- Главная
- О нас
- Проекты
- Статьи
- Регионы
- Библиотека
- Новости
- Календарь
- Общение
- Войти на сайт
2.4. Разнообразие и энергетика биосистем
- Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии
Одной из мер, характеризующих степень заполнения сообществом физического пространства, может служить общее количество органического вещества, заключенного в этом пространстве. Эта величина является биомассой сообщества.
Онтогенез сообществ (экологическая сукцессия) происходит, как показал Г. Хатчинсон (Hutchinson, 1957), посредством пролиферации ниш — увеличение числа видов создает возможность для дальнейшего увеличения числа видов. При этом в ходе сукцессии возрастает поток энергии, проходящий через сообщество (Connel, Orias, 1964; Glowacinski, Werner, 1977; Свирежев, Логофет, 1978; Овсянников, Пасеков, 1990), а вследствие этого и биомасса последнего. Близкие по содержанию идеи в отношении увеличения количества энергии на поддержание структуры биотических сообществ, а также возрастания их биомассы в ходе сукцессии высказывались рядом авторов (Margalef, 1969; Одум, 1975, 1986а; Harmon, 1979; Уиттекер, 1980; Parrish, Bazzaz, 1982; Ткаченко, 1992 и др.). Подобная тенденция отмечена и при наблюдениях за искусственными экосистемами (Лекявичюс, 1986).
Общая тенденция увеличения разнообразия в ходе сукцессии экосистем характерна, очевидно, и для биосистем разного уровня интеграции, входящих в состав биотического сообщества. Об этом может свидетельствовать, например, повышение разнообразия состава жирных кислот планктона и бентоса по мере созревания и усложнения морского сообщества, что ведет в целом к увеличению биохимического разнообразия (Одум 1986а).
Данные, полученные нашими сотрудниками (О. А. Михалевичем, Ю. В. Мищенко, В. И. Вакаренко) при изучении видового разнообразия птиц в разных биотопах заповедной степи "Аскания-Нова", показали, что наибольшей величиной индекса Шеннона характеризуется абсолютно заповедный участок "Старый", который находится на более поздней стадни сукцессии по сравнению с другими участками, периодически или постоянно испытывающими пресс хозяйственной деятельности человека, что приводит к замедлению сукцессионых процессов, а нередко к их дестабилизации и возврату на более ранние стадии сукцессии. При этом на участке "Старый" видовое разнообразие выше и по численности, и по биомассе, и по потреблению энергии (табл. 1).
Что же касается отличий в видовом разнообразии сообществ птиц между заповедной степью и аг-роценозами, то, как нетрудно заметить в приведенной таблице, в агроце-нозах, искусственно поддерживаемых человеком на начальных сериальных стадиях, индекс Шеннона для всех показателей значительно ниже, чем в заповедной степи.
Результаты исследований, проведенных под нашим руководством Е. X. Евтушенко (1986) в Кривбассе, свидетельствуют о возрастании в ходе сукцессии видового богатства и видового разнообразия биотических сообществ, формирующихся на техногенных территориях в этом регионе. В частности, было установлено, что в процессе естественного зарастания нарушенных земель растительностью параллельно с увеличением числа видов растений отмечено повышение видового и таксономического богатства наземных позвоночных, а также видового разнообразия комплекса мелких млекопитающих (табл. 2; рис. 6). Естественно, что эти структурные изменения в ходе сукцессии сопровождаются возрастанием биомассы сообществ.
Таблица 1. Видовое разнообразие птиц (Н) в различных участках заповедной степи "Аскания-Нова" и прилегающих агроценозах (по данным О. А. Миха-левича, Ю. В. Мищенко, В. И. Вакаренко).
