- Главная
- О нас
- Проекты
- Статьи
- Регионы
- Библиотека
- Новости
- Календарь
- Общение
- Войти на сайт
4.1. Биоразнообразие и эволюция биосферы
- Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии
Прежде чем перейти к рассмотрению эволюционных аспектов биоразнообразия и проблемы его сохранения, следует обратить внимание на то, что в результате повсеместно усиливающегося антропогенного пресса на биосферу сейчас все чаще говорят о возможности достижения биосистемами надорганизменных уровней интеграции, например, популяциями тех или иных видов критических уровней численности, при которых их существование становится невозможным, так называемая "степень риска" для тех или иных видов организмов.
В связи с тем, что численность популяции обусловливает и ее разнообразие по значительному количеству параметров (фенотипическая структура, возрастная и пространственная структуры и т.д.), можно говорить о том, что риск существования популяции, или вообще биосистем надорганизменных уровней интеграции, будет в значительной мере зависеть и от их разнообразия. Т.е. для биосистем существует минимальный уровень разнообразия, достижение которого не может быть причиной их разрушения. Ниже минимального находится критический уровень, достижение которого может привести к гибели биосистем. Этот лринцип минимального разнообразия, так же как и ограничение максимального разнообразия достаточно подробно рассматривались нами во второй главе.
Сейчас хотелось бы напомнить, что современные воззрения, касающиеся особенностей функционирования биосистем, связаны с признанием того, что биосистемы разного уровня интеграции (от организма до биосферы) являются колебательными системами. При этом амплитуда колебаний биосистем зависит от многих факторов как эндогенной, так и экзогенной природы. В этой связи, не углубляясь в рассмотрение причин функционирования биосистем в колебательном режиме отметим, что амплитуда колебаний и границы устойчивости биосистем детерминированы минимальным и максимальным уровнями разнообразия. При этом под устойчивостью необязательно следует понимать достижение биосистемами какого-то определенного стационарного состояния. Всем биосистемам свойственна динамика, т.е. совокупность изменений в рамках определенной инвариантной структуры под влиянием тех или иных экологических факторов. Эти изменения могут происходить, например, в результате сезонных ритмов развития, которые, однако, не сопровождаются их структурными перестройками. Причем, как уже отмечалось, при достижении указанных уровней разнообразия включаются гоместатические механизмы биосистем, препятствующие их выходу за пределы минимального и максимального уровней.
Следовательно, схематически функционирование систем в колебательном режиме можно представить следующим образом (рис. 11).
Выход био систем разных уровней интеграции за пределы минимального или максимального уровней разнообразия приводит согласно теории неравновесных диссипативных структур, как было показано исследованиями школы И. Р. Пригожина, к бифуркационным явлениям (в зонах бифуркаций наблюдаются стохастические процессы). В этих случаях будущее биосистем не определено: они либо разрушаются, либо перестраиваются в структурном плане (возможно, это и есть эволюционные преобразования). Т.е. переход биосистем от одной инвариантной структуры к другой и следует, по-видимому, понимать как эволюцию (историческое развитие).
Теперь хотелось бы кратко остановиться на эволюционных механизмах, обеспечивающих существование и развитие биосистем, а также показать роль принципа альтернативного разнообразия в эволюции органического мира.
В этой связи не будем ставить своей целью рассмотрение вопроса возникновения жизни на Земле, а, исходя из законов развития материального мира, примем, что жизнь представляет собой закономерное явление, обязательный результат развития материи, одну из ее высших форм движения, и, следовательно, органическая эволюция выступает как логическое продолжение эволюции неорганической (Воинственский, 1978; Лима-де-Фария, 1991). При этом прежде всего интересно выяснить в каком направлении развивался и продолжает развиваться этот процесс, каковы его движущие силы и возможные механизмы?
Крупнейшее достижение современной науки — установление факта, что основной эволюционной тенденцией является не только ускорение биотического круговорота веществ в биосфере (Камшилов, 1961,1966, 1974; Вернадский, 1965; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Межжерин, 1976; Межжерин и др., 1983; Будыко, 1984), но и увеличение разнообразия биоты путем усложнения ее структурированности.
Последнее обусловливается перманентным возрастанием способности биоты к аккумуляции проходящего потока свободной энергии, что ведет в целом к постепенному увеличению продуктивности и информационной "емкости" биосферы, а в результате этого — к росту негэнтропии (1970а, 19706, 1979; Веденов, Кремянский, 1969; Урсул, 1969, 1975; Эй-ген, 1973; Одум, 1975,1986а; Седов, 1976; Коган, 1977а; Свирежев, 1977, 1989; Воинственский, 1978; Николис, Пригожий, 1979; Wicken, 1980; Пе-чуркин, 1982; Lovtrup, 1983; Арманд, 1983а; Левченко, 1984, 1988, 1992; Зубов, 1985; Алеев, 1986; Арбатов, Большаков, 1986; Голубец, 1986,1989; Лекявичюс, 1986; Шугрин, Обут, 1986; Колчинский, 1988, 1989; Морозов, 1988; Волькенштейн, 1989а; Айламазян, Стась, 1989; Альшкулов, Шукуров, 1990;Михалевич, 1990; Моисеев, 1990; Межжерин и др., 1991; Емельянов, 1992; Глазко, 1998 и др.). При этом реорганизация потоков вещества и энергии в биосфере, по мнению А. У. Игамбсрдиева (1992), определяет прогрессивную эволюцию, тогда как генетические изменения (мутации, рекомбинации) лишь закрепляют сформировавшуюся в этих условиях новую структуру.
