- Главная
- О нас
- Проекты
- Статьи
- Регионы
- Библиотека
- Новости
- Календарь
- Общение
- Войти на сайт
2.4. Разнообразие и энергетика биосистем
- Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии
Одной из мер, характеризующих степень заполнения сообществом физического пространства, может служить общее количество органического вещества, заключенного в этом пространстве. Эта величина является биомассой сообщества.
Онтогенез сообществ (экологическая сукцессия) происходит, как показал Г. Хатчинсон (Hutchinson, 1957), посредством пролиферации ниш — увеличение числа видов создает возможность для дальнейшего увеличения числа видов. При этом в ходе сукцессии возрастает поток энергии, проходящий через сообщество (Connel, Orias, 1964; Glowacinski, Werner, 1977; Свирежев, Логофет, 1978; Овсянников, Пасеков, 1990), а вследствие этого и биомасса последнего. Близкие по содержанию идеи в отношении увеличения количества энергии на поддержание структуры биотических сообществ, а также возрастания их биомассы в ходе сукцессии высказывались рядом авторов (Margalef, 1969; Одум, 1975, 1986а; Harmon, 1979; Уиттекер, 1980; Parrish, Bazzaz, 1982; Ткаченко, 1992 и др.). Подобная тенденция отмечена и при наблюдениях за искусственными экосистемами (Лекявичюс, 1986).
Общая тенденция увеличения разнообразия в ходе сукцессии экосистем характерна, очевидно, и для биосистем разного уровня интеграции, входящих в состав биотического сообщества. Об этом может свидетельствовать, например, повышение разнообразия состава жирных кислот планктона и бентоса по мере созревания и усложнения морского сообщества, что ведет в целом к увеличению биохимического разнообразия (Одум 1986а).
Данные, полученные нашими сотрудниками (О. А. Михалевичем, Ю. В. Мищенко, В. И. Вакаренко) при изучении видового разнообразия птиц в разных биотопах заповедной степи "Аскания-Нова", показали, что наибольшей величиной индекса Шеннона характеризуется абсолютно заповедный участок "Старый", который находится на более поздней стадни сукцессии по сравнению с другими участками, периодически или постоянно испытывающими пресс хозяйственной деятельности человека, что приводит к замедлению сукцессионых процессов, а нередко к их дестабилизации и возврату на более ранние стадии сукцессии. При этом на участке "Старый" видовое разнообразие выше и по численности, и по биомассе, и по потреблению энергии (табл. 1).
Что же касается отличий в видовом разнообразии сообществ птиц между заповедной степью и аг-роценозами, то, как нетрудно заметить в приведенной таблице, в агроце-нозах, искусственно поддерживаемых человеком на начальных сериальных стадиях, индекс Шеннона для всех показателей значительно ниже, чем в заповедной степи.
Результаты исследований, проведенных под нашим руководством Е. X. Евтушенко (1986) в Кривбассе, свидетельствуют о возрастании в ходе сукцессии видового богатства и видового разнообразия биотических сообществ, формирующихся на техногенных территориях в этом регионе. В частности, было установлено, что в процессе естественного зарастания нарушенных земель растительностью параллельно с увеличением числа видов растений отмечено повышение видового и таксономического богатства наземных позвоночных, а также видового разнообразия комплекса мелких млекопитающих (табл. 2; рис. 6). Естественно, что эти структурные изменения в ходе сукцессии сопровождаются возрастанием биомассы сообществ.
Таблица 1. Видовое разнообразие птиц (Н) в различных участках заповедной степи "Аскания-Нова" и прилегающих агроценозах (по данным О. А. Миха-левича, Ю. В. Мищенко, В. И. Вакаренко).
