2.3. Ограничение максимального разнообразия

Что же касается ограничения максимального разнообразия биосистем (или по терминологии У Р. Эшби ограничения разнообразия), то оно зак­лючается в том, что "в одном и том же множестве появляются одинако­вые, или, как еще говорят, избыточные элементы" (Урсул, 1967; с. 46). С биологической точки зрения появление избыточных элементов детерми­нировано:

—  на молекулярно-генетическом уровне — смысловым ограниче­нием разнообразия аминокислот и оснований (20 аминокислот и 4 основа­ния), участвующих в построении биополимеров, т.е. стабилизацией ге­нетического кода на основе некоторого соответствия между аминокис­лотами и основаниями (Ратнер, 1963; Шапвиль, Энни, 1977), Это приво­дит к однозначности кодирования аминокислот и белковых молекул и ус­тойчивости их кодирования по отношению к летальным мутациям на уровне материальных носителей наследственной информации (ДНК);

— на организменном уровне — пространством логических возмож­ностей, в котором осуществляется реализация генотипов из всего множе­ства возможных генных комбинаций (Заварзин, 1974; Горбань, Хлебо-прос, 1988; Межжерин и др., 1991), а в связи с этим — генетически опре­деленным набором структур (органов и систем органов) и дефинитивны­ми размерами того или иного вида, выработанными в процессе адапта­ции организмов для поддержания их энергетического баланса;

— на популяционном уровне — совокупностью экологических ниш, или лицензиями (Старобогатов, 1988; Левченко, Старобогатов, 1990), пре­доставляемыми экосистемой видовым популяциям, освоение которых той или иной популяцией осуществляется в виде реализованной ниши в дан­ной экосистеме. В результате, как уже указывалось, в пределах трофи­ческого уровня они могут классифицироваться на доминантов, субдоминантов и сателлитов;

— на экосистемном уровне — емкостью экосистемы для биотиче­ского сообщества (Емельянов, 1984; Межжерин и др., 1985), которая, в свою очередь, определяется накоплением энергии в виде ресурсов экоси­стемы (биомассы живого вещества), и реализуется через совокупность лицензий или в форме "комбинативной системы экологических ниш" (Шварц, 1990; Шварц, Замолодчиков, 1991; Шварц и др., 1992), предос­тавляемых экосистемой организмам разных трофических уровней.

В связи с тем, что в последующем нашем анализе наиболее прис­тальное внимание будет уделено ограничению разнообразия на попу-ляционном и экосистемном уровнях организации, при этом часто будут употребляться термины "экологическая ниша" и "емкость экосистемы", целесообразно кратко остановиться на уточнении содержания этих поня­тий, имеющих принципиальное значение для разработки ряда основопо­лагающих принципов при исследовании структурно-функциональной организации экосистем. Это тем более необходимо, так как от правильной трактовки этих понятий в значительной мере зависит разработка ряда те­оретических проблем, а также корректность экспертных оценок, приме­няемых при решении вопросов охраны природы и рационального приро­допользования.
Важнейшей особенностью структурной организации экосистем яв­ляется последовательное распределение всех компонентов биотического сообщества по трофоэнергетическим уровням цепей питания. В нем обыч­но формируется несколько таких цепей, при этом будучи не изолированы одна от другой и многократно разветвляясь, они сплетаются в сложные пищевые, или трофические, сети. Подобная последовательность и сопод-чиненность связанных взаимодействиями различных групп организмов обеспечивают перенос трансформированной энергии в экосистеме, ос­нову ее функциональной организации (Сьггник и др., 1987).

Решение приоритетных задач каждой из структурных единиц био­тического сообщества позволяет прийти к заключению, что они реализуют специфические функции, т. е. в пределах общей задачи, связанной с про­цессом преобразования ресурсов, каждая структурная единица по-свое­му относится к ним. что обеспечивает более полное их освоение (Меж­жерин и др., 1991). Выступая в качестве преобразователя ресурсов, эти структурные единицы живых организмов (популяции) неизбежно характеризуются "профессией" — занимают экологическую нишу (Одум, 1975, 1986а). По этому вопросу разногласий у специалистов не существует. Значительно сложнее определить саму нишу, которую занимает популя

Так, К. М. Сытник с соавт. (1987) определяют "экологическую нишу" как совокупность необходимых для вида условий среды, как место, кото­рое занимает тот или иной вид в экосистеме, не конкурируя с другими видами за использование источника энергии, т.е. степень биологической специализации данного вида. В. А. Геодакян (1972) под "экологической нишей системы" предлагает понимать совокупность диапазонов суще­ствования системы по разным факторам среды (температура, давление, различные концентрации химических веществ, хищников, паразитов, жертв, особей своего и других видов и т.д.). Сходное определение поня­тия "экологическая ниша" в более общей форме приведено Р. Уиттеке-ром (1980), под которым понимается позиция вида в пределах местооби­тания в пространстве и во времени с учетом его функциональных связей в сообществе.