Рис. 11. Поддержание разнообразия биосистем, находящихся в колебательном режиме (схема)
Рассмотренные выше особенности структурно-функциональной организации экосистем не только не противоречат этим фундаментальным принципам органической эволюции, а скорее подтверждают ее магистральные направления, которые заключаются в совершенствовании кинетики обменных процессов, усложнении структуры биологических систем, все большем удалении их от состояния термодинамического равновесия (Камшилов, 1961, 1970а, 19706, 1972, 1979; Тринчер, 1964, 1965; Новак, 1967; Glansdorff, Prigogine, 1971; Пушкин, 1972; Шмальгаузен, 1972; Галл, Колчинский, 1972; Гленсдорф, Пригожий, 1973; Оленов, 1976; Сви-режев, 1977, Николис, Пригожий, 1979; Шноль, 1979, 1979а; Смирнов, 1982, 1982а; Печуркин, 1982; Левченко, 1984; Пригожий, Стенгерс, 1986; Черносвитов, 1989; Моисеев, 1990; Оноприенко, 1990, 1991; Заварзин, 1992; Эпштейн, 1993 и др.). Более того, с развитием и совершенствованием жизни все возрастающую роль начинают играть информационные характеристики, отличающиеся "огромной энергетической выгодой, точнее экономией использования энергии на развитие самой структуры" (Печуркин, 1982; с. 102).
Следовательно, в ходе филогенеза живые системы стремятся "к беспредельному накоплению своего информационного содержания или к максимальному уменьшению своей первоначальной (доэволюционной) термодинамической вероятности" (Тринчер, 1965; с. 75). Об этом свидетельствует и история существования биосферы: в процессе эволюции живого на нашей планете происходило постоянное увеличение разнообразия. Последнее хорошо согласуется с основными термодинамическими принципами — накоплением информации в ходе развития системы. И хотя палеонтологическая летопись слишком фрагментарна и не дает представления о существовавших в тот или иной период числе видов, однако, данные распределения ископаемых форм по высшим категориям системы (роды, семейства, отряды) дают некоторое представление о том, как возникало и изменялось разнообразие в природе. Причем известно, что на протяжении биологической эволюции "появление новых форм всегда превосходило исчезновение старых и разнообразие органического мира неуклонно возрастало" (Риклефс, 1979; с. 316-317). Мысли об увеличении числа видов живых организмов в ходе эволюции высказывал и Дж. Симпсон (Simpson, 1969), а на общую эволюционную тенденцию — повышение видового разнообразия сообществ, видовое насыщение и усложнение структуры биоценозов — обращали внимание и многие другие исследователи (Криволуцкий, 1972; Наумов, 1977; Свирежев, 1977; Паа-вер, 1980; Уштекер, 1980; Пианка, 1981; Яблоков, Остроумов, 1983; Черепанов, 1986; Плотников, 1989; Грант, 1991; Чернов, 1991; Глазко, 1998 и др.).
В качестве примера увеличения биоразнообразия в ходе эволюции можно привести результаты проведенного нами анализа разнообразия родовых таксонов в 20-ти ассоциациях микротериокомплексов на основании данных, приведенных в монографии В. А. Топачевского с соавт. (1987). Полученные результаты (рис. 12) свидетельствуют о том, что на протяжении от 2,5 млн. лет до 0,4 млн. лет от настоящего времени родовое (по-видимому, и видовое) разнообразие грызунов на юге Восточной Европы увеличивалось.
Тенденция увеличения фенотипического разнообразия у процветающих групп в ходе эволюции наблюдается и на внутривидовом уровне. Так, вычислив разнообразие морфотипов коренных зубов (Mj) у узкочерепной полевки (MicrotusgregalisPall.) из различных местонахождений Западной и Восточной Европы, приведенных в работе Л. И. Рековца (1985), можно констатировать, что на протяжении последних 100 тыс. лет для этого вида грызунов характерна устойчивая картина повышения разнообразия в строении жевательной поверхности коренных зубов (рис. 13).
Рис. 12. Изменение родового разнообразия грызунов на юге Восточной Европы (на основании данных В. А. Топачевского и др., 1987).
При рассмотрении палеонтологически установленных филогенетических последовательностей, как отмечают многие исследователи (Кам-шилов, 1970а, 19706, 1979; Гиляров, 1970; Stanley, 1975, 1979, 1981; На-ливкин, 1980; Gould, 1982; Шиманский, 1987; Эпппейн, 1993 идр.), обычно обнаруживается неравномерность темпов эволюции. Длительные периоды, характеризующиеся относительной стабильностью, и получившие название "когерентного" — медленного, плавного и сильно канализированного филогенеза, чередуются с гораздо более кратковременными эпохами быстрых и радикальных преобразований — "некогерентной" эволюцией (Красилов, 1969, 1973,1995; Жерихин, 1979, 1987;Расницын, 1987). Для объяснения такого характера эволюционного процесса была предложена "теория прерывистого равновесия" (Eldredge, Gould, 1972; Gould, Eldredge, 1977), а изменения живых организмов в периоды быстрых и радикальных преобразований еще ранее получили название "квантовой эволюции" (Simpson, 1944, 1953; Симпсон, 1948).
На существование двухэтапности формирования в ходе эволюции указывает и В.А. Кордюм (1982), отмечающий "быстрое" создание, за которым следует длительное существование без заметных изменений, причем первый этап в сотни раз короче второго. Это не противоречит характеру эволюционного процесса в свете гипотезы "синонимического дрейфа" (Ратнер, 1976), когда последовательные случайные или адаптивные изменения структуры белков происходят без заметного изменения основной их функции, а также картине эволюции в рамках теории нейтральности (Кимура, 1985), согласно которой продолжительные периоды действия стабилизирующего отбора сменяются периодами интенсивного направленного отбора, следующего за резкими абиотическими возмущениями (Шмальгаузен, 1969; Дубинин, 1976, 1986; Голубец, 1982; Бу-дыко, 1984; Назаров, 1991 идр.) (см. рис. 14, 15).
Высокая стабильность структуры биотического сообщества обусловливает ограничение эволюционных возможностей входящих в его состав видовых популяций, т.е. биоценоз способен выступать в роли весьма эффективного регулятора популяционных процессов (Шмальгаузен, 1960,1968, 1969; Сукачев, 1964; Кампшлов, 1970а; Kuznicki, 1972; Смирнов, 1975; Шварц, 1975, 1980; Жерихин, Расницын, 1980; Жерихин, 1987, 1995), который подхватывает и усиливает одни тенденции изменений и подавляет другие. "Утрата когерентности может быть вызвана изменениями климата и другими процессами, приводящими к деструктивным изменениям самого сообщества. В этих случаях сообщество уже не может оказывать существенного влияния в качестве "регулятора" на характер генетических процессов в популяциях, роль которых резко возрастает, поскольку усиливаются колебания численности живых организмов" (Жерихин, 1987; с. 9). При этом значительно повышается уровень генетического полиморфизма в популяциях, возрастает гетерозиготность особей, увеличивается объем генетического груза и вид либо вымирает, либо трансформируется в новый вид (Алтухов, 1983).
