного содержания) биоты в ходе прогрессивной эволюции биосферы.

Невозможность с позиций классического дарвинизма дать объяснение целому спектру явлений, присущих эволюционным преобразованиям живых организмов, привело к тому, что на его базе в 30-40-х годах теку­щего столетия благодаря фундаментальным работам целой плеяды изве­стных ученых сформировалась синтетическая теория эволюции, объяс­няющая с учетом современных достижений науки возможные механиз­мы эволюционного процесса. При этом следует отметить, что по мере открытия все новых и новых научных фактов синтетическая теория эво­люции, являясь общей теорией развития живой материи, представляет собой фундамент теоретической биологии, которая должна раскрыть сущ­ность жизни и факторы ее развития (Дубинин, 1986).

В настоящее время синтетическая теория эволюции, учитывая по­следние достижения различных научных направлений биологии: мо­лекулярной биологии и генетики, экологии, систематики, палеонтологии, морфологии, эмбриологии и других дисциплин, — рассматривает эволю­цию как сложный исторический процесс, охватывающий различные уровни организации живого — от молекулярного до биосферного.

Современные положения синтетической теории сформулированы Н. П. Дубининым (1986), что избавляет нас от необходимости их детального рассмотрения. Отметим только, что она не отрицает возможности макро­мутаций (внезапное видообразование), "горизонтального переноса" от одного вида к другому различными механизмами трансдукции и транс­формации отдельных генов или их блоков в составе фрагментов ДНК, явления симбиогенеза, при которых происходит интеграция не только ДНК, но и органелл клеток. Кроме того, не исключается возможность векторизованности эволюции на отдельных ее этапах.

Достижения молекулярной генетики свидетельствуют о том, что на­ряду с комплексом структурных генов существует целая область наслед­ственных явлений, связанных с избыточной ДНК, представленной в виде нитронов, вставленных внутрь генов, повторов сателлитной ДНК, мультигенных семейств структурных генов, псевдогенов, перемещающихся элементов и др. Характерной чертой некоторых элементов избыточной ДНК является в ряде случаев динамическая зависимость от условий внеш­ней и внутренней среды, в результате чего у живых организмов появляет­ся возможность повышать свою устойчивость благодаря явлению ампли­фикации (включению в хромосомы с помощью ферментов обратной транс­крипции сотен копий устойчивого к тому или иному стрессовому факто­ру структурного гена).

В последние годы накапливается все больше и больше фактов, сви­детельствующих о значительной роли экзогенной составляющей в эво­люции, появляются новые данные, констатирующие важность негенети­ческой компоненты в характере протекания и скорости эволюционного процесса. Это повлекло за собой необходимость пересмотра ряда поло­жений синтетической теории эволюции с учетом последних достижений биологической науки. Поэтому в литературе все чаще обсуждается воп­рос о движущих силах и механизмах эволюции, о влиянии внешних усло­вий на характер протекания эволюционных преобразований организмов. При этом с энергетических и информационных позиций предлагаются различные модели эволюции, обсуждаются как общие вопросы теории эволюции, так и более частные, в которых рассматривается филогенез отдельных групп организмов (Шмальгаузен, 1960,1972;Камшилов, 1961, 1970а, 1974, 1974а, 1979; Ляпунов, 1964, 1980; Федоров, 1972; Смирнов, 1975; Conrad, 1976, 1983; Смирнов, 1982, 1982а; Эйген, Шустер, 1982; Cracraft, 1982;'Eldredge, 1982; Gould, 1982; Lovtrup, 1982, 1983; Wiley, Brooks, 1982, 1983; Межжерин и др., 1983, 1991; Шноль, 1984; Межжерин, 1984, 1990; Левченко, 1984, 1992,1995; Голубец, 1986, 1989; Левчен­ко, Старобогатов, 1986, 1990, 1995; Ковалев, 1995; Тимонин, 1995; Рад-зивилл, 1986; Пригожий, 1989; Михалевич, 1990; Zima, 1991; Емельянов, 1992; Фокс, 1992; Вахрушев, Раутиан, 1993; Старобогатов, Левченко, 1993; Пучковский, 1995; Голубець, 1997; Дддух, 1998 и др).

