2.4. Разнообразие и энергетика биосистем

Одной из мер, характеризующих степень заполнения сообществом физического пространства, может служить общее количество органического вещества, заключенного в этом пространстве. Эта величина является био­массой сообщества.

Онтогенез сообществ (экологическая сукцессия) происходит, как по­казал Г. Хатчинсон (Hutchinson, 1957), посредством пролиферации ниш — увеличение числа видов создает возможность для дальнейшего увели­чения числа видов. При этом в ходе сукцессии возрастает поток энергии, проходящий через сообщество (Connel, Orias, 1964; Glowacinski, Werner, 1977; Свирежев, Логофет, 1978; Овсянников, Пасеков, 1990), а вследствие этого и биомасса последнего. Близкие по содержанию идеи в отношении увеличения количества энергии на поддержание структуры биотических сообществ, а также возрастания их биомассы в ходе сукцессии высказы­вались рядом авторов (Margalef, 1969; Одум, 1975, 1986а; Harmon, 1979; Уиттекер, 1980; Parrish, Bazzaz, 1982; Ткаченко, 1992 и др.). Подобная тенденция отмечена и при наблюдениях за искусственными экосистема­ми (Лекявичюс, 1986).

Общая тенденция увеличения разнообразия в ходе сукцессии эко­систем характерна, очевидно, и для биосистем разного уровня интеграции, входящих в состав биотического сообщества. Об этом может свидетель­ствовать, например, повышение разнообразия состава жирных кислот планктона и бентоса по мере созревания и усложнения морского сообще­ства, что ведет в целом к увеличению биохимического разнообразия (Одум 1986а).

Данные, полученные нашими сотрудниками (О. А. Михалевичем, Ю. В. Мищенко, В. И. Вакаренко) при изучении видового разнообразия птиц в разных биотопах заповедной степи "Аскания-Нова", показали, что наибольшей величиной индекса Шеннона характеризуется абсолютно заповедный участок "Старый", который находится на более поздней стадни сукцессии по сравнению с другими участками, периодически или постоянно испытывающими пресс хозяйственной деятельности челове­ка, что приводит к замедлению сукцессионых процессов, а нередко к их дестабилизации и возврату на более ранние стадии сукцессии. При этом на участке "Старый" видовое разнообразие выше и по численности, и по биомассе, и по потреблению энергии (табл. 1).

Что же касается отличий в видовом разнообразии сообществ птиц между заповедной степью и аг-роценозами, то, как нетрудно заметить в приведенной таблице, в агроце-нозах, искусственно поддерживаемых человеком на начальных сериаль­ных стадиях, индекс Шеннона для всех показателей значительно ниже, чем в заповедной степи.

Результаты исследований, проведенных под нашим руководством Е. X. Евтушенко (1986) в Кривбассе, свидетельствуют о возрастании в ходе сукцессии видового богатства и видового разнообразия биотических сообществ, формирующихся на техногенных территориях в этом регио­не. В частности, было установлено, что в процессе естественного зарас­тания нарушенных земель растительностью параллельно с увеличением числа видов растений отмечено повышение видового и таксономическо­го богатства наземных позвоночных, а также видового разнообразия ком­плекса мелких млекопитающих (табл. 2; рис. 6). Естественно, что эти структурные изменения в ходе сукцессии сопровождаются возрастанием биомассы сообществ.
Таблица 1. Видовое разнообразие птиц (Н) в различных участках заповедной степи "Аскания-Нова" и прилегающих агроценозах (по данным О. А. Миха-левича, Ю. В. Мищенко, В. И. Вакаренко).

Участки По численности По биомассе По потреблению энергии
"Старый" 2,03+0,75 2,31+0,06 2,22+0,08
В среднем для заповедной степи 1,63+0,85 1,99+0,08 1,85+0,10
Агроценоз 1,41+0,50 1,34+0,06 1,39+0,07

Таким образом, наряду с увеличением биомассы живого вещества (а, значит, с ростом свободной энергии биотического сообщества) наблю­дается возрастание разнообразия биосистем этого уровня интеграции. Однако увеличение разнообразия и, соответственно, биомассы живого вещества ограничено "емкостью экосистемы", т.е. тем количеством энер­гии, преобразованной в ресурсы, которое позволяет поддерживать струк­турное разнообразие биотического сообщества при предельной для дан­ной экосистемы биомассе живого вещества (Емельянов, 1984; Межже-рин и др., 1985). На зависимость числа видов и видового разнообразия в сообществах от количества и разнообразия ресурсов в данном местооби­тании указывали и многие другие авторы (Hutchinson, 1959; Fischer, 1960; Kohn, 1967, 1968; Смит, 1976; Риклефс, 1979; Brown, Gibson, 1983; Чер­нов, Пенев, 1993).