Участки | По численности | По биомассе | По потреблению энергии |
"Старый" | 2,03+0,75 | 2,31+0,06 | 2,22+0,08 |
В среднем для заповедной степи | 1,63+0,85 | 1,99+0,08 | 1,85+0,10 |
Агроценоз | 1,41+0,50 | 1,34+0,06 | 1,39+0,07 |
Таким образом, наряду с увеличением биомассы живого вещества (а, значит, с ростом свободной энергии биотического сообщества) наблюдается возрастание разнообразия биосистем этого уровня интеграции. Однако увеличение разнообразия и, соответственно, биомассы живого вещества ограничено "емкостью экосистемы", т.е. тем количеством энергии, преобразованной в ресурсы, которое позволяет поддерживать структурное разнообразие биотического сообщества при предельной для данной экосистемы биомассе живого вещества (Емельянов, 1984; Межже-рин и др., 1985). На зависимость числа видов и видового разнообразия в сообществах от количества и разнообразия ресурсов в данном местообитании указывали и многие другие авторы (Hutchinson, 1959; Fischer, 1960; Kohn, 1967, 1968; Смит, 1976; Риклефс, 1979; Brown, Gibson, 1983; Чернов, Пенев, 1993).
По-видимому, в ходе сукцессии биотического сообщества вещественно-энергетические и информационные каналы связи биосистем со средой все более совпадают (Полянский, 1976). Это подтверждается и фактическими данными исследователей (Glowacinski, Werner, 1977; Glowacinski, 1979), полученными при при изучении сообществ птиц в ходе сукцессии соснового леса в серии сплошная лесосека — предкли-максный лес.
Таблица 2. Относительная плотность (количество животных на 100 лов ушко-суток) и видовое разнообразие (Н) мелких млекопитающих на нарушенных землях Кривбасса (по Евтушенко, 1986).
Вид | Биотопы | ||||
лесопосадки | склады чернозема | скальные отвалы б* | рыхлые отвалы | ||
а* | б* | ||||
Лесная мышь | 8,91 | 17,84 | 11,27 | 13,00 | 6,94 |
Домовая мышь | 2,93 | 4,69 | 1,09 | 2,84 | 2,06 |
Восточноевропейская полевка | 0,24 | 1,41 | 0,78 | 0 | 1,88 |
Серый хомячок | 0 | 0 | 0,45 | 0 | 0 |
Малая белозубка | 0,37 | 3,29 | 2,35 | 1,22 | 4,69 |
Всего | 12,45 | 27,23 | 15,94 | 17,06 | 15,57 |
Индекс ПЬннона (Н) (s_) |
1,097 0,029 | 1,426 0,020 | 1,384 0,032 | 1,001 0,022 | 1,795 0,020 |
Примечание: * — а — молодые; б — средневозрастные.
Так, авторами было установлено, что по мере сукцессии лесной экосистемы наблюдается увеличение видового разнообразия сообщества птиц на фоне возрастающего потока энергии, проходящего через сообщество (т = 0,95; р < 0,001), а также все большее совпадение разнообразия основных энергетических параметров сообщества (рис. 7).
Такое совпадение энергетических и информационных характеристик биосистем в ходе сукцессии приводит к повышению емкости экосистемы за счет увеличивающейся дифференциации экологических ниш, обусловливая возрастание проходящего через экосистему потока энергии, что, в свою очередь, ускоряет круговорот веществ, тем самым стимулируя образование новых экологических ниш. Это вызывает усложнение структуры сообщества, что позволяет ему аккумулировать все большее количество поступающей извне информации. Соответственно повышается и разнообразие биосистем, что в дальнейшем снова приводит к возрастанию потока энергии через экосистему. Эти процессы наблюдаются вплоть до достижения экосистемой климаксного состояния, когда происходит полное совпадение вещественно-энергетических и информационных каналов связи между биотическим сообществом и средой, а также реализуется максимально возможная скорость преобразования энергии (круговорота веществ).