Это уже обсуждалось нами ранее в настоящей главе. Здесь же было показано, что в основе эволюции, возможно, лежит принцип альтерна­тивного разнообразия, заключающий в том, что функциональная устой­чивость экосистем обусловлена компенсаторным альтернативным изме­нением разнообразия в структуре взаимодействующих подсистем, а в качестве движущих сил эволюционного процесса выступают противопо­ложно направленные изменения разнообразия в структуре абиотической и биотической составляющих. При этом, как отмечалось, для биосистем разных уровней интеграции свойственны механизмы, действие которых обеспечивает выполнение сформулированного принципа. В ходе обсуж­дения тех или иных проблем эти механизмы уже рассматривались. Еще раз отметим некоторые из них.

Это, прежде всего, система эндогенной регуляции коррелятивных связей у организмов, обеспечивающая флуктуации корреляций в ходе их онтогенеза. На популяционном уровне необходимо выделить химические взаимодействия, в частности, избирательность действия метаболитов, выделяемых животными в окружающую среду и оказывающих либо ин-гибирующее, либо нейтральное, либо стимулирующее действие на раз­ные генотипы представителей одного вида; различную толерантность к комплексу экзогенных факторов фенотипически отличающихся особей, что, например, обусловливает повышенную лабильность гетерозигот по сравнению с гомозиготами (сюда же можно отнести и преимущество оп­ределенных генотипов при непосредственных контактных взаимодействиях между особями — "общий адаптационный синдром" по Г. Сеяье (1979).

По-видимому, растительные выделения (колины) являются вещест­вами, составляющими химическую основу механизмов экосистемной регуляции. Их избирательное воздействие на представителей других ви­дов обеспечивает повышение видового разнообразия фитоценозов и ока­зывает значительное влияние на скорость сукцессионных процессов. Кроме того, как уже отмечалось, химические взаимодействия в экосистемах не ограничиваются популяционными, внутривидовыми или межвидовыми в пределах одного трофического уровня, а играют важнейшую роль и при взаимодействии организмов, относящихся к разным уровням (как прави­ло, трофически связанных между собой), что обусловливает единство функциональных блоков, реализующееся на уровне экосистем, и обеспе­чивает системную целостность биотических сообществ.

К механизмам экосистемной регуляции следует отнести и мигра­ции животных, которые предотвращают их гибель в результате исчерпания ресурсов в той или иной экосистеме, а также позволяют поддерживать не только популяционное разнообразие, но и осуществлять межэкосистем-ный энерго-информационный обмен, что является, по-видимому, одним из механизмов поддержания устойчивости структурно-функциональной организации экосистем через перераспределение их структурного разно­образия. Уровню межэкосистемных взаимодействий, очевидно, соответ­ствуют и "циклические сукцессии" (Одум, 1975, 1986а) — механизмы регуляции, действие которых препятствует достижению биотическими сообществами критического уровня разнообразия, и поддерживающие "сукцессионное разнообразие" экосистем.

Подобные механизмы регуляции, несомненно, вырабатывались в процессе эволюции, а их действие обеспечивает функциональную ус­тойчивость экосистем в пространстве и во времени. Свидетельством это­го, что нами уже отмечалось, может служить структурно-функциональная организация биосферы, которая характеризуется сукцессионным разно­образием экосистем, находящихся на разных стадиях развития — от на­чальных сериальных стадий до климакса. Подобное разнообразие экоси­стем обусловливает существование биосферы как целостной системы.

Возвращаясь к вопросу о естественном отборе как ведущем фак­торе эволюции, следует отметить, что все основные формы отбора (дви­жущий, стабилизирующий, дизруптивный), по-видимому, можно объяс­нить с позиций принципа альтернативного разнообразия (см. рис. 14, 15). С этой целью мы попытались на примере модельной менделевской пан-миктической популяции провести расчет частоты генотипов и их разно­образия (при помощи индекса Шеннона) по одному из диаллельных ге­нов. Полученные результаты приведены в табл. 10.