По-видимому, в ходе сукцессии биотического сообщества вещест­венно-энергетические и информационные каналы связи биосистем со средой все более совпадают (Полянский, 1976). Это подтверждается и фактическими данными исследователей (Glowacinski, Werner, 1977; Glowacinski, 1979), полученными при при изучении сообществ птиц в ходе сукцессии соснового леса в серии сплошная лесосека — предкли-максный лес. 

Таблица 2. Относительная плотность (количество животных на 100 лов ушко-суток) и видовое разнообразие (Н) мелких млекопитающих на нарушенных землях Кривбасса (по Евтушенко, 1986).
 

Вид Биотопы
лесопо­садки склады чернозема скальные отвалы б* рыхлые отвалы
а* б*
Лесная мышь 8,91 17,84 11,27 13,00 6,94
Домовая мышь 2,93 4,69 1,09 2,84 2,06
Восточноевро­пейская полевка 0,24 1,41 0,78 0 1,88
Серый хомячок 0 0 0,45 0 0
Малая белозубка 0,37 3,29 2,35 1,22 4,69
Всего 12,45 27,23 15,94 17,06 15,57
Индекс ПЬннона (Н)
(s_)
1,097 0,029 1,426 0,020 1,384 0,032 1,001 0,022 1,795 0,020

Примечание: * — а — молодые; б — средневозрастные.

Так, авторами было установлено, что по мере сукцессии лесной экосистемы наблюдается увеличение видового разнообразия со­общества птиц на фоне возрастающего потока энергии, проходящего че­рез сообщество (т = 0,95; р < 0,001), а также все большее совпадение раз­нообразия основных энергетических параметров сообщества (рис. 7).

Такое совпадение энергетических и информационных характерис­тик биосистем в ходе сукцессии приводит к повышению емкости эко­системы за счет увеличивающейся дифференциации экологических ниш, обусловливая возрастание проходящего через экосистему потока энер­гии, что, в свою очередь, ускоряет круговорот веществ, тем самым сти­мулируя образование новых экологических ниш. Это вызывает усложне­ние структуры сообщества, что позволяет ему аккумулировать все боль­шее количество поступающей извне информации. Соответственно повы­шается и разнообразие биосистем, что в дальнейшем снова приводит к возрастанию потока энергии через экосистему. Эти процессы наблюда­ются вплоть до достижения экосистемой климаксного состояния, когда происходит полное совпадение вещественно-энергетических и информа­ционных каналов связи между биотическим сообществом и средой, а также реализуется максимально возможная скорость преобразования энергии (круговорота веществ).

Для подтверждения положения об усложнении структуры сообществ в ходе прогрессивной автотрофной сукцессии экосистем воспользуемся уже представленными данными Е. X. Евтушенко (1986). Используя при­веденные в работе видовые списки и применив предложенный нами по­казатель сложности, нетрудно провести оценку сложности комплексов наземных позвоночных, формирующихся в условиях техногенного ланд­шафта. Как можно заметить (табл. 3), результаты проведенного анализа совпадают с выводами, сделанными нами ранее о том, что в ходе сукцес­сии возрастает не только видовое богатство и видовое разнообразие био­тических сообществ, но и их сложность, и степень организованности.

В качестве еще одного примера можно привести результаты ис­следований по динамике сообществ птиц в ходе сукцессии соснового леса (Glowacinski, Weiner, 1977), которые также уже обсуждались нами (рис. 7). Данные, приведенные этими авторами в своей работе и включающие список видов гнездящихся птиц, характерных для каждой из последующих стадай сукцессии лесной экосистемы, позволил провести анализ сложности сообществ птиц (табл. 4).

Как можно заметить, результаты проведенного анализа свиде­тельствуют о том, что в ходе сукцесии соснового леса сложность структуры сообществ птиц возрастает. Максимальная степень сложности и организованности сообществ характерна для заключительных стадий сукцессии экосистем, что совпадает с выводами авторов, сделанными на основании расчета видового разнообразия в сообществах птиц.

Таблица 3. Оценка сложности фаунистических комплексов наземных позвоночных на нарушенных землях разного типа и возраста в Кривбассе.

Биотоп COT с с„ с, /~*
0 0 1,676 0    1        1,946
1
16 0 1,259 2,448 2,261 2,694
0 0 2,386 2,055 2,383
26 1,259 1,259 2,663 2,375 2,804

Примечание: С—сложность сообществ: амфибий (Саш), рептилий (Сг), птиц (Сет), млекопитающих (С^), всех наземных позвоночных (С); 1 — скальные отвалы, 2 — рыхлые отвалы; а — молодые, б — средневозрастные.