Нарушения когерентности могут иметь больший или меньший масштаб. Наиболее сильные отклонения от когерентного филогенеза могут происходить тогда, когда вся основная структура сообщества охвачена процессами деструкции, что приводит к нарушению биоценотических связей и к повышению роли генетико-автоматических процессов в популяциях (Жерихин, 1987; Шиманский, 1987). Как отмечал Н. П. Наумов (1967), палеонтологические данные и наблюдения за современными биоценозами свидетельствуют, что перестройка биотических сообществ часто предшествует видообразованию.
И хотя, как показывает история, периоды когерентной эволюции сменялись некогерентным филогенезом, создавшаяся сейчас ситуация может иметь катастрофические последствия. Вольно или невольно, человек (его деятельность) оказывает серьезнейшее деструктивное воздействие на сложившиеся природные комплексы, в том числе и на биотические сообщества. Об этом, в частности, свидетельствуют палеонтологические данные. Так, например, проведенный К. А. Татариновьш (1966,1970,1993) анализ изменений состава фауны позвоночных на территории Украины в антропогене показал, что комплексное воздействие природных процессов и социальных явлений в Подолии, Прикарпатье и Среднем Приднестровье явилось основной причиной обеднения качественного состава современных фаунистических комплексов позвоночных по сравнению с поздним плейстоценом.
В последние годы все чаще высказывается мнение, что в современных условиях глобального антропогенного пресса на биосферу, когда вероятность выхода биосистем в зоны бифуркаций под воздействием тех или иных экологических факторов стает все более высокой, существует большая вероятность нового общебиосферного биоценотического кризиса, связанного с окончательным разрушением естественных экосистем и наступлением некогерентного этапа в эволюции биоты с малопредсказуемыми последствиями (Тугаринов, 1970; Ги-ренок, 1987; Алексеенко и др., 1989; Моисеев, 1990; Крисаченко, 1991; Кейсевичи др., 1992; Мороз, 1993; Самарський, 1993; Стегшко, 1993; Шварц и др., 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Межжерин, 1996, 1997, 1998; Глазко, 1998 и др.). В этой связи познание механизмов саморегуляции экосистем, обеспечивающих их устойчивость в пространстве и во времени, является важнейшей проблемой современной биологии. Кроме того, выяснение процессов, способных противодействовать достижению биосистемами разной степени интеграции критических уровней разнообразия имеет и важное практическое значение в плане сохранения существующего биоразнообразия — необходимого условия поддержания функциональной устойчивости как отдельных экосистем, так и биосферы в целом.
Рис. 14. Схема действия движущей формы отбора.
Анализ направленности эволюционных процессов в биосфере, в частности с позиций информационно-энергетического подхода, в последнее время проводился многими исследователями (Шмальгаузен, 1960,1960а, 1961,1968; Камшилов, 1961,1966,1970а, 1974,1974а, 1979; Тринчер, 1964, 1965; Вернадский, 1965;Новак, 1967; Веденов, Кремянский, 1969; Урсул, 1969, 1975; Glansdorff, Prigogine, 1971; Галл, Кол-чинский, 1972; Гленсдорф, Пригожий, 1973; Эйген, 1973; Одум, 1975, 1986а; Смирнов, 1975; Кордюм, 1976, 1982; Седов, 1976; Олегов, 1976; Межжерин, 1976; Conrad, 1976, 1983; Коган, 1977а; Свирежев, 1977,1989; Во-инственский, 1978; Николис, Пригожий, 1979; Шноль, 1979; Wicken, 1980; Смирнов, 1982,1982а; Печуркин, 1982; Голубец, 1982, 1986, 1989; Wiley, Brooks, 1982, 1983,Межжеринидр., 1983;Lovtrup, 1983; Арманд, 1983а; Будыю, 1984; Левченко, 1984, 1988, 1992; Зубов, 1985; Пригожий, Стенгерс, 1986; Алеев, 1986; Арбатов, Большаков, 1986; Шутрин, Обут, 1986; Гиренок, 1987; Колчинский, 1988, 1989; Морозов, 1988; Волькенштейн, 1989а; Айлама-зян, Стась, 1989; Алымкулов, Шукуров, 1990; Оноприенко, 1990; Миха-левич, 1990; Моисеев, 1990; Межжерин и др., 1991; Емельянов, 1992, 1999;Игамбердиев, 1992; Заварзин, 1992;Б1лявськийташ.. 1993;Старо-богатов, Левченко, 1993; Эпштейн, 1993, 1993а; Голубень, 1997 и др.). Это избавляет нас от необходимости подробно останавливаться на этом вопросе.
Рис. 15. Схема действия стабилизирующего (1) и д и эруптивного (2,3) отбора.
Пожалуй, впервые мысль о том, что морфофизиологический прогресс отдельных видов является способом увеличения запаса информации высказал М.М. Камшилов (1961). При этом запас информации всей живой системы, как было отмечено автором, возрастает за счет расширения взаимодействия между живым и неживым, т.е. источником информации живого является внешняя неорганическая среда. В дальнейшем эта мысль получила развитие в последующих работах ученого (Камшилов, 1966, 197~0а, 19706, 1972, 1974, 1974а, 1979), в которых было показано, что в процессе эволюции возрастает запас информации, причем консервация информации в форме молекулярных, морфофизиологических, биоцено-тичсских структур, в характерных чергах биотического круговорота является наиболее важной особенностью органической эволюции. Таким образом, "в силу организованности материи информация оказывается ее неотъемлемым свойством, наряду с веществом и энергией" (Камшилов. 1970а;с. 176).
Следующим шагом в решении вопроса направленности эволюционного процесса с позиций теории информации была работа М. А. Воин-ственского (1978), где выдвинуто положение, согласно которому движущими силами эволюции материи, обеспечивающими ее непрерывность, является диалектическая "пара" противоположных, взаимопротиворечивых сил: "сохранения определенной структурной упорядоченности (негэнтропия) и отдачи этой упорядоченности (энтропия)" (Воинственский, 1978: с. 7).