Участки | По численности | По биомассе | По потреблению энергии |
"Старый" | 2,03+0,75 | 2,31+0,06 | 2,22+0,08 |
В среднем для заповедной степи | 1,63+0,85 | 1,99+0,08 | 1,85+0,10 |
Агроценоз | 1,41+0,50 | 1,34+0,06 | 1,39+0,07 |
Таким образом, наряду с увеличением биомассы живого вещества (а, значит, с ростом свободной энергии биотического сообщества) наблюдается возрастание разнообразия биосистем этого уровня интеграции. Однако увеличение разнообразия и, соответственно, биомассы живого вещества ограничено "емкостью экосистемы", т.е. тем количеством энергии, преобразованной в ресурсы, которое позволяет поддерживать структурное разнообразие биотического сообщества при предельной для данной экосистемы биомассе живого вещества (Емельянов, 1984; Межже-рин и др., 1985). На зависимость числа видов и видового разнообразия в сообществах от количества и разнообразия ресурсов в данном местообитании указывали и многие другие авторы (Hutchinson, 1959; Fischer, 1960; Kohn, 1967, 1968; Смит, 1976; Риклефс, 1979; Brown, Gibson, 1983; Чернов, Пенев, 1993).
По-видимому, в ходе сукцессии биотического сообщества вещественно-энергетические и информационные каналы связи биосистем со средой все более совпадают (Полянский, 1976). Это подтверждается и фактическими данными исследователей (Glowacinski, Werner, 1977; Glowacinski, 1979), полученными при при изучении сообществ птиц в ходе сукцессии соснового леса в серии сплошная лесосека — предкли-максный лес.
Таблица 2. Относительная плотность (количество животных на 100 лов ушко-суток) и видовое разнообразие (Н) мелких млекопитающих на нарушенных землях Кривбасса (по Евтушенко, 1986).
Вид | Биотопы | ||||
лесопосадки | склады чернозема | скальные отвалы б* | рыхлые отвалы | ||
а* | б* | ||||
Лесная мышь | 8,91 | 17,84 | 11,27 | 13,00 | 6,94 |
Домовая мышь | 2,93 | 4,69 | 1,09 | 2,84 | 2,06 |
Восточноевропейская полевка | 0,24 | 1,41 | 0,78 | 0 | 1,88 |
Серый хомячок | 0 | 0 | 0,45 | 0 | 0 |
Малая белозубка | 0,37 | 3,29 | 2,35 | 1,22 | 4,69 |
Всего | 12,45 | 27,23 | 15,94 | 17,06 | 15,57 |
Индекс ПЬннона (Н) (s_) |
1,097 0,029 | 1,426 0,020 | 1,384 0,032 | 1,001 0,022 | 1,795 0,020 |
Примечание: * — а — молодые; б — средневозрастные.
Так, авторами было установлено, что по мере сукцессии лесной экосистемы наблюдается увеличение видового разнообразия сообщества птиц на фоне возрастающего потока энергии, проходящего через сообщество (т = 0,95; р < 0,001), а также все большее совпадение разнообразия основных энергетических параметров сообщества (рис. 7).
Такое совпадение энергетических и информационных характеристик биосистем в ходе сукцессии приводит к повышению емкости экосистемы за счет увеличивающейся дифференциации экологических ниш, обусловливая возрастание проходящего через экосистему потока энергии, что, в свою очередь, ускоряет круговорот веществ, тем самым стимулируя образование новых экологических ниш. Это вызывает усложнение структуры сообщества, что позволяет ему аккумулировать все большее количество поступающей извне информации. Соответственно повышается и разнообразие биосистем, что в дальнейшем снова приводит к возрастанию потока энергии через экосистему. Эти процессы наблюдаются вплоть до достижения экосистемой климаксного состояния, когда происходит полное совпадение вещественно-энергетических и информационных каналов связи между биотическим сообществом и средой, а также реализуется максимально возможная скорость преобразования энергии (круговорота веществ).