Нами уже рассматривались ситуации, когда в относительно ста­бильных условиях при достаточно значительном разнообразии комплекса абиотических факторов внутрипопуляционное разнообразие биосистем организменного уровня интеграции уменьшается. На этот же феномен указывал и И. И. Шмальгаузен (1972), отмечая, что в таких условиях от­бираются наиболее упорядоченные системы. Последнее приводит к тому, что популяционное разнообразие снижается. Однако подобное уменьше­ние популяционного разнообразия сопровождается повышением внутри­системного разнообразия биосистем организменного уровня интеграции, т. е. увеличением упорядоченности организмов по И. И. Шмальгаузену, что повышает жизнеспособность отдельных организмов.

При этом возможны несколько следствий в условиях действия ста­билизирующего отбора (см. табл. 10). В первом случае, если происходит преимущественное выживание гетерозиготных особей (что обычно при­водится в качестве примера в классических схемах действия этой формы отбора), популяция при кажущейся фенотипической мономорфности со­храняет генетическую гетерогенность в скрытом виде, что обеспечивает ее устойчивость и потенциальную способность к эволюционным преоб­разованиям. Об этом свидетельствует и индекс Шеннона (табл. 10, 1а), имеющий, несмотря на нулевое значение реального разнообразия гено­типов, максимальную величину потенциального генотипического разно­образия, которое может реализоваться с каждым новым актом размноже­ния.

Тем не менее, как уже отмечалось, возможны ситуации, когда попу­ляция того или иного вида будет представлена в основном гомозиготами. В этих случаях преимущество будут получать гомозиготные особи, что неизбежно приведет со временем к гомозиготизации популяции (рис. 16; табл. 10, 1б,в) со всеми вытекающими последствиями. Как можно заме­тить, это же подтверждается значениями и потенциального, и реального разнообразия генотипов в популяции (индекс Шеннона имеет нулевое значение).

Ранее мы подчеркивали (см. главу 2), что в нестабильных условиях при перманентных колебаниях одного или нескольких факторов — а это препятствует закреплению преимуществ при репродукции за одной из морф — может наблюдаться неизбирательная элиминация и выполнение равновесия Харди-Вайнберга. Следствием такой ситуации является под­держание высокого уровня внутрипопуляционного полиморфизма и фе-нотипического разнообразия в ответ на уменьшение разнообразия комп­лекса абиотических факторов. Это же подтверждается и теоретическим расчетом частоты генотипов и общего разнообразия генотипов в модель­ной популяции (табл. 10,2), где индекс Шеннона имеет максимальные зна­чения.

При движущей форме естественного отбора отдельные абиотиче­ские факторы могут сильно варьировать, однако их комплексное воздей­ствие на биосистемы с позиций принципа альтернативного разнообразия не изменяет общего разнообразия в подсистеме абиотических компонен­тов. Реакция биосистем на такую условную "стабильность" разнообра­зия в подсистеме абиотического блока может быть следующей: сдвиг кривой распределения в том или ином направлении в зависимости от то­лерантности организмов к изменению конкретного фактора среды без изменения популяционного разнообразия в целом (см. рис. 14). При этом соотношение частот генотипов и общее генотипическое разнообразие (какими бы они ни были) будет сохраняться. На такую же реакцию попу­ляций при движущей форме отбора указывал и И. И. Шмальгаузен (1972; с. 24): ''...при смене среды и движущей форме отбора, энтропия не пада­ет, а поддерживается...".