Впоследствии М. А. Голубец (1982, 1986, 1989) показал, что движущей силой органической эволюции является противоречие между беспрерывно изменяющимися условиями среды и наследственностью живых организмов, которое обусловлено противодействием двух противоположных процессов — абиотического энтропийного и биотического негэнтропийного.
На важнейшую роль информационной составляющей в эволюции биосистем указывал В. А. Кордюм (1976, 1982), отмечая при этом, что эволюция — это информационный процесс, а "информационная составляющая является фактором, компенсирующим изменения окружающей среды, выходящие за рамки нормального физиологического ответа" (Кордюм, 1982; с. 196). Таким образом, В. А. Кордюм подошел к решению вопроса о том, что в основе функционирования и эволюции биологических систем лежат компенсаторные изменения разнообразия (информационной составляющей) в их структуре в ответ на изменения условий среды.
В последние годы в связи с широким применением системного подхода, который "становится средством становления и развития общебиологической теории эволюции экосистем" (Шеляг-Сосонко и др., 1991; с. 93), характер эволюционного процесса трактуется более широко, чем это было до недавнего времени, хотя мнения исследователей расходятся в отношении того, являются ли микро- и макроэволюция двумя сторонами единого процесса эволюции или представляют принципиально различные явления в развитии органического мира.
Не вдаваясь в детальный анализ соотношения микро- и макроэволюции, отметим только, что эволюцию следует, очевидно, рассматривать как сложный исторический процесс, охватывающий живые системы всех уровней организации — от отдельного организма до биосферы включительно (Ляпунов, 1964, 1980; Кулагина, Ляпунов, 1966; Камшилов, 1970а, 19706, 1974, 1974а, 1979; Наумов, 1971, 1977; Вишаренко, 1971, 1972а; Криволуцкий, 1972; Филюков, 1972; Абакумов, 1975; Кордюм, 1976,1982; Коган, 1977а; Воинственский, 1978; Голубец, 1982, 1986, 1989; Печуркин, 1982; Ситник, Голубець, 1983; Клауд, 1983; Будыко, 1984; Одум, 1986а; Дубинин, 1986; Сытник, Крисаченко, 1986; Черепанов, 1986; Левченко, Старобогатов, 1986, 1990,1995; Жерихин, 1987; М1рюн, Шеляг-Сосонко, 1990; Левченко, 1992; Старобогатов, Левченко, 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Эпштейн, 1993, 1993а; Голубець, 1997; Глазко, 1998; Дадух, 1998; Крисаченко, 1998; Emelyanov, 1999 и др.). Как отмечает И.Я. Павлинов (1992), эволюция — это "поток" исторического развития биоты, узловыми моментами в котором являются изменения ее структуры, в результате чего появляются или исчезают отдельные элементы разнообразия биоты — виды и их свойства.
Идея связывать процесс эволюции живых организмов через взаимодействие их-с совершенно конкретной формой проявления среды, под которой понимают экосистему или биогеоценоз, высказывалась еще Д.Н. Кашкаровым (1933,1938). В дальнейшем она получила отражение в трудах многих исследователей (Северцов, 1934, 1967; Северцов, 1951; Шмалъгаузен, 1960. 1969; Камшштов, 1961, 1970а, 19706, 1974а; Ляпунов, 1963; Сукачев, 1964; Кулагина. Ляпунов, 1966; Майр, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Наумов, 1971, 1977; Геодакян, 1972: Абакумов, 1975; Смирнов, 1975; Тимофеев-Ресовский, 1975; Шварц, 1975, 1980; По-знанин, 1976; Волькенштейн, 1984; Межжерин, 1984,1990; Дубинин, 1986; Депенчук, Крисаченко, 1986; Старобогатов, 1988; Новоженов, 1989; Межжерин и др., 1991; Фокс, 1992; Старобогатов, Левченко, 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Красилов, 1995; Голубець, 1997 и др.). В частности, у Э. Майра (1968) можно найти мысль о том, что видообразование в экосистемах происходит тогда, когда формируется "потенциальная экологическая ниша", а А.П. Расницын (1986, 1987) отмечал, что в обедненных биоценозах при незаполненных экологических нишах возникают условия, благоприятные для некогерентной эволюции. Следовательно, в настоящее время достаточно широко распространен взгляд, согласно которому эволюция происходит в экосистемах, а потому ведущая роль в этом процессе принадлежит экосистемным факторам.
Рассматривая эволюционные аспекты формирования биоразнообразия, необходимо подчеркнуть, что многообразие условий окружающей среды с ее многочисленными градиентами абиотических факторов запускает эволюционные механизмы его возникновения и становления (Емельянов, .1992). На таксономическом уровне первичным является процесс видообразования на основе индивидуальной и популяционной изменчивости (Старобогатов, 1992). Возникнув в экосистеме, особи нового вида становятся фактором, который приводит к изменениям ее структуры и элементарных функциональных отношений между популяциями в биотическом сообществе, что, в конечном счете, влияет на макрохарактеристики экосистемы. Дальнейшее увеличение биоразнообразия связано с эволюцией экосистем.
Согласно эксцентрической концепции, эволюция экосистем и макроэволюция (надвидовая) — это один и тот же процесс. Я. И. Старобогатов (1992) сводит его к 4-м типам:
— дивергентному (части экосистемы расходятся под воздействием нескольких разных условий);
— анагенетическому (экосистема эволюционирует как целое);
— интродукционному (в экосистему вселяются новые виды);
— диверсификационному (экосистема изменяется вследствие внутренних процессов).
Естественно, что все типы эволюции экосистем настолько тесно взаимосвязаны, что разделить их очень сложно, причем в разных временных интервалах может происходить смена одного типа другим, а иногда и их комплементация.
Здесь следует отметить, что М. А. Голубец (Голубець, 1997) считает целесообразным отделять экосистемную эволюцию от макроэволюции. Поэтому для разделения эволюционных преобразований на отдельных уровнях организации живого он предлагает различать микроэволюцию, макроэвояюцию и экосистемную эволюцию. Согласно М. А. Голубцу, "микроэволюция (охватывает организменный и популяционный уровни), макроэволюция (характеризует преобразования на надпопуляционных ступенях организации:
многопопуляционные виды, роды, семейства, классы, типы и т.п.), экосистемная эволюция, задачей которой является отображение эволюционных изменений в объектах экосистемного уровня организации — от консорции до биосферы" (Голубець, 1997; с. 66).