Для подтверждения положения об усложнении структуры сообществ в ходе прогрессивной автотрофной сукцессии экосистем воспользуемся уже представленными данными Е. X. Евтушенко (1986). Используя приведенные в работе видовые списки и применив предложенный нами показатель сложности, нетрудно провести оценку сложности комплексов наземных позвоночных, формирующихся в условиях техногенного ландшафта. Как можно заметить (табл. 3), результаты проведенного анализа совпадают с выводами, сделанными нами ранее о том, что в ходе сукцессии возрастает не только видовое богатство и видовое разнообразие биотических сообществ, но и их сложность, и степень организованности.
В качестве еще одного примера можно привести результаты исследований по динамике сообществ птиц в ходе сукцессии соснового леса (Glowacinski, Weiner, 1977), которые также уже обсуждались нами (рис. 7). Данные, приведенные этими авторами в своей работе и включающие список видов гнездящихся птиц, характерных для каждой из последующих стадай сукцессии лесной экосистемы, позволил провести анализ сложности сообществ птиц (табл. 4).
Как можно заметить, результаты проведенного анализа свидетельствуют о том, что в ходе сукцесии соснового леса сложность структуры сообществ птиц возрастает. Максимальная степень сложности и организованности сообществ характерна для заключительных стадий сукцессии экосистем, что совпадает с выводами авторов, сделанными на основании расчета видового разнообразия в сообществах птиц.
Таблица 3. Оценка сложности фаунистических комплексов наземных позвоночных на нарушенных землях разного типа и возраста в Кривбассе.
Биотоп | COT | с | с„ | с, | /~* |
1а | 0 | 0 | 1,676 |
0 1 1,946 1 |
|
16 | 0 | 1,259 | 2,448 | 2,261 | 2,694 |
2а | 0 | 0 | 2,386 | 2,055 | 2,383 |
26 | 1,259 | 1,259 | 2,663 | 2,375 | 2,804 |
Примечание: С—сложность сообществ: амфибий (Саш), рептилий (Сг), птиц (Сет), млекопитающих (С^), всех наземных позвоночных (С); 1 — скальные отвалы, 2 — рыхлые отвалы; а — молодые, б — средневозрастные.
Увеличение разнообразия биосистем приводит к возрастанию проходящего через них потока энергии не только в ходе сукцессии биотических сообществ, но и в гораздо менее значительных временных интервалах, например, в процессе колебательного режима биосистем. Последнее можно продемонстрировать на примере наших данных. Так, расчет коэффициента линейной корреляции между возрастным разнообразием и плотностью населения общественной полевки (см. рис. 2) в ходе двух периодов четырехлетнего популяционного цикла (1973-1980 гг.) со сдвигом на один шаг (с запаздыванием плотности) (табл. 5), позволил выявить достаточно сильную прямую корреляцию (г = 0,691; р < 0,001), которая еще более возросла при исключении 3-х (г = 0,725;р < 0,001) и 5-ти (г = 0,724; р < 0,001) пар значений, характерных при выходе биосистемы на минимальный уровень разнообразия в ходе колебательного режима, когда включаются механизмы регуляции, несколько повышающие возрастное разнообразие и препятствующие достижению критического уровня (см. рис. 2,4). При этом повышение разнообразия, по-видимому, приводит к более эффективному использованию ресурсов, что обусловливает увеличение проходящего через популяцию потока энергии и последующее нарастание ее численности и биомассы.
Таблица 4. Оценка сложности сообществ птиц в ходе сукцессии соснового леса (по материалам Glowacinski, Werner, 1977).