Что же касается дизруптивного отбора, то большинство исследо­вателей считает, что эта форма отбора является комбинированной и вклю­чает стабилизирующую и движущую формы, сменяющие друг друга во времени. Не ставя под сомнение достоверность этого положения и не об­суждая его, мы попытались отобразить на схеме (см. рис. 15) характер действия дизруптивного отбора. Соответствующие расчеты частоты встре­чаемости генотипов и генотипического разнообразия в модельной попу­ляции представлены в таблице 10. Как можно заметить, возможные отли­чия в характере элиминации организмов в популяции при действии диз­руптивного отбора, как и в случае действия стабилизирующей формы отбора, представлены в трех вариантах. Исходя из теоретических расче­тов, можно констатировать, что при действии этой формы отбора, когда один или несколько абиотических факторов изменяют свои значения, и новые параметры факторов стабилизируются во времени (что приводит к уменьшению разнообразия в абиотическом блоке по сравнению с перво­начальным положением), наблюдаются процессы, связанные с увеличе­нием полиморфизма в популяции — в нашем случае сохранение димор­физма по генотипу.

При этом, как можно заметить (табл. 10, 3 а,б,в), высо­кие значения и потенциального, и реального разнообразия генотипов со­храняются, что позволяет популяции поддерживать свою "арогенность". В связи со всем вышеизложенным становится очевидным, что "ес­тественный отбор" как ведущий фактор эволюции — термин, введенный Ч. Дарвином (хотя сам он говорил, что под этим термином понимается "принцип сохранения, или переживания наиболее приспособленных" (Дар­вин, 1939; с. 364), — является обобщенным понятием и включает в себя совокупность механизмов компенсаторной регуляции разнообразия, дей­ствующих на разных уровнях организации живого в соответствии с прин­ципом альтернативного разнообразия. Следовательно, предложенный нами принцип можно рассматривать, возможно, как "ключ" к раскрытию ме­ханизмов эволюционного процесса, действующих на разных уровнях орга­низации живого во взаимодействии со всем спектром экологических факторов, оказывающих влияние на биосистемы разной степени интеграции. При этом, если Ч. Дарвин ограничивал действие отбора популяционно-видовым уровнем интеграции (так как точкой приложения отбора, по его мнению, является фенотип), что впоследствии нашло отражение в синтети­ческой теории эволюции, то в нашем понимании механизмы регуляции разнообразия свойственны биосистемам разной степени интеграции, а их действие проявляется на всех уровнях организации биосистем: от от­дельного организма до биосферы включительно.

Тогда становятся вполне понятными мысли многих исследователей о том, что "естественный отбор" действует и на надорганизменном уров­не — групповой и межгрупповой отбор, отбор на уровне сообществ и экосистем (Кашкаров, 1938; Darlington, 1958; Lewontin, Dunn, 1960; Шмаль­гаузен, 1960,1969; Pimentel, 1961a, 1968; Lewontin, 1962; Waddington, 1962; Ляпунов, 1963,1964, 1980; Baker, 1963; Кулагина, Ляпунов, 1966; Наумов, 1967,1971; Вишаренко, 1971,1972а; Шварц, 1971; Завадский, 1972; Кам-пшлов, 1972; Wilson, 1973; Colwell, 1973; Смит, 1976; Saunders, Но, 1976; Wilson, 1977; Levin, Pimentel, 1981; Солбриг, Солбриг, 1982; Печуркин, 1982; Уголев, 1985; Голубец, 1986,1989; Дубинин, 1986; Пучковский, 1988; Новоженов, 1989; Родин, 1991; Кошелев, 1991, 1991а; Хлебович, 1993; Радченко, Песенко, 1994 и др.).

Как отмечал Н. П. Наумов (1971; с. 657), "Иерархической организа­ции живой природы соответствует иерархическая структура естествен­ного отбора. Следует различать не только отбор на организменном уров­не (молекулярно-клеточный базис, системы органов и механизмы целос­тности организма), но и его высшие формы — групповой отбор, отбор популяций, биоценозов и т. п.". Таким образом, то, что Н. П. Наумов на­звал "иерархической структурой естественного отбора", является ни чем иным, как иерархической структурой управления, включающей, очевид­но, механизмы регуляции разнообразия на разных уровнях организации живого.