Подобных взглядов на дифференциацию эволюционных преобразований в соответствии с уровнями организации живого придерживаются и многие другие исследователи (Ситник, Голубець, 1983; Сытник, Кри-саченко, 1986; М1ркш, Шеляг-Сосонко, 1990; Старобогатов, 1992; Завар-зин, 1995; Левченко, Старобогатов, 1995; Пучковский, 1995; Дддух, 1998 и др.). В частности, Я.П. Дидух (Двдух, 1998), выделяет микроэволюцию, макроэволюцию и синэволюцию (эволюцию на экосистемном уровне организации). При этом он указывает, что "... между названными уровнями четких границ нет. Начало высших уровней эволюции накладывается на конец низших, что свидетельствует об определенной условности их выделения и континуальной границе, особенно между микро- и макроэволюцией, которые, по сути являются единым процессом, происходящим на уровне таксонов" (Дцгух, 1998; с. 146).
Признавая в целом справедливость мнения авторов на необходимость выделения экосистемной эволюции (синэволюции), следует заметить, что преобразования структурно-функциональной организации экосистем, происходящие под влиянием изменений глобальных экологических факторов (в том числе, возможно, и внеземного происхождения), могут вызывать крупные перестройки в структуре биотических сообществ, которые, как уже отмечалось, рассматриваются как "биоценотические кризисы". В этих случаях наблюдаются изменения структурно-функциональной организации экосистем в виде "некогерентной эволюции", сопровождающиеся исчезновением и последующим формированием групп организмов высших таксономических рангов. Поэтому, по нашему мнению, в подавляющем большинстве случаев макроэволюционные изменения (особенно на уровне высших таксонов) в значительной мере связаны с эволюцией экосистем и являются следствием синэволюции, на что указывают, в частности. В, Ф. Левченко, Я. И. Старобогатов (1995). В то же время микроэволюционные преобразования с последующим возможным образованием новых видов (и крайне редко — с формированием надвидовых таксонов низших рангов) могут происходить и в условиях "когерентной эволюции", где действуют в основном только генетико-автоматические процессы в популяциях живых организмов.
Проанализированные в предыдущей главе аспекты взаимодействия разнокачественных подсистем в рамках единой системы (экосистемы) позволяют заключить, что как биосистемы разного уровня интеграции не способны существовать вне экосистем, так и их эволюция должна быть тесно связана с эволюцией последних. При этом преобразования структурно-функциональной организации экосистем оказываются причиной развития входящих в их состав видовых популяций, а эволюционные изменения на популяционном уровне, в свою очередь, могут влиять на характер структуры и особенности функционирования экосистем (Северцов, 1951;Шмалыаузен, 1960а, 1968;Камшилов, 1961,1970а, 1974,1974а; Наумов, 1967; Абакумов, 1975; Смирнов, 1975; Воинственский, 1978; Жерихин, 1979, 1987; Пианка, 1981; Кордюм, 1982; Голубец, 1982, 1986, 1989; Будыко, 1984; Левченко, 1984; Одум, 1986а; Черепанов, 1986; Меж-жерин, 1990; Межжеринидр., 1991; Назаров, 1991;Емельянов, 1992; Старобогатов, Левченко, 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Левченко, Старобогатов, 1995; Голубень, 1997; Д1дух, 1998 и др.)
В настоящее время не вызывает сомнений, что значительная генетическая изменчивость организмов в природных популяциях создает все возможности для протекания процесса эволюции, причем "чем выше уровень генетической изменчивости в данной популяции, тем быстрее она эволюционирует" (Айала, 1981; с. 41). А так как главным звеном в цепи эволюционных преобразований следует считать взаимодействие организмов с окружающей средой, которое реализуется через выживание наиболее приспособленных к данным условиям особей, то "основная роль естественного отбора как эволюционного фактора связана с регулированием полиморфизма популяций в направлении сужения или расширения их норм реагирования, а также с преобразованием нейтральных признаков в адаптивные" (Черепанов, 1986; с. 213-214). При этом "арогенная популяция" должна быть высокополиморфной, характеризоваться высокой гетерозиготностью, иметь богатый генофонд (Синская, 1939; Аверьянова, 1972; Завадский, 1972), т.е. иметь "запас адаптированности" (Северцов, 1951).
В связи с тем, что колебания условий внешней среды вызывают постоянные перестройки в структуре биосистем, их направленность и темп протекания будут зависеть от характера изменений во внешней среде. Поэтому эволюционные преобразования в разных группах организмов в тот или иной промежуток времени будут отличаться неравномерностью, неодинаковой масштабностью и разнонаправленностью. Это четко прослеживается на особенностях протекания эволюционного процесса путем чередования периодов "когерентной" и "некогерентной" эволюции (Жерихин, 1979, 1987).
По-видимому, когерентный филогенез наблюдается тогда, когда изменения во внешней среде незначительны и вследствие этого разнообразие абиотических факторов высокое. Последнее обусловливает низкую скорость молекулярной эволюции, которая характеризуется постепенным накоплением нейтральных мутаций и/или рекомбинаций, не оказывающих, однако, существенного влияния на фенотип особей и в целом на феноти-пическую структуру популяций.
Совершенно иная ситуация складывается в те промежутки времени, когда происходит значительное возрастание амплитуды колебаний одного или нескольких абиотических факторов. Это приводит к уменьшению разнообразия в подсистеме абиотических компонентов, что вызывает соответствующую реакцию биоты, направленную на увеличение разнообразия в структуре биосистем. Последняя индуцирует включение механизмов регуляции, обеспечивающих повышение общего фенотипического разнообразия организмов. В результате происходит резкое увеличение частоты мутаций, ускоренное протекание процессов рекомбинации, возрастание количества хромосомных перестроек и другие явления, нередко затрагивающие, кроме молекулярных и внутриклеточных структурных изменений организмов, структуры более высоких уровней интеграции живого, в том числе и надорганизменных систем. В таких условиях, вероятно, и могут происходить интенсивные процессы формообразования.