Стадии сукцессии | Видовое разнообразие | Сложность С | |
н | н, | ||
1 | 1333 | 0,517 | 2,809 |
2 | 1,76 | 0,441 | 3,321 |
3 | 2,074 | 0,571 | 3,692 |
4 | 2,336 | 0,951 | 3,832 |
5 | 2,549 | 1,408 | 4,593 |
6 | 2,513 | 1,221 | 4,593 |
7 | 3,095 | 1,16 | 4,515 |
8 | 3,49 | 1,41 | 4,787 |
9 | 4,02 | 2,754 | 5,601 |
10 | 3,947 | 2,451 | 5,568 |
11 | 4,223 | 2,494 | 5,29 |
12 | 3,949 | 3,809 | 5,01 |
13 | 3,349 | 3,403 | 4,51 |
14 | 3,477 | 3,517 | 4,939 |
15 | 4,241 | 4,088 | 6,691 |
16 | 4,178 | 3,962 | 6,509 |
Примечание: С — сложность сообществ, рассчитанная по материалам авторов; видовое разнообразие по численности (Н^) и по продукции (Н) — данные авторов.
Таблица 5. Возрастное разнообразие (Н) в плотность населения (Ротв — количество особей на 100 ловушко-суток) в популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (1973-1980 гг.)
Год | Месяц | Р„. i н | Р-„. | |
февраль | 27 | 3,32 | 38 | |
апрель | 38 | 2,85 | 27 | |
1973 | ||||
июль | 27 | 2,9 | 41 | |
октябрь | 41 2,97 | 34 | ||
январь | 34 | 2,46 | 20 | |
апрель | 20 | 2,55 | 22 | |
1974 | ||||
i июль | 22 | 2,67 | 28 | |
октябрь | 28 | 2,16 | 15 | |
февраль | 15 | 2,35* | 19* | |
апрель | 19 : 2,80* | 14* | ||
1975 | ||||
июль | 14 | 2,46* | 6* | |
октябрь | 6 | 2,14 | 6 | |
апрель | 6 | 2,25 | 7 | |
1976 | ||||
октябрь | 7 | 2,61 | 7 | |
апрель | 7 | 2,95 | 15 | |
1977 | июль | 15 | 2,67 | 34 |
октябрь | 34 | 2,23 | 6 | |
1978 | июль | 6 | 2,45*' | 5* |
апрель | 5 | 2,48* | 6* | |
1979 | июль | в | 2,33 | 4 |
октябрь | 4 | 2,7 | 20 | |
апрель | 20 | 2,78 | 14 | |
1980 | июль | 14 | 2,67 | 11 |
октябрь | 11 | 2,3 |
Примечание: Р'^ — плотность с запаздыванием; * — значения, исключенные из анализа при повторном расчете коэффициента корреляции (см. текст).
Следует отметить, что результаты, полученные при анализе динамики пространственной структуры популяции общественной полевки в заповедной степи "Аскания-Нова" (Золотухина, 1988; Емельянов, Золотухина, 1990), также свидетельствуют о повышении эффективности использования территории животными по мере роста численности популяции: достижение максимального "пространственного" разнообразия использования территории в фазе пика (диффузный тип поселений) и последующее его снижение на фазе спада численности (мозаичный тип поселений) (рис. 8).
Разделив учетные площадки на 9 квадратов и рассчитав индекс Шеннона по встречаемости грызунов в каждом из квадратов на учетных площадках, мы получили данные, свидетельствующие о том, что "пространственное" разнообразие в использовании территории грызунами было максимальным (Н = 3,127) в год пика численности (1981) и снизилось (Н = 3,034) в год спада численности (1983). Эффективность использования территории животными на учетных площадках в 1981 г. была в 2,5 раза выше по сравнению с 1983 г.
Материал в разделах:
Разместить комментарий
Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии
Другие материалы
В.Г. Мордкович
29 декабря - Международный день биоразнообразия. Десять лет назад (в 1992 году) в этот день была принята Конвенция ООН по биологическому разнообразию, к которой присоединились 176 государств.
Проблема мировой значимости
Под биоразнообразием имеется в виду разнообразие форм и проявлений жизни на Земле....
С 27 января по 5 февраля в государственном природном заповеднике <<Тигирекский>> прошли ежегодные плановые учеты животных. В этом году они проводились с использованием авиатехники. Это очень хороший метод абсолютного учета численности животных, дающий информацию высокой достоверности, о тех или иных видах крупных млекопитающих....
