2.4. Разнообразие и энергетика биосистем

Одной из мер, характеризующих степень заполнения сообществом физического пространства, может служить общее количество органического вещества, заключенного в этом пространстве. Эта величина является био­массой сообщества.

Онтогенез сообществ (экологическая сукцессия) происходит, как по­казал Г. Хатчинсон (Hutchinson, 1957), посредством пролиферации ниш — увеличение числа видов создает возможность для дальнейшего увели­чения числа видов. При этом в ходе сукцессии возрастает поток энергии, проходящий через сообщество (Connel, Orias, 1964; Glowacinski, Werner, 1977; Свирежев, Логофет, 1978; Овсянников, Пасеков, 1990), а вследствие этого и биомасса последнего. Близкие по содержанию идеи в отношении увеличения количества энергии на поддержание структуры биотических сообществ, а также возрастания их биомассы в ходе сукцессии высказы­вались рядом авторов (Margalef, 1969; Одум, 1975, 1986а; Harmon, 1979; Уиттекер, 1980; Parrish, Bazzaz, 1982; Ткаченко, 1992 и др.). Подобная тенденция отмечена и при наблюдениях за искусственными экосистема­ми (Лекявичюс, 1986).

Общая тенденция увеличения разнообразия в ходе сукцессии эко­систем характерна, очевидно, и для биосистем разного уровня интеграции, входящих в состав биотического сообщества. Об этом может свидетель­ствовать, например, повышение разнообразия состава жирных кислот планктона и бентоса по мере созревания и усложнения морского сообще­ства, что ведет в целом к увеличению биохимического разнообразия (Одум 1986а).

Данные, полученные нашими сотрудниками (О. А. Михалевичем, Ю. В. Мищенко, В. И. Вакаренко) при изучении видового разнообразия птиц в разных биотопах заповедной степи "Аскания-Нова", показали, что наибольшей величиной индекса Шеннона характеризуется абсолютно заповедный участок "Старый", который находится на более поздней стадни сукцессии по сравнению с другими участками, периодически или постоянно испытывающими пресс хозяйственной деятельности челове­ка, что приводит к замедлению сукцессионых процессов, а нередко к их дестабилизации и возврату на более ранние стадии сукцессии. При этом на участке "Старый" видовое разнообразие выше и по численности, и по биомассе, и по потреблению энергии (табл. 1).

Что же касается отличий в видовом разнообразии сообществ птиц между заповедной степью и аг-роценозами, то, как нетрудно заметить в приведенной таблице, в агроце-нозах, искусственно поддерживаемых человеком на начальных сериаль­ных стадиях, индекс Шеннона для всех показателей значительно ниже, чем в заповедной степи.

Результаты исследований, проведенных под нашим руководством Е. X. Евтушенко (1986) в Кривбассе, свидетельствуют о возрастании в ходе сукцессии видового богатства и видового разнообразия биотических сообществ, формирующихся на техногенных территориях в этом регио­не. В частности, было установлено, что в процессе естественного зарас­тания нарушенных земель растительностью параллельно с увеличением числа видов растений отмечено повышение видового и таксономическо­го богатства наземных позвоночных, а также видового разнообразия ком­плекса мелких млекопитающих (табл. 2; рис. 6). Естественно, что эти структурные изменения в ходе сукцессии сопровождаются возрастанием биомассы сообществ.
Таблица 1. Видовое разнообразие птиц (Н) в различных участках заповедной степи "Аскания-Нова" и прилегающих агроценозах (по данным О. А. Миха-левича, Ю. В. Мищенко, В. И. Вакаренко).

Таким образом, наряду с увеличением биомассы живого вещества (а, значит, с ростом свободной энергии биотического сообщества) наблю­дается возрастание разнообразия биосистем этого уровня интеграции. Однако увеличение разнообразия и, соответственно, биомассы живого вещества ограничено "емкостью экосистемы", т.е. тем количеством энер­гии, преобразованной в ресурсы, которое позволяет поддерживать струк­турное разнообразие биотического сообщества при предельной для дан­ной экосистемы биомассе живого вещества (Емельянов, 1984; Межже-рин и др., 1985). На зависимость числа видов и видового разнообразия в сообществах от количества и разнообразия ресурсов в данном местооби­тании указывали и многие другие авторы (Hutchinson, 1959; Fischer, 1960; Kohn, 1967, 1968; Смит, 1976; Риклефс, 1979; Brown, Gibson, 1983; Чер­нов, Пенев, 1993).

По-видимому, в ходе сукцессии биотического сообщества вещест­венно-энергетические и информационные каналы связи биосистем со средой все более совпадают (Полянский, 1976). Это подтверждается и фактическими данными исследователей (Glowacinski, Werner, 1977; Glowacinski, 1979), полученными при при изучении сообществ птиц в ходе сукцессии соснового леса в серии сплошная лесосека — предкли-максный лес. 

Таблица 2. Относительная плотность (количество животных на 100 лов ушко-суток) и видовое разнообразие (Н) мелких млекопитающих на нарушенных землях Кривбасса (по Евтушенко, 1986).
 

Примечание: * — а — молодые; б — средневозрастные.

Так, авторами было установлено, что по мере сукцессии лесной экосистемы наблюдается увеличение видового разнообразия со­общества птиц на фоне возрастающего потока энергии, проходящего че­рез сообщество (т = 0,95; р < 0,001), а также все большее совпадение раз­нообразия основных энергетических параметров сообщества (рис. 7).