В этом плане представляет значительный интерес предложенная С. Г. Смирновым (1982, 1982а) "физическая модель эволюции", которая периодам с резкими изменениями внешней среды отводит первостепенную роль при макроэволюционных преобразованиях. Согласно этой модели в такие периоды происходят кардинальные изменения в структурно-функциональной организации биоценозов, заключающиеся в возрастании спектра мутантов у всех видов сообщества (так называемая "мода на уродства") с последующими процессами рекомбинации генома в пределах ценоза и образованием новых таксонов.
Как отмечает Э. А. Гилева (1990; с. 121): "пунктуалистская модель Элдреджа и Гоулда, описывающая макроэволюцию фенотипов как чередование длительных периодов стазиса и кратких стадий эволюционных преобразований, в большой мере применима и к морфологическим, хромосомным и молекулярным изменениям, которые происходят за относительно небольшие промежутки геологического времени, соответствующие продолжительности существования таксонов видового ранга".
Подтверждением этому могут служить исследования П. Уильямсо-на (Williamson, 1981), касающиеся эволюции пресноводных улиток по материалам в отложениях Северной Кении. В результате проведенных работ было выяснено, что новые формы улиток возникали за сравнительно короткие интервалы времени (от 5 до 50 тыс. лет) при значительных колебаниях уровня озер. Наряду с этим, как установил автор, в течение гораздо более длительных периодов со стабильными природными условиями улитки заметно не изменялись.
В качестве еще одного примера можно привести уже рассмотренные нами изменения таксономического состава микротериокомплексов на юге Восточной Европы (Топачевский и др., 1987). Анализируя эти изменения (см. рис. 12), нетрудно заметить когерентные и некогерентные периоды в эволюции грызунов и выделить переломные этапы, связанные с резкими изменениями климата в регионе (трансгрессии водоемов, увлажнение или аридизация, значительное похолодание и т. п.). В этих условиях, по всей вероятности, происходили наиболее интенсивные процессы формообразования, о чем свидетельствует возрастание амплитуды колебаний разнообразия родовых таксонов.
Таким образом, рассмотренные здесь и ранее вопросы чередования когерентной эволюции некогерентным филогенезом, очевидно, могут найти свое объяснение, если принять, что в основе структурно-функциональной организации экосистем лежит "принцип альтернативного разнообразия" (Емельянов, 1992), заключающийся в том, что для сохранения функциональной устойчивости экосистем, вплоть до биосферы включительно, необходимым условием являются компенсаторные, противоположно направленные изменения разнообразия в структуре важнейших взаимодействующих подсистем.
В последнее время все более широкое распространение получают воззрения, что экологические кризисы в рамках одной или нескольких экосистем, а также глобальные изменения климата, приводящие в конечном итоге к массовым вымираниям, способствуют эволюционным преобразованиям сохранившихся и вновь вселившихся организмов и ускорению эволюционного процесса в целом (Красилов, 1972, 1973; Лукин, 1972; Баринов, 1976; Будыко, 1977, 1984; Смирнов, 1982, 1982а; Холодов, 1982; Клауд, 1983: Черепанов, 1986: Моисеев, 1990; Левченко, Ста-робогатов, 1990; Агаджанян, 1992; Емельянов, 1992; Старобогатов, Левченко, 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Крисаченко, 1996; Мороз, 1996; Голубень, 1997; Глазко, 1998 и др.). Причем отмечается решающее влияние изменений климата на эволюцию жизни (Красилов, 1972, 1973; Баринов, 1976), а также указывается, что без существенных колебаний абиотических факторов процесс эволюции протекал бы чрезвычайно медленно, особенно на уровне макроэволюции (Будыко, 1977, 1984; Грант, 1991), и все ароморфозы, сопровождавшиеся последующей радиацией видообразовательного характера, возникли в результате или под влиянием экологических кризисов (Клауд, 1983; Черепанов, 1986).
Следовательно, в стабильных условиях эволюция организмов, входящих в состав устойчивых экосистем, должна быть крайне замедлена, а если и происходит, то может характеризоваться только микроэволюционными преобразованиями (Будыко, 1977,1984). Так, например, основываясь на факте, что экосистемы влажного тропического леса не подвергались принципиальным изменениям уже в течение последних 20 млн. лет, мы неизбежно придем к выводу, что здесь должны сохраняться и наиболее архаичные формы, и не только в одной группе организмов, что и имеет место в действительности (Межжерин, 1990; Межжерин и др., 1991).
В этой связи важно еще раз подчеркнуть, что, так как эволюция организмов происходит в экосистемах, то для понимания особенностей протекания эволюционного процесса необходимым условием является выяснение характера изменений в структурно-функциональной организации экосистем, что может пролить свет на суть происходящих событий. И действительно, возвращаясь к уже рассмотренному принципу минимального разнообразия и к вопросу о его роли в эволюции, а также к условиям, при которых становится возможным достижение биосистемами критического уровня разнообразия (см. главу 2; рис. 4), мы сталкиваемся с необходимостью анализа особенностей функционирования и развития биосистем с позиций предложенного принципа альтернативного разнообразия.
Так, при стабилизации внешних условий, когда довольно высокое разнообразие абиотических факторов наблюдается на протяжении длительных промежутков времени, полиморфная популяция может постепенно превратиться в мономорфную. Если наиболее адаптированы в данных условиях гетерозиготы, то популяция при кажущейся фенотипической мо-номорфности сохраняет генетическую гетерогенность в скрытом виде (Четвериков, 1926), что обеспечивает ее устойчивость и способность к эволюционным преобразованиям. Однако возможны ситуации, когда популяция того или иного вида будет представлена в основном гомозиготами. В этом случае преимущество будут получать гомозиготные особи, что неизбежно приведет со временем к гомозиготизации популяции (рис. 16).
Как указывает И. А. Шилов (1977), в природе отмечено нормальное существование популяций с пониженным уровнем гетерози-готности в достаточно устойчивых условиях среды. В частности, это зарегистрировано у пещерных рыб рода Astyanax, обитающих в подземных водоемах, характеризующихся стабильностью условий среды. Как показал генетический анализ, у представителей этого рода рудиментарные органы (в частности, глаза) практически гомозиготны. Меньшая степень гетерозиг отнести у типично пещерных форм отмечена и по многим биохимическим признакам.