Для подтверждения положения об усложнении структуры сообществ в ходе прогрессивной автотрофной сукцессии экосистем воспользуемся уже представленными данными Е. X. Евтушенко (1986). Используя приведенные в работе видовые списки и применив предложенный нами показатель сложности, нетрудно провести оценку сложности комплексов наземных позвоночных, формирующихся в условиях техногенного ландшафта. Как можно заметить (табл. 3), результаты проведенного анализа совпадают с выводами, сделанными нами ранее о том, что в ходе сукцессии возрастает не только видовое богатство и видовое разнообразие биотических сообществ, но и их сложность, и степень организованности.
В качестве еще одного примера можно привести результаты исследований по динамике сообществ птиц в ходе сукцессии соснового леса (Glowacinski, Weiner, 1977), которые также уже обсуждались нами (рис. 7). Данные, приведенные этими авторами в своей работе и включающие список видов гнездящихся птиц, характерных для каждой из последующих стадай сукцессии лесной экосистемы, позволил провести анализ сложности сообществ птиц (табл. 4).
Как можно заметить, результаты проведенного анализа свидетельствуют о том, что в ходе сукцесии соснового леса сложность структуры сообществ птиц возрастает. Максимальная степень сложности и организованности сообществ характерна для заключительных стадий сукцессии экосистем, что совпадает с выводами авторов, сделанными на основании расчета видового разнообразия в сообществах птиц.
Таблица 3. Оценка сложности фаунистических комплексов наземных позвоночных на нарушенных землях разного типа и возраста в Кривбассе.
Биотоп | COT | с | с„ | с, | /~* |
1а | 0 | 0 | 1,676 |
0 1 1,946 1 |
|
16 | 0 | 1,259 | 2,448 | 2,261 | 2,694 |
2а | 0 | 0 | 2,386 | 2,055 | 2,383 |
26 | 1,259 | 1,259 | 2,663 | 2,375 | 2,804 |
Примечание: С—сложность сообществ: амфибий (Саш), рептилий (Сг), птиц (Сет), млекопитающих (С^), всех наземных позвоночных (С); 1 — скальные отвалы, 2 — рыхлые отвалы; а — молодые, б — средневозрастные.
Увеличение разнообразия биосистем приводит к возрастанию проходящего через них потока энергии не только в ходе сукцессии биотических сообществ, но и в гораздо менее значительных временных интервалах, например, в процессе колебательного режима биосистем. Последнее можно продемонстрировать на примере наших данных. Так, расчет коэффициента линейной корреляции между возрастным разнообразием и плотностью населения общественной полевки (см. рис. 2) в ходе двух периодов четырехлетнего популяционного цикла (1973-1980 гг.) со сдвигом на один шаг (с запаздыванием плотности) (табл. 5), позволил выявить достаточно сильную прямую корреляцию (г = 0,691; р < 0,001), которая еще более возросла при исключении 3-х (г = 0,725;р < 0,001) и 5-ти (г = 0,724; р < 0,001) пар значений, характерных при выходе биосистемы на минимальный уровень разнообразия в ходе колебательного режима, когда включаются механизмы регуляции, несколько повышающие возрастное разнообразие и препятствующие достижению критического уровня (см. рис. 2,4). При этом повышение разнообразия, по-видимому, приводит к более эффективному использованию ресурсов, что обусловливает увеличение проходящего через популяцию потока энергии и последующее нарастание ее численности и биомассы.
Таблица 4. Оценка сложности сообществ птиц в ходе сукцессии соснового леса (по материалам Glowacinski, Werner, 1977).