Увеличение разнообразия биосистем приводит к возрастанию про­ходящего через них потока энергии не только в ходе сукцессии биотичес­ких сообществ, но и в гораздо менее значительных временных интерва­лах, например, в процессе колебательного режима биосистем. Последнее можно продемонстрировать на примере наших данных. Так, расчет коэф­фициента линейной корреляции между возрастным разнообразием и плот­ностью населения общественной полевки (см. рис. 2) в ходе двух перио­дов четырехлетнего популяционного цикла (1973-1980 гг.) со сдвигом на один шаг (с запаздыванием плотности) (табл. 5), позволил выявить дос­таточно сильную прямую корреляцию (г = 0,691; р < 0,001), которая еще более возросла при исключении 3-х (г = 0,725;р < 0,001) и 5-ти (г = 0,724; р < 0,001) пар значений, характерных при выходе биосистемы на мини­мальный уровень разнообразия в ходе колебательного режима, когда вклю­чаются механизмы регуляции, несколько повышающие возрастное раз­нообразие и препятствующие достижению критического уровня (см. рис. 2,4). При этом повышение разнообразия, по-видимому, приводит к более эффективному использованию ресурсов, что обусловливает увеличение проходящего через популяцию потока энергии и последующее нараста­ние ее численности и биомассы.

Таблица 4. Оценка сложности сообществ птиц в ходе сукцессии соснового леса (по материалам Glowacinski, Werner, 1977).
 
 

Стадии сукцессии Видовое разнообразие Сложность С
н н,
1 1333 0,517 2,809
2 1,76 0,441 3,321
3 2,074 0,571 3,692
4 2,336 0,951 3,832
5 2,549 1,408 4,593
6 2,513 1,221 4,593
7 3,095 1,16 4,515
8 3,49 1,41 4,787
9 4,02 2,754 5,601
10 3,947 2,451 5,568
11 4,223 2,494 5,29
12 3,949 3,809 5,01
13 3,349 3,403 4,51
14 3,477 3,517 4,939
15 4,241 4,088 6,691
16 4,178 3,962 6,509

Примечание: С — сложность сообществ, рассчитанная по материалам авторов; видовое разнообразие по численности (Н^) и по продукции (Н) — данные авторов.

Таблица 5. Возрастное разнообразие (Н) в плотность населения (Ротв — количество особей на 100 ловушко-суток) в популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (1973-1980 гг.)

Год Месяц Р„.    i     н Р-„.
  февраль 27 3,32 38
  апрель 38 2,85 27
1973        
  июль 27 2,9 41
  октябрь 41               2,97 34
январь 34 2,46 20
  апрель 20 2,55 22
1974    
i июль 22 2,67 28
  октябрь 28 2,16 15
  февраль 15 2,35* 19*
  апрель 19 :           2,80* 14*
1975        
  июль 14 2,46* 6*
  октябрь 6 2,14 6
  апрель 6 2,25 7
1976        
  октябрь 7 2,61 7
  апрель 7 2,95 15
1977 июль 15 2,67 34
  октябрь 34 2,23 6
1978 июль 6 2,45*' 5*
  апрель 5 2,48* 6*
1979 июль в 2,33 4
  октябрь 4 2,7 20
  апрель 20 2,78 14
1980 июль 14 2,67 11
  октябрь 11 2,3  

Примечание: Р'^ — плотность с запаздыванием; * — значения, исклю­ченные из анализа при повторном расчете коэффициента корреляции (см. текст).

Следует отметить, что результаты, полученные при анализе динамики пространственной структуры популяции общественной полевки в заповедной степи "Аскания-Нова" (Золотухина, 1988; Емельянов, Золотухина, 1990), также свидетельствуют о повышении эффективности использования тер­ритории животными по мере роста численности популяции: достижение максимального "пространственного" разнообразия использования терри­тории в фазе пика (диффузный тип поселений) и последующее его сниже­ние на фазе спада численности (мозаичный тип поселений) (рис. 8).

Разделив учетные площадки на 9 квадратов и рассчитав индекс Шен­нона по встречаемости грызунов в каждом из квадратов на учетных пло­щадках, мы получили данные, свидетельствующие о том, что "простран­ственное" разнообразие в использовании территории грызунами было мак­симальным (Н = 3,127) в год пика численности (1981) и снизилось (Н = 3,034) в год спада численности (1983). Эффективность использова­ния территории животными на учетных площадках в 1981 г. была в 2,5 раза выше по сравнению с 1983 г.