Рис. 16. Схема гомозипп и зацин популяции в условиях стабильного климата и действия стабилизирующего отбора; Аа — гетерозиготы, АА, аа — гомозиготы
Следовательно, как видно из этих примеров, в стабильных условиях при значительном разнообразии совокупности абиотических факторов такие мономорфные популяции (или популяции с пониженным уровнем гетерозиготности) будут характеризоваться высокой степенью приспособленности и могут сохранять функциональную устойчивость достаточно длительное время. Однако уменьшение разнообразия в подсистеме абиотических компонентов за счет резкого изменения величины одного или нескольких факторов будет вызывать реакцию популяции, направленную на повышение фенотипического разнообразия. Если возможности для увеличения разнообразия вследствие высокой степени гомозиготизации популяции крайне ограничены, то минимальный уровень разнообразия, ранее обеспечивавший ее функциональную устойчивость, в новых изменившихся условиях может трансформироваться в критический. Достижение же критического уровня разнообразия вызовет ускоренное снижение численности популяции и последующее ее исчезновение. При далеко зашедшей специализации и ограниченности ареала того или иного вида такой процесс вполне вероятен.
Очевидно, вымирание многих организмов в ходе эволюции было связано с достижением видовыми популяциями в силу указанных причин критического уровня разнообразия. По-видимому, исчезновение многих видов растений и животных в настоящее время можно объяснить действием таких механизмов. Как отмечают многие исследователи (Краси-лов, 1972; Джилберт, 1983; Сулей, 1983; Франклин, 1983 и др.), снижение генетического разнообразия организмов ("редукция генофонда" — Красилов, 1972; с. 207) — одна из причин вымирания.
В ходе биологической эволюции, вероятно, неоднократно возникали моменты, когда изменения во внешней среде вызывали необходимость увеличения фенотипического разнообразия организмов. При этом преобразования фенотипа особей происходили в результате повышения темпа молекулярной эволюции. Однако скорость молекулярной эволюции не могла возрастать беспредельно и была ограничена какими-то максимальными значениями для различных групп.
Можно полагать, что довольно часто при резких изменениях величины одного или нескольких абиотических факторов, что приводило .к уменьшению разнообразия в подсистеме абиотических компонентов, скорость молекулярной эволюции в той или иной группе организмов достигала предельных значений, но даже этого в ряде случаев было недостаточно для компенсаторного увеличения фенотипического разнообразия. Это предопределяло возможность осуществления "горизонтального" переноса генов между клетками (Waddington, 1957; Гершензон, 1966; Кордюм, 1976, 1982; Брода, 1978; Смирнов, 1982; Хесин, 1984; Вилсон, 1985; Стеббинс, Айала, 1985; Дубинин, 1986; Заварзин, 1987; Новоженов, 1989; Маленков, 1989; Игамбердиев, 1992 и др.) и, таким образом, повышения фенотипического разнообразия биосистем путем трансдукции. Подобный трансдуктивный обмен наследственной информацией, наряду с трансформацией (Гершензон, 1966; Кордюм, 1976, 1982; Зуссман, 1977; Дубинин, 1986; Заварзин, 1987; Оноприенко, 1990), в значительной мере характерен для прокариотов, и, на наш взгляд, направлен на поддержание функциональной устойчивости этих организмов при изменениях условий внешней среды.
Более того, по мнению некоторых исследователей (Брода, 1978; Кор-дюм, 1982; Клауд, 1983; Черепанов, 1986), трансдуктивньш обмен способствовал возникновению симбиотических форм, дальнейшему усложнению их структурной организации и, несомненно, мог играть важную роль в прогрессивной эволюции живого. Кроме того, по-видимому, он мог являться и прообразом полового процесса, который значительно повышает скорость молекулярной эволюции за счет не только мутационной изменчивости, но и процессов рекомбинации, что позволяло резко увеличить генетическое, а, следовательно, и фенотипическое разнообразие. Как отмечает Ю.М. Оленов (1976), не исключено, что какие-то аналоги полового процесса возникали даже на ранних этапах предбиологической эволюции, когда полимеразы, включая в генетический материал куски экзогенного происхождения, могли функционировать и как лигазы.
На определенном этапе эволюционного процесса в связи с дальнейшим усложнением организации некоторых групп организмов появились формы с четко выраженной адаптивной структурой, приспособление которых к условиям внешней среды обеспечивалось не только и не столько путем изменения скорости молекулярной эволюции, сколько за счет прогрессивного развития некоторых органов и систем органов и объединения их в так называемые "функциональные системы" (Черепанов, 1986). Такие организмы получали преимущество при изменениях условий внешней среды благодаря автономизации их развития, идущего по энергетически выгодному пути (Шварц, 1968), что способствовало значительному расширению их норм реагирования без заметных структурных преобразований генома. Кроме того, автономизация развития обусловливала становление и развитие у этих организмов сложных гомеостатических механизмов (включая миграции), направленных на защиту от неблагоприятных воздействий абиотических факторов (Галл, Колчинский, 1972).
Можно высказать предположение, что прогрессивное развитие некоторых функциональных систем и, в частности, центральной нервной системы, было прямо связано с повышением уровня фенотипического разнообразия за счет усложнения поведенческих (энергетически более выгодных) реакций, что в целом позволяло биосистемам поддерживать общий уровень необходимого для определенных условий внешней среды разнообразия без значительных энергетических трат. Если такое предположение верно, то должно иметь место уменьшение скорости молекулярной эволюции у высших форм. И хотя мнения исследователей в этом вопросе расходятся, данные некоторых авторов (King, Wilson, 1975; Graf, 1982; Li, Tanimura, 1987; Гилева, 1990; Межжерщ 1991; Межжерин, 1992) свидетельствуют о снижении скорости молекулярной эволюции при переходе от низших организмов к выспшм и, в частности, от низших млекопитающих к высшим.