Действительно, рассмотренные выше и, возможно, многие другие механизмы экосистемной регуляции, обеспечивающие компенсаторные изменения разнообразия биоты в ответ на колебания разнообразия комп­лекса абиотических факторов, позволяют рассматривать эволюционный процесс через призму предложенного принципа альтернативного разно­образия. В этой связи можно констатировать, что в основе функциониро­вания и эволюции биологических систем, по нашему мнению, лежит прин­цип альтернативного разнообразия, а в качестве движущих сил эволюци­онного процесса выступают компенсаторные, противоположно налравленные изменения разнообразия в структуре биосистем в ответ на изме­нения разнообразия абиотических факторов.

Как отмечал М.М. Камшилов (1961; с. 106): "Естественный отбор является выражением отношений между организмами. Это означает, что при всей его большой роли в эволюции его значение ограничено. Взаим­ные отношения между организмами — обмены веществами и информа­ции между видами, обеспечивающие возможность существования и раз­вития органического мира в его взаимодействии с неживой природой, — значительно более многообразны, чем отношения, реализуемые в отбо­ре, какое бы широкое содержание ни вкладывалось в это понятие."

На этом же акцентируют внимание и другие исследователи (Ситник та ш., 1982: Ситник, Голубець, 1983; Голубец, 1986; Сытник, Крисачен-ко, 1986; Голубець, 1997). В частности, М.А. Голубец отмечает, что "био­тическую эволюцию провоцируют не только внутренние биотические дви­жущие силы, но и внешние абиотические. Эволюцией охвачены живые системы всех уровней организации, поэтому причины эволюции нельзя сводить лишь к факторам, признанным дарвинизмом и синтетической теорией эволюции" (Голубець, 1997; с. 69). И далее автор отмечает, что "общим эволюционным процессом охватывается целая нераздельная си­стема живого и среды его обитания, а движущие силы эволюции нахо­дятся как в живом, так и во внешней среде" (Голубець, 1997; с. 73).

Таким образом, соглашаясь с мнением ряда исследователей (Сит­ник та ш„ 1982; Ситник, Голубець, 1983; Голубец, 1986; Голубець, 1997), можно констатировать, что эволюция органического мира — это единый неразрывный процесс, раскрытие механизмов которого возможно лишь на основе изучения общих закономерностей различных форм движения материи, с учетом тесной взаимосвязи биологической формы движения с движением вещества, энергии и информации, а также анализа этого слож­ного процесса с позиций системного подхода.

Комментарии материала:

Разместить комментарий

Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии
Сейчас, когда единственной доступной для протеста стратегией, тактикой, "технологией" является гласность, надо отказаться от громких, но по содержанию довольно-таки пустых лозунгов, вовлекать всё большее количество сторонников и заставлять власть отвечать на конкретные, подготовленные с помощью экспертов вопросы  - считает Виктор Леонидович Шмаков. Анализ  и выводы Виктора Леонидовича об актуальной стратегии и тактике протестного движения, которыми он,  накануне митинга...
Проводимая сейчас мусорная реформа совершенно не способствует внедрению раздельного сбора мусора - к такому выводу пришли политики и представители бизнеса в Новосибирске. Новосибирское «Яблоко» организовало встречу по проблемам мусорной реформы. 13 апреля заместитель председателя «Яблока» Николай Рыбаков и представители Новосибирского реготделения партии встретились с Александром Волковым - исполнительным директором мусоровывозящей компании «Арктика Сити». В р...
В России постепенно начинают использовать технология переработки мусора, создаются и находят применение комплексы утилизации твердых бытовых отходов.  Мобильный комплекс утилизации твердых бытовых отходов поставляется компанией Чисторгад и предназначен для прессования отходов и вторсырья. Компания «ЧистоГрад» занимается производством и поставкой мобильных комплексов ПГП следующих типов: Мобильный комплекс МКУ-ТБО-1 на одноосном прицепе; Мобильный комплекс МКУ-ТБО-2 на дву...
Общественные организации со всего мира выступили против признания гидроэнергетики возобновляемым источником энергии и поощрения её дальнейшего развития в рамках Парижского климатического соглашения и других институтов ООН. 13 мая 2019 года в Париже на специальном съезде представителей экологических организаций и коренных народов, пострадавших в результате строительства крупных плотин, было озвучено  совместное заявление под названием «Пустые обещания гидроэнергетики: как плотины не об...
«Грасс рутс» — это документальный фильм о борьбе местных жителей за благоприятную окружающую среду, снятый продюсером Марией Мускевич и режиссером Константином Давыдкиным в разных частях России. Героями фильма стали пенсионеры из Карелии, которые отстояли Сунский бор, жители Воронежской области, протестующие против разработки никелевых месторождений, участники профессионального сообщества активистов в Краснодарском крае «Эковахта по Северному Кавказу». Дополнением с...

Материалы данного раздела

Фотогалерея

Интересные ссылки

Коллекция экологических ссылок

«Спутниковый мониторинг пожаров на Дальнем востоке России». Сервис работает на основе технологии «Геомиксер», разработанной в ИТЦ «СКАНЭКС»

«Спутниковый мониторинг пожаров на Дальнем востоке России». Сервис работает на основе технологии «Геомиксер», разработанной в ИТЦ «СКАНЭКС»

Активность на сайте

сортировать по иконкам
3 дня 44 минуты назад
antibmw2@porn-hd.it antibmw...
antibmw2@porn-hd.it antibmw2@porn-hd.it аватар
Бутырский район

Смотрели: 1,992 |

Porn Video Sex Porn Videos.
Watch now the best free porn!!
Porn Tube, 100% Free
XXX Videos,Sex Movies, Porn Videos
P...

25 недель 6 дней назад
Надежда Бреева
Надежда Бреева аватар
Бутырский район

Смотрели: 1,992 |

Экология в Новой Москве . Поселение Щаповское.

Щапово (Александрово) — посёлок в Троицком административном округе Москвы (до 1...

25 недель 6 дней назад
Надежда Бреева
Надежда Бреева аватар
Бутырский район

Смотрели: 1,992 |

Проверить качество воды в Бутырском районе Москвы можно в независимой лаборатории ...

25 недель 6 дней назад
Надежда Бреева
Надежда Бреева аватар
Библиотеки ценной природоохранной литературы (научной, практ...
Смотрели: 1,950 |

Библиотека по природоохранной документации водных ресурсов ГОСТы, СНИПы, ПНДФ :...

36 недель 2 дня назад
Екатерина Алтайская
Екатерина Алтайская аватар
Приливы и отливы-результат опрокидыван­и­я водоворотов

Смотрели: 4,170 |

Добрый день, уважаемые форумчане! Я пишу статьи про ФККО, на самые злободневные темы. Предлагаю вам ознакомиться с последними материалами о...

размешен 15.06.19 | Тип: Статью

По законам природы: как зеленые технологии могут преобразить архитектурную среду Владивостока
       
Вполне объяснимо,...

размешен 14.06.19 | Тип: Новость

Активисты Общероссийского народного фронта направили обращения в министерство охраны окружающей среды и прокуратуру Кировской области, в которых отметили необходимость создания пункта времен...

размешен 11.06.19 | Тип: Статью

Эксперты и активисты регионального отделения ОНФ в Москве приняли участие в экологическом празднике для москвичей и гостей столицы – «Экология. Здоровье. Спорт»...

размешен 10.06.19 | Тип: Новость

Всё больше томских студентов проявляют экологическую сознательность и присоединяются к проекту правильной сортировки мусора. Второй год подряд в студенческом городке Томского гос...

размешен 09.06.19 | Тип: Новость

Активисты Народного фронта запустили опрос о качестве оказания услуги по вывозу отходов, в ходе которого будут выявляться требующие вмешательства ситуации.

Е...

Подпишись на рассылку

Будьте в курсе последних новостей!

RSS-материал