Комментарии материала:

Разместить комментарий

Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии

Другие материалы

В.Г. Мордкович 29 декабря - Международный день биоразнообразия. Десять лет назад (в 1992 году) в этот день была принята Конвенция ООН по биологическому разнообразию, к которой присоединились 176 государств.   Проблема мировой значимости Под биоразнообразием имеется в виду разнообразие форм и проявлений жизни на Земле....
Долина реки Иня фото П.Голикова
С 27 января по 5 февраля в государственном природном заповеднике <<Тигирекский>> прошли ежегодные плановые учеты животных. В этом году они проводились с использованием авиатехники. Это очень хороший метод абсолютного учета численности животных, дающий информацию высокой достоверности, о тех или иных видах крупных млекопитающих....
26 сентября 1988 года создан национальный парк Плещеево озеро. Переработанная бумага и строительные материалы содержат большее количество химических веществ, чем первичная продукция. Россия обзавелась национальной таксономией «зеленых» проектов. Эти и другие темы в новом выпуске Обзора эконовостей Международного Социально - экологического союза от Света Забелина. Охрана природы, проблемы окружающей среды и развития человечества. Всё важное и интересное, что произо...
После нескольких недель затишья снова проснулся вулкан Этна. Беларусские силовики пришли с обыском в офис «Аховы птушак Бацькаўшчыны» – крупнейшей природоохранной организации Беларуси. Собственных доходов бюджетов регионов Дальнего Востока хватает только на выживание. Эти и другие темы в новом выпуске Обзора эконовостей Международного Социально - экологического союза от Света Забелина. Охрана природы, проблемы окружающей среды и развития человечества. Всё ва...
1 октября 1982 года организован государственный природный заповедник «Басеги». ВОЗ заявил о возможной эпидемии самой смертоносной формы менингита. «Бла - бла - бла»: Грета Тунберг раскритиковала мировых лидеров за  «пустые обещания»  решить проблему глобального потепления.  Эти и другие темы в новом выпуске Обзора эконовостей Международного Социально - экологического союза от Света Забелина. Охрана природы, проблемы окружающей сре...
Бонус от организаторов Международного конкурса фотографий «Живая природа Алтая», присылайте работы до 5 сентября 2021 года, и у вас появится хороший шанс попасть на региональный этап выставки «Живая природа Алтая — 2021». Из присланных фотографий будет отобран «Летний фаворит» - снимок, который гарантированно попадёт на выставку. Кроме того, участники фотоконкурса, отправившие работы до 5 сентября получают возможность прислать их в том же объёме что и до...
28 августа 2002 года учрежден природный заказник федерального значения «Государственный комплекс „Таруса”». Последний уик-энд лета традиционно посвящен рукокрылым, и по всей Европе проходит “Ночь летучих мышей”. У Центра всемирного наследия ЮНЕСКО и Международного союза охраны природы (МСОП) возникли серьёзные вопросы о состоянии и имеющимся угрозам  практически по всем российским объектам всемирного наследия. Эти и другие темы в новом выпу...

Материалы данного раздела

Фотогалерея

Активность на сайте

сортировать по иконкам
24 недели 4 дня назад
Евгений Емельянов
Евгений Емельянов аватар
Ядовитая река Белая

Смотрели: 12,640 |

Возможно вас заинтересует информация на этом сайте https://chelyabinsk.trud1.ru/

25 недель 17 часов назад
andrejpireswolski@gazeta.pl...
andrejpireswolski@gazeta.pl andrejpireswolski@gazeta.pl аватар
Бутырский район

Смотрели: 10,663 |

Como se llamo esto i am from SPAIN

2 года 44 недели назад
Надежда Бреева
Надежда Бреева аватар
Бутырский район

Смотрели: 10,663 |

Экология в Новой Москве . Поселение Щаповское.

Щапово (Александрово) — посёлок в Троицком административном округе Москвы (до 1...

2 года 44 недели назад
Надежда Бреева
Надежда Бреева аватар
Бутырский район

Смотрели: 10,663 |

Проверить качество воды в Бутырском районе Москвы можно в независимой лаборатории...

2 года 11 недель назад
Марина Иванова
Марина Иванова аватар
Спелеологи Всех стран объединяйтесь!

Смотрели: 234,805 |

Спасибо за ссылку. Очень пригодилась! ...

размешен 24.10.21 | Тип: Новость

Новое в экологических рассылках на текущий день.

...
размешен 22.10.21 | Тип: Статью

Снежные барсы по имени Хоргай и Гута — самая пожилая из известных в мире пар снежного барса, живущих в дикой природе. Обоим минимум 13 лет — это предельный зафиксированный возрас...

размешен 22.10.21 | Тип: Новость

Новое в экологических рассылках на текущий день.

...
размешен 22.10.21 | Тип: Статью

23 октября отмечается Международный день снежного барса (ирбиса). Жители Аскизского района, республики Хакасия собрали необходимое количество голосов для проведения референдума п...

размешен 21.10.21 | Тип: Статью

21 октября 1874 г. родился русский живописец-реалист Иван Федорович Шультце. Благодаря деятельности активистов проекта #СтопСеть  в Амурской области удалось снизить браконье...

Подпишись на рассылку

Будьте в курсе последних новостей!

RSS-материал