Стадии сукцессии | Видовое разнообразие | Сложность С | |
н | н, | ||
1 | 1333 | 0,517 | 2,809 |
2 | 1,76 | 0,441 | 3,321 |
3 | 2,074 | 0,571 | 3,692 |
4 | 2,336 | 0,951 | 3,832 |
5 | 2,549 | 1,408 | 4,593 |
6 | 2,513 | 1,221 | 4,593 |
7 | 3,095 | 1,16 | 4,515 |
8 | 3,49 | 1,41 | 4,787 |
9 | 4,02 | 2,754 | 5,601 |
10 | 3,947 | 2,451 | 5,568 |
11 | 4,223 | 2,494 | 5,29 |
12 | 3,949 | 3,809 | 5,01 |
13 | 3,349 | 3,403 | 4,51 |
14 | 3,477 | 3,517 | 4,939 |
15 | 4,241 | 4,088 | 6,691 |
16 | 4,178 | 3,962 | 6,509 |
Примечание: С — сложность сообществ, рассчитанная по материалам авторов; видовое разнообразие по численности (Н^) и по продукции (Н) — данные авторов.
Таблица 5. Возрастное разнообразие (Н) в плотность населения (Ротв — количество особей на 100 ловушко-суток) в популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (1973-1980 гг.)
Год | Месяц | Р„. i н | Р-„. | |
февраль | 27 | 3,32 | 38 | |
апрель | 38 | 2,85 | 27 | |
1973 | ||||
июль | 27 | 2,9 | 41 | |
октябрь | 41 2,97 | 34 | ||
январь | 34 | 2,46 | 20 | |
апрель | 20 | 2,55 | 22 | |
1974 | ||||
i июль | 22 | 2,67 | 28 | |
октябрь | 28 | 2,16 | 15 | |
февраль | 15 | 2,35* | 19* | |
апрель | 19 : 2,80* | 14* | ||
1975 | ||||
июль | 14 | 2,46* | 6* | |
октябрь | 6 | 2,14 | 6 | |
апрель | 6 | 2,25 | 7 | |
1976 | ||||
октябрь | 7 | 2,61 | 7 | |
апрель | 7 | 2,95 | 15 | |
1977 | июль | 15 | 2,67 | 34 |
октябрь | 34 | 2,23 | 6 | |
1978 | июль | 6 | 2,45*' | 5* |
апрель | 5 | 2,48* | 6* | |
1979 | июль | в | 2,33 | 4 |
октябрь | 4 | 2,7 | 20 | |
апрель | 20 | 2,78 | 14 | |
1980 | июль | 14 | 2,67 | 11 |
октябрь | 11 | 2,3 |
Примечание: Р'^ — плотность с запаздыванием; * — значения, исключенные из анализа при повторном расчете коэффициента корреляции (см. текст).
Следует отметить, что результаты, полученные при анализе динамики пространственной структуры популяции общественной полевки в заповедной степи "Аскания-Нова" (Золотухина, 1988; Емельянов, Золотухина, 1990), также свидетельствуют о повышении эффективности использования территории животными по мере роста численности популяции: достижение максимального "пространственного" разнообразия использования территории в фазе пика (диффузный тип поселений) и последующее его снижение на фазе спада численности (мозаичный тип поселений) (рис. 8).
Разделив учетные площадки на 9 квадратов и рассчитав индекс Шеннона по встречаемости грызунов в каждом из квадратов на учетных площадках, мы получили данные, свидетельствующие о том, что "пространственное" разнообразие в использовании территории грызунами было максимальным (Н = 3,127) в год пика численности (1981) и снизилось (Н = 3,034) в год спада численности (1983). Эффективность использования территории животными на учетных площадках в 1981 г. была в 2,5 раза выше по сравнению с 1983 г.
Материал в разделах:
Другие материалы
Календарь
Материалы данного раздела
Другие статьи
Активность на сайте
2 года 51 неделя назад Гость |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,179 | |
3 года 2 недели назад Гость |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,179 | |
3 года 2 недели назад Гость |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,179 | |
3 года 30 недель назад Евгений Емельянов |
Ядовитая река БелаяСмотрели: 302,179 | Возможно вас заинтересует информация на этом сайте https://chelyabinsk.trud1.ru/ |
3 года 2 недели назад Гость |
Ситуация с эко-форумами в Бразилии Смотрели: 9,230 | |