Ответы на вопросы о судьбе общественной организации «Экологическая Вахта Сахалина», включенной в реестр иностранных агентов.
18+ НАСТОЯЩИЙ МАТЕРИАЛ (ИНФОРМАЦИЯ) ПРОИЗВЕДЕН, РАСПРОСТРАНЕН И (ИЛИ) НАПРАВЛЕН ЛИСИЦЫНЫМ ДМИТРИЕМ ВАСИЛЬЕВИЧЕМ, ЯВЛЯЮЩИМСЯ РУКОВОДИТЕЛЕМ РЕГИОНАЛЬНОЙ ОБЩЕСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ «ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ВАХТА САХАЛИНА», ВКЛЮЧЕННОЙ В РЕЕСТР ИНОСТРАННЫХ АГЕНТОВ
За эти дни мы получили тысячи сообщений, писем, комментариев, звонков со словами поддержки. Такой ла...
Как внутренняя часть Земли остается горячей в течение миллиардов лет?
Наша Земля устроена как луковица – один слой за другим.
Cверху есть кора, которая включает в себя поверхность, по которой вы ходите; затем ниже мантия, в основном твердая порода; затем еще глубже — внешнее ядро из жидкого железа; и, наконец, внутреннее ядро, сделанное из твердого железа, с радиусом, равным 70% размера Луны. Чем глубже вы погружаетесь, тем жарче становится — ч...
25 главных фактов об охране природы 2022 года и пять вариантов восстановления глобального биоразнообразия. Почему исчезает русская выхухоль и как чернобыльские лягушки приспособились к радиации. О судьбе общественной организации «Экологическая Вахта Сахалина», включенной в реестр иностранных агентов, юбилеях ENWL и Социально-Экологического Союза. Глобальные последствия разогрева Арктики, удивительный мир Салаира, фотографии и тексты о реках Австралии, Армении, Беларуси, Израил...
Кузбасские общественники, выступающие против строительства Крапивинской ГЭС добились признания общественных слушаний, проведенных в городе Белово, недействительными.
19 января в Кемеровском областном суде был признан недействительным протокол общественных слушаний от 26 февраля 2022 г. в городе Белово по вопросу завершения строительства Крапивинской ГЭС на реке Томи. Теперь, чтобы соблюсти процедуру оценки воздействия на окружающую среду Крапивинской ГЭС, заказчику (ПАО «РусГидро») п...
Еще не осела пыль после саммита ООН по изменению климата в Египте, как в Монреале, Канада, начался еще один раунд международных переговоров. Конференция ООН по биоразнообразию, также известная как COP15, собрала мировых лидеров для согласования новых целей по защите природы.
Утрата биоразнообразия — головокружительного разнообразия форм жизни от микроскопических вирусов, бактерий и грибков до высоких деревьев и огромных китов — ускоряется. Последнее соглашение, заключ...
Материалы данного раздела
Календарь
Фотогалерея
Активность на сайте
![]() |
|
---|---|
1 год 7 недель назад YВMIV YВMIV |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 260,408 | |
1 год 10 недель назад Гость ![]() |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 260,408 | |
1 год 10 недель назад Гость ![]() |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 260,408 | |
1 год 38 недель назад Евгений Емельянов |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 260,408 | Возможно вас заинтересует информация на этом сайте https://chelyabinsk.trud1.ru/ |
1 год 10 недель назад Гость ![]() |
Ситуация с эко-форумами в Бразилии Смотрели: 4,042 | |
Полиция США застрелила активиста-эколога в Атланте, штат Джорджия, в ходе продолжаю...
размешен 29.01.23
|
Тип: Статью
размешен 29.01.23
|
Тип: Новость
размешен 28.01.23
|
Тип: Новость
размешен 28.01.23
|
Тип: Новость
размешен 27.01.23
|
Тип: Новость
Комментарии материала: