4.1. Биоразнообразие и эволюция биосферы | Документ экобиблиотеки | Охрана окружающей среды/Сохранение биоразнообразия/Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости и эволюции экосистем | Экодело - экологические проекты и организации

4.1. Биоразнообразие и эволюция биосферы

Прежде чем перейти к рассмотрению эволюционных аспектов био­разнообразия и проблемы его сохранения, следует обратить внимание на то, что в результате повсеместно усиливающегося антропогенного прес­са на биосферу сейчас все чаще говорят о возможности достижения био­системами надорганизменных уровней интеграции, например, популя­циями тех или иных видов критических уровней численности, при кото­рых их существование становится невозможным, так называемая "сте­пень риска" для тех или иных видов организмов.

В связи с тем, что численность популяции обусловливает и ее раз­нообразие по значительному количеству параметров (фенотипическая структура, возрастная и пространственная структуры и т.д.), можно гово­рить о том, что риск существования популяции, или вообще биосистем надорганизменных уровней интеграции, будет в значительной мере зави­сеть и от их разнообразия. Т.е. для биосистем существует минимальный уровень разнообразия, достижение которого не может быть причиной их разрушения. Ниже минимального находится критический уровень, дос­тижение которого может привести к гибели биосистем. Этот лринцип ми­нимального разнообразия, так же как и ограничение максимального раз­нообразия достаточно подробно рассматривались нами во второй главе.

Сейчас хотелось бы напомнить, что современные воззрения, ка­сающиеся особенностей функционирования биосистем, связаны с при­знанием того, что биосистемы разного уровня интеграции (от организма до биосферы) являются колебательными системами. При этом амплиту­да колебаний биосистем зависит от многих факторов как эндогенной, так и экзогенной природы. В этой связи, не углубляясь в рассмотрение при­чин функционирования биосистем в колебательном режиме отметим, что амплитуда колебаний и границы устойчивости биосистем детерминиро­ваны минимальным и максимальным уровнями разнообразия. При этом под устойчивостью необязательно следует понимать достижение биоси­стемами какого-то определенного стационарного состояния. Всем био­системам свойственна динамика, т.е. совокупность изменений в рамках определенной инвариантной структуры под влиянием тех или иных эко­логических факторов. Эти изменения могут происходить, например, в результате сезонных ритмов развития, которые, однако, не сопровождаются их структурными перестройками. Причем, как уже отмечалось, при достижении указанных уровней разнообразия включаются гоместатические механизмы биосистем, препятствующие их выходу за пределы минималь­ного и максимального уровней.

Следовательно, схематически функционирование систем в колеба­тельном режиме можно представить следующим образом (рис. 11).

Выход био систем разных уровней интеграции за пределы мини­мального или максимального уровней разнообразия приводит согласно теории неравновесных диссипативных структур, как было показано ис­следованиями школы И. Р. Пригожина, к бифуркационным явлениям (в зонах бифуркаций наблюдаются стохастические процессы). В этих слу­чаях будущее биосистем не определено: они либо разрушаются, либо пе­рестраиваются в структурном плане (возможно, это и есть эволюцион­ные преобразования). Т.е. переход биосистем от одной инвариантной струк­туры к другой и следует, по-видимому, понимать как эволюцию (истори­ческое развитие).
Теперь хотелось бы кратко остановиться на эволюционных меха­низмах, обеспечивающих существование и развитие биосистем, а также показать роль принципа альтернативного разнообразия в эволюции орга­нического мира.

В этой связи не будем ставить своей целью рассмотрение вопроса возникновения жизни на Земле, а, исходя из законов развития материаль­ного мира, примем, что жизнь представляет собой закономерное явле­ние, обязательный результат развития материи, одну из ее высших форм движения, и, следовательно, органическая эволюция выступает как логи­ческое продолжение эволюции неорганической (Воинственский, 1978; Лима-де-Фария, 1991). При этом прежде всего интересно выяснить в ка­ком направлении развивался и продолжает развиваться этот процесс, ка­ковы его движущие силы и возможные механизмы?

Крупнейшее достижение современной науки — установление фак­та, что основной эволюционной тенденцией является не только ускоре­ние биотического круговорота веществ в биосфере (Камшилов, 1961,1966, 1974; Вернадский, 1965; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Межжерин, 1976; Межжерин и др., 1983; Будыко, 1984), но и увеличение разнообра­зия биоты путем усложнения ее структурированности.

Последнее обусловливается перманентным возрастанием способно­сти биоты к аккумуляции проходящего потока свободной энергии, что ведет в целом к постепенному увеличению продуктивности и инфор­мационной "емкости" биосферы, а в результате этого — к росту негэнтропии (1970а, 19706, 1979; Веденов, Кремянский, 1969; Урсул, 1969, 1975; Эй-ген, 1973; Одум, 1975,1986а; Седов, 1976; Коган, 1977а; Свирежев, 1977, 1989; Воинственский, 1978; Николис, Пригожий, 1979; Wicken, 1980; Пе-чуркин, 1982; Lovtrup, 1983; Арманд, 1983а; Левченко, 1984, 1988, 1992; Зубов, 1985; Алеев, 1986; Арбатов, Большаков, 1986; Голубец, 1986,1989; Лекявичюс, 1986; Шугрин, Обут, 1986; Колчинский, 1988, 1989; Моро­зов, 1988; Волькенштейн, 1989а; Айламазян, Стась, 1989; Альшкулов, Шукуров, 1990;Михалевич, 1990; Моисеев, 1990; Межжерин и др., 1991; Емельянов, 1992; Глазко, 1998 и др.). При этом реорганизация потоков вещества и энергии в биосфере, по мнению А. У. Игамбсрдиева (1992), определяет прогрессивную эволюцию, тогда как генетические измене­ния (мутации, рекомбинации) лишь закрепляют сформировавшуюся в этих условиях новую структуру.

Рис. 11. Поддержание разнообразия биосистем, находящихся в ко­лебательном режиме (схема)

Рассмотренные выше особенности структурно-функциональной ор­ганизации экосистем не только не противоречат этим фундаментальным принципам органической эволюции, а скорее подтверждают ее магист­ральные направления, которые заключаются в совершенствовании кине­тики обменных процессов, усложнении структуры биологических систем, все большем удалении их от состояния термодинамического равно­весия (Камшилов, 1961, 1970а, 19706, 1972, 1979; Тринчер, 1964, 1965; Новак, 1967; Glansdorff, Prigogine, 1971; Пушкин, 1972; Шмальгаузен, 1972; Галл, Колчинский, 1972; Гленсдорф, Пригожий, 1973; Оленов, 1976; Сви-режев, 1977, Николис, Пригожий, 1979; Шноль, 1979, 1979а; Смирнов, 1982, 1982а; Печуркин, 1982; Левченко, 1984; Пригожий, Стенгерс, 1986; Черносвитов, 1989; Моисеев, 1990; Оноприенко, 1990, 1991; Заварзин, 1992; Эпштейн, 1993 и др.). Более того, с развитием и совершенствованием жизни все возрастающую роль начинают играть информационные харак­теристики, отличающиеся "огромной энергетической выгодой, точнее экономией использования энергии на развитие самой структуры" (Печур­кин, 1982; с. 102).