Следовательно, с усложнением биологических систем в ходе эволюции появились формы, характеризующиеся функционально-системной организацией с высокой адаптивной лабильностью, приспособление которых к условиям внешней среды происходит благодаря системной изменчивости (Черепанов, 1986), включающей в себя кроме структурного и функциональный аспект и позволяющей оперативно формировать модель фенотипа, наиболее соответствующую экологической обстановке. Появление таких форм — результат прогрессивной эволюции биосферы, направленной на повышение биологического разнообразия, а в качестве движущих сил эволюционного процесса выступают компенсаторные, противоположно направленные изменения разнообразия в структуре взаимодействующих абиотической и биотической подсистем в соответствии с принципом альтернативного разнообразия.
Естественно, что в столь кратком обзоре невозможно в достаточно полной мере осветить проблему эволюции живого и вне нашего поля зрения остались многие важнейшие вопросы, требующие дальнейшей углубленной проработки. Однако даже постановка задач в этом направлении, на наш взгляд, представляет значительный интерес. По-видимому, "единство закономерностей, характерных для динамики скоростей морфологической, хромосомной и молекулярной эволюции, представляются наиболее замечательными из всех обсуждавшихся феноменов, тем более что эволюционные преобразования экзофенотипов, хромосомных наборов и некодирующих нуклеотидных последовательностей не связаны между собой жесткими причинными связями и осуществляются во многом независимо. В основе этого единства лежат пока неизвестные, но несомненно фундаментальные свойства организмов, имманентно присущие живым системам" (Гилева, 1990; с. 121).
В заключение еще раз подчеркнем, что жизнь возникла не случайно, ее появление было подготовлено всем ходом развития материального мира. При этом, как отмечают многие исследователи (Седов, 1976; Пригожий, Стенгерс, 1986; Морозов, 1988; Моисеев, 1990; Эпштейн, 1993, 1993а и др.), процесс повышения степени упорядоченности движения, присущий всей неорганической природе, наиболее ярко проявился в общей тенденции эволюции жизни — переходе от простых ее форм к более сложным. А так как "информация — это единая мера упорядоченности движения, пригодная для оценки любых ее форм, начиная от механических перемещений частиц в пространстве и кончая процессами развития самых сложных систем" (Седов. 1976; с. 29), то необходимым условием развития биологических систем является накопление и переработка ими поступающей из окружающей среды информации, с помощью которой осуществляется процесс авторегуляции, обеспечивающий их функциональную устойчивость. Таким образом, по мере развития живого изменяется место и значение информации, ее влияние на скорость единого процесса самоорганизации материи (Моисеев, 1990). Последнее приводит и к эволюции систем информации (Воинственский, 1978).
С этих позиций рассматривая антропогенез как звено единой эволюционной магистрали, т.е. линии совершенствования организации материи во Вселенной (Зубов, 1985), можно констатировать, что направленность магистрального прогресса характеризуется постоянным усложнением организации биосистем, возрастанием их информационного содержания, сопровождающимся появлением все большего числа управляющих систем. Это ведет к последующему увеличению их структурной информации и вследствие этого к появлению новых управляющих систем и т. д. (Урсул, 1968). Такая трактовка магистрального прогресса приводит к его философской интерпретации как восхождения от простого к сложному (Зубов, 1985). Более того, рассматривая общие принципы прогрессивной эволюции с точки зрения кибернетики и теории информации как увеличение числа "модулей" биологических систем, можно прийти к заключению, что в результате такого развития могут сформироваться биосистемы с чрезвычайно высокой надежностью существования (Морозов, 1988) за счет многоуровневой организации управляющих систем и аккумуляции огромного количества информации. В конечном итоге все это может привести (и привело на нашей планете) к возникновению разумной жизни.
Как указывает В. В. Черных (1986; с. 132): "очевидно, в скором времени будет осознано значение и установлена форма конкретного участия в создании органического разнообразия на нашей планете таких "вечных" факторов эволюции, какими являются сила тяжести, электромагнитные поля, солнечная радиация и т.п.". В этой связи можно согласиться с мнением Е. А. Седова (1976), что "возникший и развивающийся благодаря теории информации новый взгляд на природу негэнтропийных процессов уже сегодня позволяет сделать обобщающий вывод о том, что источником информации, вносящей упорядоченность, направленность в различные виды движения, является воздействие на это движение любых видов полей" (Седов, 1976; с. 35) и "... что наряду с законом всемирного тяготения в масштабах Вселенной действует также закон всемирного равновесия, суть которого заключается в том, что обесценивание энергии (рост энтропии), обусловленное рассеиванием тепловой энергии, компенсируется накоплением информации (уменьшением энтропии), обусловленным концентрацией массы, осуществляющейся под действием гравитационных сил" (Седов, 1976; с. 35).
Применение основных положений кибернетики и теории информации для изучения органической эволюции, как отмечал И. Н. Смирнов (1975), поднимает эволюционную теорию на качественно более высокий уровень, существенно обогащая и развивая ее, и дает возможность создать целостное представление об эволюционном процессе, перейти от исследования поверхностных его проявлений к исследованию внутренних причин. Последнее в значительной степени определяет необходимость дальнейшей разработки методологических проблем эволюционной теории с применением кибернетических подходов.
Таким образом, уже этот краткий обзор дает возможность заключить, что, очевидно, существуют действующие на всех уровнях организации материальных систем закономерности, позволяющие рассматривать процесс развития этих систем с позиций теории информации и выявлять то общее, что характерно для них, в форме принципов (законов), являющихся отраженными в нашем сознании "моделями движения" материи. По-видимому, и сформулированный выше принцип альтернативного разнообразия, лежащий в основе функционирования и эволюции экосистем, достаточно адекватно отражает процессы, свойственные развитию материи в условиях нашей планеты.
Материал в разделах:
Календарь
Материалы данного раздела
Другие статьи
Активность на сайте
3 года 6 дней назад Гость |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,376 | |
3 года 3 недели назад Гость |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,376 | |
3 года 3 недели назад Гость |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,376 | |
3 года 31 неделя назад Евгений Емельянов |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,376 | Возможно вас заинтересует информация на этом сайте https://chelyabinsk.trud1.ru/ |
3 года 3 недели назад Гость |
Ситуация с эко-форумами в Бразилии Смотрели: 9,251 | |