Такое совпадение энергетических и информационных характерис­тик биосистем в ходе сукцессии приводит к повышению емкости эко­системы за счет увеличивающейся дифференциации экологических ниш, обусловливая возрастание проходящего через экосистему потока энер­гии, что, в свою очередь, ускоряет круговорот веществ, тем самым сти­мулируя образование новых экологических ниш. Это вызывает усложне­ние структуры сообщества, что позволяет ему аккумулировать все боль­шее количество поступающей извне информации. Соответственно повы­шается и разнообразие биосистем, что в дальнейшем снова приводит к возрастанию потока энергии через экосистему. Эти процессы наблюда­ются вплоть до достижения экосистемой климаксного состояния, когда происходит полное совпадение вещественно-энергетических и информа­ционных каналов связи между биотическим сообществом и средой, а также реализуется максимально возможная скорость преобразования энергии (круговорота веществ).

Для подтверждения положения об усложнении структуры сообществ в ходе прогрессивной автотрофной сукцессии экосистем воспользуемся уже представленными данными Е. X. Евтушенко (1986). Используя при­веденные в работе видовые списки и применив предложенный нами по­казатель сложности, нетрудно провести оценку сложности комплексов наземных позвоночных, формирующихся в условиях техногенного ланд­шафта. Как можно заметить (табл. 3), результаты проведенного анализа совпадают с выводами, сделанными нами ранее о том, что в ходе сукцес­сии возрастает не только видовое богатство и видовое разнообразие био­тических сообществ, но и их сложность, и степень организованности.

В качестве еще одного примера можно привести результаты ис­следований по динамике сообществ птиц в ходе сукцессии соснового леса (Glowacinski, Weiner, 1977), которые также уже обсуждались нами (рис. 7). Данные, приведенные этими авторами в своей работе и включающие список видов гнездящихся птиц, характерных для каждой из последующих стадай сукцессии лесной экосистемы, позволил провести анализ сложности сообществ птиц (табл. 4).

Как можно заметить, результаты проведенного анализа свиде­тельствуют о том, что в ходе сукцесии соснового леса сложность структуры сообществ птиц возрастает. Максимальная степень сложности и организованности сообществ характерна для заключительных стадий сукцессии экосистем, что совпадает с выводами авторов, сделанными на основании расчета видового разнообразия в сообществах птиц.

Таблица 3. Оценка сложности фаунистических комплексов наземных позвоночных на нарушенных землях разного типа и возраста в Кривбассе.

Примечание: С—сложность сообществ: амфибий (Саш), рептилий (Сг), птиц (Сет), млекопитающих (С^), всех наземных позвоночных (С); 1 — скальные отвалы, 2 — рыхлые отвалы; а — молодые, б — средневозрастные.

Увеличение разнообразия биосистем приводит к возрастанию про­ходящего через них потока энергии не только в ходе сукцессии биотичес­ких сообществ, но и в гораздо менее значительных временных интерва­лах, например, в процессе колебательного режима биосистем. Последнее можно продемонстрировать на примере наших данных. Так, расчет коэф­фициента линейной корреляции между возрастным разнообразием и плот­ностью населения общественной полевки (см. рис. 2) в ходе двух перио­дов четырехлетнего популяционного цикла (1973-1980 гг.) со сдвигом на один шаг (с запаздыванием плотности) (табл. 5), позволил выявить дос­таточно сильную прямую корреляцию (г = 0,691; р < 0,001), которая еще более возросла при исключении 3-х (г = 0,725;р < 0,001) и 5-ти (г = 0,724; р < 0,001) пар значений, характерных при выходе биосистемы на мини­мальный уровень разнообразия в ходе колебательного режима, когда вклю­чаются механизмы регуляции, несколько повышающие возрастное раз­нообразие и препятствующие достижению критического уровня (см. рис. 2,4). При этом повышение разнообразия, по-видимому, приводит к более эффективному использованию ресурсов, что обусловливает увеличение проходящего через популяцию потока энергии и последующее нараста­ние ее численности и биомассы.

Таблица 4. Оценка сложности сообществ птиц в ходе сукцессии соснового леса (по материалам Glowacinski, Werner, 1977).
 
 

Примечание: С — сложность сообществ, рассчитанная по материалам авторов; видовое разнообразие по численности (Н^) и по продукции (Н) — данные авторов.

Таблица 5. Возрастное разнообразие (Н) в плотность населения (Ротв — количество особей на 100 ловушко-суток) в популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (1973-1980 гг.)

Примечание: Р'^ — плотность с запаздыванием; * — значения, исклю­ченные из анализа при повторном расчете коэффициента корреляции (см. текст).

Следует отметить, что результаты, полученные при анализе динамики пространственной структуры популяции общественной полевки в заповедной степи "Аскания-Нова" (Золотухина, 1988; Емельянов, Золотухина, 1990), также свидетельствуют о повышении эффективности использования тер­ритории животными по мере роста численности популяции: достижение максимального "пространственного" разнообразия использования терри­тории в фазе пика (диффузный тип поселений) и последующее его сниже­ние на фазе спада численности (мозаичный тип поселений) (рис. 8).

Разделив учетные площадки на 9 квадратов и рассчитав индекс Шен­нона по встречаемости грызунов в каждом из квадратов на учетных пло­щадках, мы получили данные, свидетельствующие о том, что "простран­ственное" разнообразие в использовании территории грызунами было мак­симальным (Н = 3,127) в год пика численности (1981) и снизилось (Н = 3,034) в год спада численности (1983). Эффективность использова­ния территории животными на учетных площадках в 1981 г. была в 2,5 раза выше по сравнению с 1983 г.