Следовательно, в ходе филогенеза живые системы стремятся "к беспредельному накоплению своего информационного содержания или к максимальному уменьшению своей первоначальной (доэволюционной) термодинамической вероятности" (Тринчер, 1965; с. 75). Об этом свиде­тельствует и история существования биосферы: в процессе эволюции живого на нашей планете происходило постоянное увеличение разнооб­разия. Последнее хорошо согласуется с основными термодинамически­ми принципами — накоплением информации в ходе развития системы. И хотя палеонтологическая летопись слишком фрагментарна и не дает пред­ставления о существовавших в тот или иной период числе видов, однако, данные распределения ископаемых форм по высшим категориям систе­мы (роды, семейства, отряды) дают некоторое представление о том, как возникало и изменялось разнообразие в природе. Причем известно, что на протяжении биологической эволюции "появление новых форм всегда превосходило исчезновение старых и разнообразие органического мира неуклонно возрастало" (Риклефс, 1979; с. 316-317). Мысли об увеличе­нии числа видов живых организмов в ходе эволюции высказывал и Дж. Симпсон (Simpson, 1969), а на общую эволюционную тенденцию — по­вышение видового разнообразия сообществ, видовое насыщение и ус­ложнение структуры биоценозов — обращали внимание и многие другие исследователи (Криволуцкий, 1972; Наумов, 1977; Свирежев, 1977; Паа-вер, 1980; Уштекер, 1980; Пианка, 1981; Яблоков, Остроумов, 1983; Че­репанов, 1986; Плотников, 1989; Грант, 1991; Чернов, 1991; Глазко, 1998 и др.).

В качестве примера увеличения биоразнообразия в ходе эволюции можно привести результаты проведенного нами анализа разнообразия родовых таксонов в 20-ти ассоциациях микротериокомплексов на основании данных, приведенных в монографии В. А. Топачевского с соавт. (1987). Полученные результаты (рис. 12) свидетельствуют о том, что на протяжении от 2,5 млн. лет до 0,4 млн. лет от настоящего времени родовое (по-видимому, и видовое) разнообразие грызунов на юге Восточной Европы увеличивалось.
Тенденция увеличения фенотипического разнообразия у процвета­ющих групп в ходе эволюции наблюдается и на внутривидовом уровне. Так, вычислив разнообразие морфотипов коренных зубов (Mj) у узкоче­репной полевки (MicrotusgregalisPall.) из различных местонахождений Западной и Восточной Европы, приведенных в работе Л. И. Рековца (1985), можно констатировать, что на протяжении последних 100 тыс. лет для этого вида грызунов характерна устойчивая картина повышения разно­образия в строении жевательной поверхности коренных зубов (рис. 13).

Рис. 12. Изменение родового разнообразия грызунов на юге Восточной Европы (на основании данных В. А. Топачевского и др., 1987).

При рассмотрении палеонтологически установленных филогенетических последовательностей, как отмечают многие исследователи (Кам-шилов, 1970а, 19706, 1979; Гиляров, 1970; Stanley, 1975, 1979, 1981; На-ливкин, 1980; Gould, 1982; Шиманский, 1987; Эпппейн, 1993 идр.), обычно обнаруживается неравномерность темпов эволюции. Длительные перио­ды, характеризующиеся относительной стабильностью, и получившие на­звание "когерентного" — медленного, плавного и сильно канализирован­ного филогенеза, чередуются с гораздо более кратковременными эпоха­ми быстрых и радикальных преобразований — "некогерентной" эволю­цией (Красилов, 1969, 1973,1995; Жерихин, 1979, 1987;Расницын, 1987). Для объяснения такого характера эволюционного процесса была предло­жена "теория прерывистого равновесия" (Eldredge, Gould, 1972; Gould, Eldredge, 1977), а изменения живых организмов в периоды быстрых и радикальных преобразований еще ранее получили название "квантовой эволюции" (Simpson, 1944, 1953; Симпсон, 1948).

На существование двухэтапности формирования в ходе эволюции указывает и В.А. Кордюм (1982), отмечающий "быстрое" создание, за которым следует длительное существование без заметных изменений, причем первый этап в сотни раз короче второго. Это не противоречит характеру эволюционного процесса в свете гипотезы "синонимического дрейфа" (Ратнер, 1976), когда последовательные случайные или адаптив­ные изменения структуры белков происходят без заметного изменения основной их функции, а также картине эволюции в рамках теории нейт­ральности (Кимура, 1985), согласно которой продолжительные периоды действия стабилизирующего отбора сменяются периодами интенсивно­го направленного отбора, следующего за резкими абиотическими возму­щениями (Шмальгаузен, 1969; Дубинин, 1976, 1986; Голубец, 1982; Бу-дыко, 1984; Назаров, 1991 идр.) (см. рис. 14, 15).

Высокая стабильность структуры биотического сообщества обус­ловливает ограничение эволюционных возможностей входящих в его со­став видовых популяций, т.е. биоценоз способен выступать в роли весь­ма эффективного регулятора популяционных процессов (Шмальгаузен, 1960,1968, 1969; Сукачев, 1964; Кампшлов, 1970а; Kuznicki, 1972; Смир­нов, 1975; Шварц, 1975, 1980; Жерихин, Расницын, 1980; Жерихин, 1987, 1995), который подхватывает и усиливает одни тенденции изменений и подавляет другие. "Утрата когерентности может быть вызвана изменени­ями климата и другими процессами, приводящими к деструктивным из­менениям самого сообщества. В этих случаях сообщество уже не может оказывать существенного влияния в качестве "регулятора" на характер генетических процессов в популяциях, роль которых резко возрастает, поскольку усиливаются колебания численности живых организмов" (Же­рихин, 1987; с. 9). При этом значительно повышается уровень генетиче­ского полиморфизма в популяциях, возрастает гетерозиготность особей, увеличивается объем генетического груза и вид либо вымирает, либо транс­формируется в новый вид (Алтухов, 1983).

Нарушения когерентности могут иметь больший или меньший мас­штаб. Наиболее сильные отклонения от когерентного филогенеза могут происходить тогда, когда вся основная структура сообщества охвачена процессами деструкции, что приводит к нарушению биоценотических свя­зей и к повышению роли генетико-автоматических процессов в популя­циях (Жерихин, 1987; Шиманский, 1987). Как отмечал Н. П. Наумов (1967), палеонтологические данные и наблюдения за современными биоценозами свидетельствуют, что пе­рестройка биотических со­обществ часто предшеству­ет видообразованию.

И хотя, как показыва­ет история, периоды коге­рентной эволюции сменя­лись некогерентным фило­генезом, создавшаяся сей­час ситуация может иметь катастрофические послед­ствия. Вольно или неволь­но, человек (его деятель­ность) оказывает серьезней­шее деструктивное воздей­ствие на сложившиеся при­родные комплексы, в том числе и на биотические со­общества. Об этом, в част­ности, свидетельствуют па­леонтологические данные. Так, например, проведен­ный    К. А. Татариновьш (1966,1970,1993) анализ из­менений   состава   фауны позвоночных на территории Украины в антропогене по­казал, что комплексное воз­действие природных про­цессов и социальных явле­ний в Подолии, Прикарпа­тье и Среднем Приднестро­вье явилось основной причиной обеднения качественного состава совре­менных фаунистических комплексов позвоночных по сравнению с поздним плейстоценом.

В последние годы все чаще высказывается мнение, что в современных условиях глобального антропогенного пресса на биосферу, когда вероят­ность выхода биосистем в зоны бифуркаций под воздействием тех или иных экологических факторов стает все более высокой, существует большая вероятность нового общебиосферного биоценотического кризиса, свя­занного с окончательным разрушением есте­ственных экосистем и наступлением некогерен­тного этапа в эволюции биоты с малопредска­зуемыми последствиями (Тугаринов, 1970; Ги-ренок, 1987; Алексеенко и др., 1989; Моисеев, 1990; Крисаченко, 1991; Кейсевичи др., 1992; Мороз, 1993; Самарський, 1993; Стегшко, 1993; Шварц и др., 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Межжерин, 1996, 1997, 1998; Глазко, 1998 и др.). В этой связи познание механизмов само­регуляции экосистем, обеспечивающих их ус­тойчивость в пространстве и во времени, явля­ется важнейшей проблемой современной био­логии. Кроме того, выяснение процессов, спо­собных противодействовать достижению био­системами разной степени интеграции критичес­ких уровней разнообразия имеет и важное прак­тическое значение в плане сохранения существу­ющего биоразнообразия — необходимого ус­ловия поддержания функциональной устой­чивости как отдельных экосистем, так и био­сферы в целом.

Рис. 14. Схема действия движущей формы отбора.
 

Анализ направленности эволюционных процессов в биосфере, в частности с позиций информационно-энергетического подхода, в по­следнее время проводился многими исследо­вателями (Шмальгаузен, 1960,1960а, 1961,1968; Камшилов, 1961,1966,1970а, 1974,1974а, 1979; Тринчер, 1964, 1965; Вернадский, 1965;Новак, 1967; Веденов, Кремянский, 1969; Урсул, 1969, 1975; Glansdorff, Prigogine, 1971; Галл, Кол-чинский, 1972; Гленсдорф, Пригожий, 1973; Эйген, 1973; Одум, 1975, 1986а; Смирнов, 1975; Кордюм, 1976, 1982; Седов, 1976; Оле­гов, 1976; Межжерин, 1976; Conrad, 1976, 1983; Коган, 1977а; Свирежев, 1977,1989; Во-инственский, 1978; Николис, Пригожий, 1979; Шноль, 1979; Wicken, 1980; Смирнов, 1982,1982а; Печуркин, 1982; Голубец, 1982, 1986, 1989; Wiley, Brooks, 1982, 1983,Межжеринидр., 1983;Lovtrup, 1983; Арманд, 1983а; Будыю, 1984; Левченко, 1984, 1988, 1992; Зубов, 1985; Пригожий, Стенгерс, 1986; Алеев, 1986; Арбатов, Большаков, 1986; Шутрин, Обут, 1986; Гиренок, 1987; Колчинский, 1988, 1989; Морозов, 1988; Волькенштейн, 1989а; Айлама-зян, Стась, 1989; Алымкулов, Шукуров, 1990; Оноприенко, 1990; Миха-левич, 1990; Моисеев, 1990; Межжерин и др., 1991; Емельянов, 1992, 1999;Игамбердиев, 1992; Заварзин, 1992;Б1лявськийташ.. 1993;Старо-богатов, Левченко, 1993; Эпштейн, 1993, 1993а; Голубень, 1997 и др.). Это избавляет нас от необходимости подробно останавливаться на этом вопросе.


Рис. 15. Схема дей­ствия стабилизиру­ющего (1) и д и эруп­тивного (2,3) отбора.

Пожалуй, впервые мысль о том, что морфофизиологический прог­ресс отдельных видов является способом увеличения запаса информации высказал М.М. Камшилов (1961). При этом запас информации всей жи­вой системы, как было отмечено автором, возрастает за счет расширения взаимодействия между живым и неживым, т.е. источником информации живого является внешняя неорганическая среда. В дальнейшем эта мысль получила развитие в последующих работах ученого (Камшилов, 1966, 197~0а, 19706, 1972, 1974, 1974а, 1979), в которых было показано, что в процессе эволюции возрастает запас информации, причем консервация информации в форме молекулярных, морфофизиологических, биоцено-тичсских структур, в характерных чергах биотического круговорота яв­ляется наиболее важной особенностью органической эволюции. Таким образом, "в силу организованности материи информация оказывается ее неотъемлемым свойством, наряду с веществом и энергией" (Камшилов. 1970а;с. 176).

Следующим шагом в решении вопроса направленности эволюционно­го процесса с позиций теории информации была работа М. А. Воин-ственского (1978), где выдвинуто положение, согласно которому движущи­ми силами эволюции материи, обеспечивающими ее непрерывность, явля­ется диалектическая "пара" противоположных, взаимопротиворечивых сил: "сохранения определенной структурной упорядоченности (негэнтропия) и отдачи этой упорядоченности (энтропия)" (Воинственский, 1978: с. 7).

Впоследствии М. А. Голубец (1982, 1986, 1989) показал, что движу­щей силой органической эволюции является противоречие между бес­прерывно изменяющимися условиями среды и наследственностью жи­вых организмов, которое обусловлено противодействием двух противопо­ложных процессов — абиотического энтропийного и биотического негэнтропийного.

На важнейшую роль информационной составляющей в эволюции биосистем указывал В. А. Кордюм (1976, 1982), отмечая при этом, что эволюция — это информационный процесс, а "информационная состав­ляющая является фактором, компенсирующим изменения окружающей среды, выходящие за рамки нормального физиологического ответа" (Кор­дюм, 1982; с. 196). Таким образом, В. А. Кордюм подошел к решению вопроса о том, что в основе функционирования и эволюции биологичес­ких систем лежат компенсаторные изменения разнообразия (информаци­онной составляющей) в их структуре в ответ на изменения условий среды.

В последние годы в связи с широким применением системного под­хода, который "становится средством становления и развития общебио­логической теории эволюции экосистем" (Шеляг-Сосонко и др., 1991; с. 93), характер эволюционного процесса трактуется более широко, чем это было до недавнего времени, хотя мнения исследователей расходятся в отношении того, являются ли микро- и макроэволюция двумя сторонами единого процесса эволюции или представляют принципиально различ­ные явления в развитии органического мира.

Не вдаваясь в детальный анализ соотношения микро- и макроэво­люции, отметим только, что эволюцию следует, очевидно, рассматривать как сложный исторический процесс, охватывающий живые системы всех уровней организации — от отдельного организма до биосферы включи­тельно (Ляпунов, 1964, 1980; Кулагина, Ляпунов, 1966; Камшилов, 1970а, 19706, 1974, 1974а, 1979; Наумов, 1971, 1977; Вишаренко, 1971, 1972а; Криволуцкий, 1972; Филюков, 1972; Абакумов, 1975; Кордюм, 1976,1982; Коган, 1977а; Воинственский, 1978; Голубец, 1982, 1986, 1989; Печур­кин, 1982; Ситник, Голубець, 1983; Клауд, 1983; Будыко, 1984; Одум, 1986а; Дубинин, 1986; Сытник, Крисаченко, 1986; Черепанов, 1986; Левченко, Старобогатов, 1986, 1990,1995; Жерихин, 1987; М1рюн, Шеляг-Сосонко, 1990; Левченко, 1992; Старобогатов, Левченко, 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Эпштейн, 1993, 1993а; Голубець, 1997; Глазко, 1998; Дадух, 1998; Крисаченко, 1998; Emelyanov, 1999 и др.). Как отмечает И.Я. Павлинов (1992), эволюция — это "поток" исторического развития биоты, узловы­ми моментами в котором являются изменения ее структуры, в результате чего появляются или исчезают отдельные элементы разнообразия биоты — виды и их свойства.
Идея связывать процесс эволюции живых организмов через взаи­модействие их-с совершенно конкретной формой проявления среды, под которой понимают экосистему или биогеоценоз, высказывалась еще Д.Н. Кашкаровым (1933,1938). В дальнейшем она получила отражение в трудах многих исследователей (Северцов, 1934, 1967; Северцов, 1951; Шмалъгаузен, 1960. 1969; Камшштов, 1961, 1970а, 19706, 1974а; Ляпу­нов, 1963; Сукачев, 1964; Кулагина. Ляпунов, 1966; Майр, 1968; Тимофе­ев-Ресовский и др., 1969; Наумов, 1971, 1977; Геодакян, 1972: Абакумов, 1975; Смирнов, 1975; Тимофеев-Ресовский, 1975; Шварц, 1975, 1980; По-знанин, 1976; Волькенштейн, 1984; Межжерин, 1984,1990; Дубинин, 1986; Депенчук, Крисаченко, 1986; Старобогатов, 1988; Новоженов, 1989; Меж­жерин и др., 1991; Фокс, 1992; Старобогатов, Левченко, 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Красилов, 1995; Голубець, 1997 и др.). В частности, у Э. Майра (1968) можно найти мысль о том, что видообразование в экосис­темах происходит тогда, когда формируется "потенциальная экологичес­кая ниша", а А.П. Расницын (1986, 1987) отмечал, что в обедненных био­ценозах при незаполненных экологических нишах возникают условия, благоприятные для некогерентной эволюции. Следовательно, в настоя­щее время достаточно широко распространен взгляд, согласно которому эволюция происходит в экосистемах, а потому ведущая роль в этом про­цессе принадлежит экосистемным факторам.

Рассматривая эволюционные аспекты формирования биоразнообра­зия, необходимо подчеркнуть, что многообразие условий окружающей среды с ее многочисленными градиентами абиотических факторов за­пускает эволюционные механизмы его возникновения и становления (Еме­льянов, .1992). На таксономическом уровне первичным является процесс видообразования на основе индивидуальной и популяционной изменчи­вости (Старобогатов, 1992). Возникнув в экосистеме, особи нового вида становятся фактором, который приводит к изменениям ее структуры и элементарных функциональных отношений между популяциями в био­тическом сообществе, что, в конечном счете, влияет на макрохарактери­стики экосистемы. Дальнейшее увеличение биоразнообразия связано с эволюцией экосистем.

Согласно эксцентрической концепции, эволюция экосистем и мак­роэволюция (надвидовая) — это один и тот же процесс. Я. И. Старобогатов (1992) сводит его к 4-м типам:

— дивергентному (части экосистемы расходятся под воздействием нескольких разных условий);

— анагенетическому (экосистема эволюционирует как целое);

— интродукционному (в экосистему вселяются новые виды);

— диверсификационному (экосистема изменяется вследствие внут­ренних процессов).

Естественно, что все типы эволюции экосистем настолько тесно взаимосвязаны, что разделить их очень сложно, причем в разных времен­ных интервалах может происходить смена одного типа другим, а иногда и их комплементация.

Здесь следует отметить, что М. А. Голубец (Голубець, 1997) считает целесообразным отделять экосистемную эволюцию от макроэволюции. Поэтому для разделения эволюционных преобразований на отдельных уровнях организации живого он предлагает различать микроэволюцию, макроэвояюцию и экосистемную эволюцию. Согласно М. А. Голубцу, "микроэволюция (охватывает организменный и популяционный уровни), макроэволюция (характеризует преобразования на надпопуляционных сту­пенях организации:

многопопуляционные виды, роды, семейства, клас­сы, типы и т.п.), экосистемная эволюция, задачей которой является ото­бражение эволюционных изменений в объектах экосистемного уровня организации — от консорции до биосферы" (Голубець, 1997; с. 66).

Подобных взглядов на дифференциацию эволюционных преобра­зований в соответствии с уровнями организации живого придерживают­ся и многие другие исследователи (Ситник, Голубець, 1983; Сытник, Кри-саченко, 1986; М1ркш, Шеляг-Сосонко, 1990; Старобогатов, 1992; Завар-зин, 1995; Левченко, Старобогатов, 1995; Пучковский, 1995; Дддух, 1998 и др.). В частности, Я.П. Дидух (Двдух, 1998), выделяет микроэволюцию, макроэволюцию и синэволюцию (эволюцию на экосистемном уровне орга­низации). При этом он указывает, что "... между названными уровнями четких границ нет. Начало высших уровней эволюции накладывается на конец низших, что свидетельствует об определенной условности их вы­деления и континуальной границе, особенно между микро- и макроэво­люцией, которые, по сути являются единым процессом, происходящим на уровне таксонов" (Дцгух, 1998; с. 146).

Признавая в целом справедливость мнения авторов на необходимость выделения экосистемной эволюции (синэволюции), следует заметить, что преобразования структурно-функциональной организации экосистем, про­исходящие под влиянием изменений глобальных экологических факто­ров (в том числе, возможно, и внеземного происхождения), могут вызы­вать крупные перестройки в структуре биотических сообществ, которые, как уже отмечалось, рассматриваются как "биоценотические кризисы". В этих случаях наблюдаются изменения структурно-функциональной орга­низации экосистем в виде "некогерентной эволюции", сопровождающи­еся исчезновением и последующим формированием групп организмов высших таксономических рангов. Поэтому, по нашему мнению, в подав­ляющем большинстве случаев макроэволюционные изменения (особенно на уровне высших таксонов) в значительной мере связаны с эволюци­ей экосистем и являются следствием синэволюции, на что указывают, в частности. В, Ф. Левченко, Я. И. Старобогатов (1995). В то же время мик­роэволюционные преобразования с последующим возможным образова­нием новых видов (и крайне редко — с формированием надвидовых так­сонов низших рангов) могут происходить и в условиях "когерентной эво­люции", где действуют в основном только генетико-автоматические про­цессы в популяциях живых организмов.

Проанализированные в предыдущей главе аспекты взаимодействия разнокачественных подсистем в рамках единой системы (экосистемы) позволяют заключить, что как биосистемы разного уровня интеграции не способны существовать вне экосистем, так и их эволюция должна быть тесно связана с эволюцией последних. При этом преобразования струк­турно-функциональной организации экосистем оказываются причиной развития входящих в их состав видовых популяций, а эволюционные из­менения на популяционном уровне, в свою очередь, могут влиять на ха­рактер структуры и особенности функционирования экосистем (Северцов, 1951;Шмалыаузен, 1960а, 1968;Камшилов, 1961,1970а, 1974,1974а; Наумов, 1967; Абакумов, 1975; Смирнов, 1975; Воинственский, 1978; Жерихин, 1979, 1987; Пианка, 1981; Кордюм, 1982; Голубец, 1982, 1986, 1989; Будыко, 1984; Левченко, 1984; Одум, 1986а; Черепанов, 1986; Меж-жерин, 1990; Межжеринидр., 1991; Назаров, 1991;Емельянов, 1992; Ста­робогатов, Левченко, 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Левченко, Старобо­гатов, 1995; Голубень, 1997; Д1дух, 1998 и др.)

В настоящее время не вызывает сомнений, что значительная ге­нетическая изменчивость организмов в природных популяциях создает все возможности для протекания процесса эволюции, причем "чем выше уровень генетической изменчивости в данной популяции, тем быстрее она эволюционирует" (Айала, 1981; с. 41). А так как главным звеном в цепи эволюционных преобразований следует считать взаимодействие орга­низмов с окружающей средой, которое реализуется через выживание наи­более приспособленных к данным условиям особей, то "основная роль естественного отбора как эволюционного фактора связана с регулирова­нием полиморфизма популяций в направлении сужения или расширения их норм реагирования, а также с преобразованием нейтральных призна­ков в адаптивные" (Черепанов, 1986; с. 213-214). При этом "арогенная популяция" должна быть высокополиморфной, характеризоваться высо­кой гетерозиготностью, иметь богатый генофонд (Синская, 1939; Аверь­янова, 1972; Завадский, 1972), т.е. иметь "запас адаптированности" (Северцов, 1951).

В связи с тем, что колебания условий внешней среды вызывают по­стоянные перестройки в структуре биосистем, их направленность и темп протекания будут зависеть от характера изменений во внешней среде. Поэтому эволюционные преобразования в разных группах организмов в тот или иной промежуток времени будут отличаться неравномерностью, неодинаковой масштабностью и разнонаправленностью. Это четко про­слеживается на особенностях протекания эволюционного процесса пу­тем чередования периодов "когерентной" и "некогерентной" эволюции (Жерихин, 1979, 1987).

По-видимому, когерентный филогенез наблюдается тогда, когда из­менения во внешней среде незначительны и вследствие этого разнообразие абиотических факторов высокое. Последнее обусловливает низкую ско­рость молекулярной эволюции, которая характеризуется постепенным на­коплением нейтральных мутаций и/или рекомбинаций, не оказывающих, однако, существенного влияния на фенотип особей и в целом на феноти-пическую структуру популяций.

Совершенно иная ситуация складывается в те промежутки времени, когда происходит значительное возрастание амплитуды колебаний одного или нескольких абиотических факторов. Это приводит к уменьшению раз­нообразия в подсистеме абиотических компонентов, что вызывает соот­ветствующую реакцию биоты, направленную на увеличение разнообразия в структуре биосистем. Последняя индуцирует включение механизмов ре­гуляции, обеспечивающих повышение общего фенотипического разнооб­разия организмов. В результате происходит резкое увеличение частоты му­таций, ускоренное протекание процессов рекомбинации, возрастание ко­личества хромосомных перестроек и другие явления, нередко затрагиваю­щие, кроме молекулярных и внутриклеточных структурных изменений орга­низмов, структуры более высоких уровней интеграции живого, в том чис­ле и надорганизменных систем. В таких условиях, вероятно, и могут про­исходить интенсивные процессы формообразования.

В этом плане представляет значительный интерес предложенная С. Г. Смирновым (1982, 1982а) "физическая модель эволюции", которая периодам с резкими изменениями внешней среды отводит первостепенную роль при макроэволюционных преобразованиях. Согласно этой модели в такие периоды происходят кардинальные изменения в структурно-функ­циональной организации биоценозов, заключающиеся в возрастании спек­тра мутантов у всех видов сообщества (так называемая "мода на урод­ства") с последующими процессами рекомбинации генома в пределах ценоза и образованием новых таксонов.

Как отмечает Э. А. Гилева (1990; с. 121): "пунктуалистская модель Элдреджа и Гоулда, описывающая макроэволюцию фенотипов как чере­дование длительных периодов стазиса и кратких стадий эволюционных преобразований, в большой мере применима и к морфологическим, хро­мосомным и молекулярным изменениям, которые происходят за относи­тельно небольшие промежутки геологического времени, соответствую­щие продолжительности существования таксонов видового ранга".

Подтверждением этому могут служить исследования П. Уильямсо-на (Williamson, 1981), касающиеся эволюции пресноводных улиток по материалам в отложениях Северной Кении. В результате проведенных работ было выяснено, что новые формы улиток возникали за сравнительно короткие интервалы времени (от 5 до 50 тыс. лет) при значительных ко­лебаниях уровня озер. Наряду с этим, как установил автор, в течение го­раздо более длительных периодов со стабильными природными услови­ями улитки заметно не изменялись.

В качестве еще одного примера можно привести уже рассмотрен­ные нами изменения таксономического состава микротериокомплексов на юге Восточной Европы (Топачевский и др., 1987). Анализируя эти из­менения (см. рис. 12), нетрудно заметить когерентные и некогерентные периоды в эволюции грызунов и выделить переломные этапы, связанные с резкими изменениями климата в регионе (трансгрессии водоемов, ув­лажнение или аридизация, значительное похолодание и т. п.). В этих ус­ловиях, по всей вероятности, происходили наиболее интенсивные про­цессы формообразования, о чем свидетельствует возрастание амплитуды колебаний разнообразия родовых таксонов.

Таким образом, рассмотренные здесь и ранее вопросы чередования когерентной эволюции некогерентным филогенезом, очевидно, могут найти свое объяснение, если принять, что в основе структурно-функциональ­ной организации экосистем лежит "принцип альтернативного разнооб­разия" (Емельянов, 1992), заключающийся в том, что для сохранения фун­кциональной устойчивости экосистем, вплоть до биосферы включитель­но, необходимым условием являются компенсаторные, противоположно направленные изменения разнообразия в структуре важнейших взаимо­действующих подсистем.

В последнее время все более широкое распространение получают воззрения, что экологические кризисы в рамках одной или нескольких экосистем, а также глобальные изменения климата, приводящие в конеч­ном итоге к массовым вымираниям, способствуют эволюционным преобразованиям сохранившихся и вновь вселившихся организмов и уско­рению эволюционного процесса в целом (Красилов, 1972, 1973; Лукин, 1972; Баринов, 1976; Будыко, 1977, 1984; Смирнов, 1982, 1982а; Холо­дов, 1982; Клауд, 1983: Черепанов, 1986: Моисеев, 1990; Левченко, Ста-робогатов, 1990; Агаджанян, 1992; Емельянов, 1992; Старобогатов, Лев­ченко, 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Крисаченко, 1996; Мороз, 1996; Голубень, 1997; Глазко, 1998 и др.). Причем отмечается решающее влия­ние изменений климата на эволюцию жизни (Красилов, 1972, 1973; Ба­ринов, 1976), а также указывается, что без существенных колебаний аби­отических факторов процесс эволюции протекал бы чрезвычайно мед­ленно, особенно на уровне макроэволюции (Будыко, 1977, 1984; Грант, 1991), и все ароморфозы, сопровождавшиеся последующей радиацией видообразовательного характера, возникли в результате или под влияни­ем экологических кризисов (Клауд, 1983; Черепанов, 1986).

Следовательно, в стабильных условиях эволюция организмов, вхо­дящих в состав устойчивых экосистем, должна быть крайне замедлена, а если и происходит, то может характеризоваться только микроэволюцион­ными преобразованиями (Будыко, 1977,1984). Так, например, основыва­ясь на факте, что экосистемы влажного тропического леса не подверга­лись принципиальным изменениям уже в течение последних 20 млн. лет, мы неизбежно придем к выводу, что здесь должны сохраняться и наибо­лее архаичные формы, и не только в одной группе организмов, что и име­ет место в действительности (Межжерин, 1990; Межжерин и др., 1991).

В этой связи важно еще раз подчеркнуть, что, так как эволюция орга­низмов происходит в экосистемах, то для понимания особенностей про­текания эволюционного процесса необходимым условием является вы­яснение характера изменений в структурно-функциональной организа­ции экосистем, что может пролить свет на суть происходящих событий. И действительно, возвращаясь к уже рассмотренному принципу мини­мального разнообразия и к вопросу о его роли в эволюции, а также к условиям, при которых становится возможным достижение биосистема­ми критического уровня разнообразия (см. главу 2; рис. 4), мы сталкива­емся с необходимостью анализа особенностей функционирования и раз­вития биосистем с позиций предложенного принципа альтернативного разнообразия.

Так, при стабилизации внешних условий, когда довольно высокое разнообразие абиотических факторов наблюдается на протяжении дли­тельных промежутков времени, полиморфная популяция может постепенно превратиться в мономорфную. Если наиболее адаптированы в данных ус­ловиях гетерозиготы, то популяция при кажущейся фенотипической мо-номорфности сохраняет генетическую гетерогенность в скрытом виде (Чет­вериков, 1926), что обеспечивает ее устойчивость и способность к эво­люционным преобразованиям. Однако возможны ситуации, когда попу­ляция того или иного вида будет представлена в основном гомозиготами. В этом случае преимущество будут получать гомозиготные особи, что неизбежно приведет со временем к гомозиготизации популяции (рис. 16).

Как указывает И. А. Шилов (1977), в природе от­мечено нормальное суще­ствование популяций с пони­женным уровнем гетерози-готности в достаточно устой­чивых условиях среды. В ча­стности, это зарегистрирова­но у пещерных рыб рода Astyanax, обитающих в подземных водоемах, харак­теризующихся стабильнос­тью условий среды. Как по­казал генетический анализ, у представителей этого рода рудиментарные органы (в частности, глаза) практически гомозиготны. Меньшая степень гетерозиг отнести у типично пещерных форм отмечена и по многим биохимическим признакам.

Рис. 16. Схема гомозипп и зацин популяции в условиях стабильного климата и действия стабилизирующего отбора; Аа — гетерозиготы, АА, аа — гомозиготы

Следовательно, как видно из этих примеров, в стабильных усло­виях при значительном разнообразии совокупности абиотических факто­ров такие мономорфные популяции (или популяции с пониженным уров­нем гетерозиготности) будут характеризоваться высокой степенью при­способленности и могут сохранять функциональную устойчивость доста­точно длительное время. Однако уменьшение разнообразия в подсистеме абиотических компонентов за счет резкого изменения величины одного или нескольких факторов будет вызывать реакцию популяции, направлен­ную на повышение фенотипического разнообразия. Если возможности для увеличения разнообразия вследствие высокой степени гомозиготиза­ции популяции крайне ограничены, то минимальный уровень разнообра­зия, ранее обеспечивавший ее функциональную устойчивость, в новых изменившихся условиях может трансформироваться в критический. До­стижение же критического уровня разнообразия вызовет ускоренное сни­жение численности популяции и последующее ее исчезновение. При да­леко зашедшей специализации и ограниченности ареала того или иного вида такой процесс вполне вероятен.

Очевидно, вымирание многих организмов в ходе эволюции было связано с достижением видовыми популяциями в силу указанных при­чин критического уровня разнообразия. По-видимому, исчезновение многих видов растений и животных в настоящее время можно объяснить дей­ствием таких механизмов. Как отмечают многие исследователи (Краси-лов, 1972; Джилберт, 1983; Сулей, 1983; Франклин, 1983 и др.), сниже­ние генетического разнообразия организмов ("редукция генофонда" — Красилов, 1972; с. 207) — одна из причин вымирания.

В ходе биологической эволюции, вероятно, неоднократно возникали моменты, когда изменения во внешней среде вызывали необходимость увеличения фенотипического разнообразия организмов. При этом преоб­разования фенотипа особей происходили в результате повышения темпа молекулярной эволюции. Однако скорость молекулярной эволюции не мог­ла возрастать беспредельно и была ограничена какими-то максимальны­ми значениями для различных групп.
Можно полагать, что довольно часто при резких изменениях величины одного или нескольких абиотических факторов, что приводило .к умень­шению разнообразия в подсистеме абиотических компонентов, скорость молекулярной эволюции в той или иной группе организмов достигала предельных значений, но даже этого в ряде случаев было недостаточно для компенсаторного увеличения фенотипического разнообразия. Это пре­допределяло возможность осуществления "горизонтального" переноса ге­нов между клетками (Waddington, 1957; Гершензон, 1966; Кордюм, 1976, 1982; Брода, 1978; Смирнов, 1982; Хесин, 1984; Вилсон, 1985; Стеббинс, Айала, 1985; Дубинин, 1986; Заварзин, 1987; Новоженов, 1989; Мален­ков, 1989; Игамбердиев, 1992 и др.) и, таким образом, повышения фенотипического разнообразия биосистем путем трансдукции. Подобный трансдуктивный обмен наследственной информацией, наряду с транс­формацией (Гершензон, 1966; Кордюм, 1976, 1982; Зуссман, 1977; Дубинин, 1986; Заварзин, 1987; Оноприенко, 1990), в значительной мере ха­рактерен для прокариотов, и, на наш взгляд, направлен на поддержание функциональной устойчивости этих организмов при изменениях усло­вий внешней среды.

Более того, по мнению некоторых исследователей (Брода, 1978; Кор-дюм, 1982; Клауд, 1983; Черепанов, 1986), трансдуктивньш обмен спо­собствовал возникновению симбиотических форм, дальнейшему услож­нению их структурной организации и, несомненно, мог играть важную роль в прогрессивной эволюции живого. Кроме того, по-видимому, он мог являться и прообразом полового процесса, который значительно по­вышает скорость молекулярной эволюции за счет не только мутационной изменчивости, но и процессов рекомбинации, что позволяло резко уве­личить генетическое, а, следовательно, и фенотипическое разнообразие. Как отмечает Ю.М. Оленов (1976), не исключено, что какие-то аналоги полового процесса возникали даже на ранних этапах предбиологической эволюции, когда полимеразы, включая в генетический материал куски экзогенного происхождения, могли функционировать и как лигазы.

На определенном этапе эволюционного процесса в связи с даль­нейшим усложнением организации некоторых групп организмов появи­лись формы с четко выраженной адаптивной структурой, приспособление которых к условиям внешней среды обеспечивалось не только и не столько путем изменения скорости молекулярной эволюции, сколько за счет про­грессивного развития некоторых органов и систем органов и объедине­ния их в так называемые "функциональные системы" (Черепанов, 1986). Такие организмы получали преимущество при изменениях условий внеш­ней среды благодаря автономизации их развития, идущего по энергети­чески выгодному пути (Шварц, 1968), что способствовало значительно­му расширению их норм реагирования без заметных структурных преоб­разований генома. Кроме того, автономизация развития обусловливала становление и развитие у этих организмов сложных гомеостатических механизмов (включая миграции), направленных на защиту от неблаго­приятных воздействий абиотических факторов (Галл, Колчинский, 1972).

Можно высказать предположение, что прогрессивное развитие не­которых функциональных систем и, в частности, центральной нервной системы, было прямо связано с повышением уровня фенотипического разнообразия за счет усложнения поведенческих (энергетически более выгодных) реакций, что в целом позволяло биосистемам поддерживать общий уровень необходимого для определенных условий внешней среды разнообразия без значительных энергетических трат. Если такое предположение верно, то должно иметь место уменьшение скорости молекуляр­ной эволюции у высших форм. И хотя мнения исследователей в этом воп­росе расходятся, данные некоторых авторов (King, Wilson, 1975; Graf, 1982; Li, Tanimura, 1987; Гилева, 1990; Межжерщ 1991; Межжерин, 1992) сви­детельствуют о снижении скорости молекулярной эволюции при перехо­де от низших организмов к выспшм и, в частности, от низших млекопи­тающих к высшим.

Следовательно, с усложнением биологических систем в ходе эво­люции появились формы, характеризующиеся функционально-системной организацией с высокой адаптивной лабильностью, приспособление ко­торых к условиям внешней среды происходит благодаря системной изменчивости (Черепанов, 1986), включающей в себя кроме структурного и функциональный аспект и позволяющей оперативно формировать мо­дель фенотипа, наиболее соответствующую экологической обстановке. Появление таких форм — результат прогрессивной эволюции биосферы, направленной на повышение биологического разнообразия, а в качестве движущих сил эволюционного процесса выступают компенсаторные, противоположно направленные изменения разнообразия в структуре вза­имодействующих абиотической и биотической подсистем в соответствии с принципом альтернативного разнообразия.

Естественно, что в столь кратком обзоре невозможно в достаточно полной мере осветить проблему эволюции живого и вне нашего поля зре­ния остались многие важнейшие вопросы, требующие дальнейшей уг­лубленной проработки. Однако даже постановка задач в этом направле­нии, на наш взгляд, представляет значительный интерес. По-видимому, "единство закономерностей, характерных для динамики скоростей мор­фологической, хромосомной и молекулярной эволюции, представляются наиболее замечательными из всех обсуждавшихся феноменов, тем более что эволюционные преобразования экзофенотипов, хромосомных набо­ров и некодирующих нуклеотидных последовательностей не связаны между собой жесткими причинными связями и осуществляются во многом не­зависимо. В основе этого единства лежат пока неизвестные, но несом­ненно фундаментальные свойства организмов, имманентно присущие живым системам" (Гилева, 1990; с. 121).

В заключение еще раз подчеркнем, что жизнь возникла не случайно, ее появление было подготовлено всем ходом развития материального мира. При этом, как отмечают многие исследователи (Седов, 1976; Пригожий, Стенгерс, 1986; Морозов, 1988; Моисеев, 1990; Эпштейн, 1993, 1993а и др.), процесс повышения степени упорядоченности движения, присущий всей неорганической природе, наиболее ярко проявился в общей тенден­ции эволюции жизни — переходе от простых ее форм к более сложным. А так как "информация — это единая мера упорядоченности движения, пригодная для оценки любых ее форм, начиная от механических переме­щений частиц в пространстве и кончая процессами развития самых слож­ных систем" (Седов. 1976; с. 29), то необходимым условием развития биологических систем является накопление и переработка ими поступа­ющей из окружающей среды информации, с помощью которой осуще­ствляется процесс авторегуляции, обеспечивающий их функциональную устойчивость. Таким образом, по мере развития живого изменяется мес­то и значение информации, ее влияние на скорость единого процесса са­моорганизации материи (Моисеев, 1990). Последнее приводит и к эво­люции систем информации (Воинственский, 1978).

С этих позиций рассматривая антропогенез как звено единой эволю­ционной магистрали, т.е. линии совершенствования организации материи во Вселенной (Зубов, 1985), можно констатировать, что направленность магистрального прогресса характеризуется постоянным усложнением орга­низации биосистем, возрастанием их информационного содержания, со­провождающимся появлением все большего числа управляющих систем. Это ведет к последующему увеличению их структурной информации и вслед­ствие этого к появлению новых управляющих систем и т. д. (Урсул, 1968). Такая трактовка магистрального прогресса приводит к его философской интерпретации как восхождения от простого к сложному (Зубов, 1985). Более того, рассматривая общие принципы прогрессивной эволюции с точки зрения кибернетики и теории информации как увеличение числа "модулей" био­логических систем, можно прийти к заключению, что в результате такого развития могут сформироваться биосистемы с чрезвычайно высокой на­дежностью существования (Морозов, 1988) за счет многоуровневой орга­низации управляющих систем и аккумуляции огромного количества ин­формации. В конечном итоге все это может привести (и привело на на­шей планете) к возникновению разумной жизни.

Как указывает В. В. Черных (1986; с. 132): "очевидно, в скором вре­мени будет осознано значение и установлена форма конкретного участия в создании органического разнообразия на нашей планете таких "веч­ных" факторов эволюции, какими являются сила тяжести, электромаг­нитные поля, солнечная радиация и т.п.". В этой связи можно согласить­ся с мнением Е. А. Седова (1976), что "возникший и развивающийся бла­годаря теории информации новый взгляд на природу негэнтропийных про­цессов уже сегодня позволяет сделать обобщающий вывод о том, что источником информации, вносящей упорядоченность, направленность в различные виды движения, является воздействие на это движение лю­бых видов полей" (Седов, 1976; с. 35) и "... что наряду с законом всемир­ного тяготения в масштабах Вселенной действует также закон всемирно­го равновесия, суть которого заключается в том, что обесценивание энер­гии (рост энтропии), обусловленное рассеиванием тепловой энергии, компенсируется накоплением информации (уменьшением энтропии), обусловленным концентрацией массы, осуществляющейся под действи­ем гравитационных сил" (Седов, 1976; с. 35).

Применение основных положений кибернетики и теории информа­ции для изучения органической эволюции, как отмечал И. Н. Смирнов (1975), поднимает эволюционную теорию на качественно более высокий уровень, существенно обогащая и развивая ее, и дает возможность со­здать целостное представление об эволюционном процессе, перейти от исследования поверхностных его проявлений к исследованию внутрен­них причин. Последнее в значительной степени определяет необходимость дальнейшей разработки методологических проблем эволюционной тео­рии с применением кибернетических подходов.

Таким образом, уже этот краткий обзор дает возможность заклю­чить, что, очевидно, существуют действующие на всех уровнях организации материальных систем закономерности, позволяющие рассматривать про­цесс развития этих систем с позиций теории информации и выявлять то общее, что характерно для них, в форме принципов (законов), являющихся отраженными в нашем сознании "моделями движения" материи. По-ви­димому, и сформулированный выше принцип альтернативного разнооб­разия, лежащий в основе функционирования и эволюции экосистем, дос­таточно адекватно отражает процессы, свойственные развитию материи в условиях нашей планеты.

Комментарии материала:

Разместить комментарий

Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии

Другие материалы

Каждый вид организмов требует для своей жизни совершенно определенных условий, а, кроме того – совершенно определенных сожителей в биоценозе. Между тем, изымая необходимые ему вещества, преобразуя своей жизнедеятельностью, место своего обитания организм изменяет его подчас не в лучшую для себя сторону. Эти негативные изменения могут...
Экологическая сукцессия - Всякий биоценоз зависит от своего биотопа и соответственно биотоп находится под влиянием биоценоза. Так как климатические, геологические и биотические факторы подвержены изменениям, то неизбежно изменяется и сообщество. То есть его развитие — явление обязательное. В каждом конкретном случае это развитие...
Исследование приустьевого зоопланктона рек, питающих основные озера Алакольской системы выявило низкую степень сходства фауны планктона данных озер и их приустьевых участков. В солоноватоводном оз. Алаколь приустьевые зоны характеризуются своеобразием зоопланктона и отсутствием видового сходства между собой. В пресноводном оз. Сасыкколь, наоборот, фауна приустьевого планктона бедна с высокой степенью сходства по участкам. Уровень количественного развития зоопланктонного сообщества...
Приглашаем всех любителей насекомых окунуться с головой в травяные джунгли во дворе и ближайших окрестностях – и стать участниками нового энтомологического конкурса! Энтомолог Тигирекского заповедника и эксперт краевой программы «Усынови заказник» Татьяна Кругова предлагает всем любителям насекомых этим летом собирать коллекции жуков их трёх семейств: Слоники, Листоеды и Божьи коровки. Кто готов откликнуться и помочь учёным в изучении энтомофауны Алтайского края? О том, что ну...
Чтобы осознать остроту проблемы, которой посвящен проект «Хватит застраивать Байкал!», достаточно побывать на берегах байкальского пролива Малое Море (отделяет остров Ольхон от материка). Ярким примером масштабов разразившейся здесь катастрофы является деревня Курма. В начале 1980-х в ней оставался лишь один домик. Вот этот, рядом со старой лиственницей: В конце 1990-х строений было уже более десятка. В 2008 г. сюда пришла ЛЭП и начался строительный бум. Сейчас примерно 5-километров...
Эксперты ОНФ на пресс-конференции в МИА "Россия сегодня", посвященной экологическим проектам ОНФ, представили рейтинг городов по количеству выявленных и устраненных свалок, расположенных в черте населенных пунктов. Лидером был признан Искитим (Новосибирская область), аутсайдером рейтинга стал Тобольск (Тюменская область). Лучшим в рейтинге стал город Искитим в Новосибирской области, где активисты ОНФ обнаружили 71 свалку, 69 из которых уже ликвидированы, а 2 – находятся в работе....
Представители Общероссийского народного фронта в Москве добились решения проблемы с незаконной площадкой по складированию мусора. Троицкий районный суд принял решение о ликвидации опасной несанкционированной свалки строительных, бытовых и медицинских отходов в поселении Краснопахорское. Местные жители жаловались, что отходы сбрасываются в овраг у реки Пахра и сжигаются под окнами жилых домов. Люди задыхались от едкого запаха гари. Жители в течение двух лет неоднократно обращались в органы исполн...

Материалы данного раздела

Фотогалерея

Интересные ссылки

«Спутниковый мониторинг пожаров на Дальнем востоке России». Сервис работает на основе технологии «Геомиксер», разработанной в ИТЦ «СКАНЭКС»

«Спутниковый мониторинг пожаров на Дальнем востоке России». Сервис работает на основе технологии «Геомиксер», разработанной в ИТЦ «СКАНЭКС»

Активность на сайте

сортировать по иконкам
12 недель 2 дня назад
Дмитрий Мартынов
Дмитрий Мартынов аватар
Нужна ли России ГИС с информацией о состоянии и качестве поч...
Смотрели: 3,594 |

Инженерно-экологические изыскания (http://s-g-i.ru/ecologic...

4 года 36 недель назад
Наталья Новоселова
Наталья Новоселова аватар
Нужна ли России ГИС с информацией о состоянии и качестве поч...
Смотрели: 3,594 |

Интересно. Вынесу в Новости на ГИС Лаб. 

22 недели 6 дней назад
Игорь Стефаненков
Игорь Стефаненков аватар
Прошу отредактировать размещённый на Вашем сайте материал...
Смотрели: 12,987 |

https://polyfact...

4 года 26 недель назад
Александр Ефимов
Александр Ефимов аватар
Прошу отредактировать размещённый на Вашем сайте материал...
Смотрели: 12,987 |

Добрый день, Юрий!

Большое спасибо!

4 года 26 недель назад
Юрий Широков
Юрий Широков аватар
Прошу отредактировать размещённый на Вашем сайте материал...
Смотрели: 12,987 |

Здравствуйте, Александр! Я убрал фото из материала. Изменения будут видны после обновления на сервере. Извините, нас за эту ситуацию.
...

размешен 15.08.18 | Тип: Новость

После сигнала активистов Общероссийского народного фронта о...

размешен 15.08.18 | Тип: Новость

Активисты проекта Общероссийского народного фронта «Генеральная уборка» в Кировской области обнаружили в лесу рядом с трассой Подгорянка-Шихово свалку ртутьсодержащих...

размешен 14.08.18 | Тип: Статью

В Центральной и Южной Азии нарастают  проблемы в сельском хозяйстве из-за истощения водных ресурсов и непрерывного повышения температуры в последние десятилетия.  ...

размешен 12.08.18 | Тип: Статью

В России не нашлось города, жители которого были бы полностью удовлетворены экологической обстановкой в своих местах проживания – таковы данные результатов опроса, проведен...

размешен 12.08.18 | Тип: Статью

Зеленая энергетика, использующая возобновляемые источники энергии, такие как солнечный свет,...

Подпишись на рассылку

Будьте в курсе последних новостей!

RSS-материал