Определенным синонимом экологической ниши в биоценологичес-ких представлениях выступает звено трофической цепи. В функциональ­ном плане звено трофической цепи характеризуется определенным про­странственно-временным положением в системе биоценоза. Его возник­новение всецело связано с его разнообразием и осуществляет перенос вещества и энергии по трофической цепи. Роль такого звена выполняет популяция. Поэтому в экологических исследованиях популяция всегда выступает в качестве элемента биоценоза, а в связи с этим, как отмечают М.С. Гиляров (1954) и Р. Дажо (1975), ее границы, по крайней мере по­тенциальные, определяются границами биоценоза.

Что же касается понятия "емкость среды", то оно тесно связано с понятием "экологической ниши". И, если "экологическая ниша" харак­теризует место популяции того или иного вида в экосистеме (или в сооб­ществе) и ее отношение к совокупности ресурсов, то понятие "емкость среды" должно учитывать весь энергетический запас сообщества, преоб­разованный в ресурсы (Емельянов, 1984; Межжерин и др., 1985, 1991).

Имеющиеся в экологической литературе определения емкости сре­ды, на наш взгляд, не охватывают всего содержания этого понятия, так как не включают оценки энергетического запаса экосистемы. "Емкость среды" употребляется обычно при изучении динамики популяций конк­ретного вида. Это наложило отпечаток на содержание, вкладываемое в само понятие. Так, Р. Риклефс (1979) определяет емкость среды числом особей, потребности которых могут быть удовлетворены ресурсами дан­ного местообитания. Такого же типа определения содержатся и в работе Р. Уиттекера (1980) и других авторов, считающих, что ёмкость среды может  определяться предельной численностью популяции, по достижении которой скорость роста популяции равна нулю. Как показали наши ис­следования (Емельянов, Михалевич, 1975; Емельянов, 19786; Межжерин и др., 1985, 1991), подгонка биомассы потребителя к биомассе жертвы осуществляется как путем изменения численности популяции, так и за счет изменения размеров составляющих популяцию организмов. После­днее позволяет считать, что в процессе переноса вещества и энергии по трофической цепи популяция регулирует свою продуктивность в соот­ветствии с продуктивностью других звеньев этой цепи, в связи с чем ее численность в экосистеме подвергается двойному контролю: со стороны популяции жертвы и популяции хищника. Такая двойная регуляция по­зволяет популяции поддерживать достаточно высокую численность даже тогда, когда для нее складываются неблагоприятные кормовые условия. Однако определения Р. Риклефса и Р. Уиттекера не учитывают подобной двойной регуляции в энергетике популяций.

Более удачным следует признать определение, согласно которому "емкость среды" — это вместимость конкретной экосистемы в отношении изучаемого компонента, измеряемая с помощью показателей содержания компонента (концентрация, плотность, масса и т.п.) либо коррелирую­щих с ними функциональных переменных" (Заика, 1981; с. 4), Здесь на­ряду с численностью организмов предлагается учитывать и биомассу, которая является одной из важнейших энергетических характеристик популяции. Если с точки зрения популяционной экологии такое опреде­ление является приемлемым, то при экосистемном анализе оно нуждает­ся в существенном дополнении. Важно подчеркнуть, что рассмотренные определения "емкости среды" несут в себе количественные характерис­тики ресурсов, преобразованных популяциями того или иного вида жи­вотных, которые входят в сообщество, т.е. в нашем понимании адекват­ны понятию "экологическая ниша", и не содержат необходимой оценки общего запаса энергии сообщества.

Наконец, в определении емкости среды как "размере способности природного или природно-антропогенного окружения обеспечивать нор­мальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т. п.) определенному числу организмов или их сообществ без заметного нарушения самого окружения" (Реймерс, Яблоков, 1982; с. 43-44) отсут­ствуют аспекты структурной организации сообщества, позволяющие рас­сматривать его в качестве важнейшего параметра экосистемы.

В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, а поток энергии, проходящий через экосистему, служит наиболее подходящим показателем для сравнения любого компонента с другим и всех компонентов экосистемы между собой (Одум, 1975,1986а). Из этого положения вытекают количественный и качественный аспекты характе­ристики экосистемы, которые можно положить в основу определения по­нятия "емкость среды".

Следовательно, под емкостью среды следует понимать способность экосистемы аккумулировать определенное количество энергии, преобра­зованной в ресурсы, необходимое для поддержания структурного разно­образия биотического сообщества (Емельянов, 1984).

Подобное определение "емкости среды" в несколько иной термино­логической интерпретации приводит в своей работе Н. Т. Масюк (1984). Он вводит понятия "экотопический объем" и "биотическая емкость", от­мечая при этом, что "...экотопический объем — это комплекс (совокуп­ное сочетание) общих биологически доступных и используемых прямо-и косвеннодействующих экологических ресурсов, который формируется на конкретном участке земной поверхности (эдафотопе) под влиянием мега-, мезо- и микроклимата, биотических факторов (с учетом их прямо­го действия и последействия, например, в сукцессиях и севооборотах) и хозяйственной деятельности человека" (Масюк, 1984; с 23-24). И далее Н. Т. Масюк подчеркивает, что "экотопический объем указывает на раз­нообразие экологических условий (свойств экотопов), биотическая ем­кость — на рациональные пути их использования с помощью автотроф-ных растений и консортивно связанных с ними микробо- и зооценозов..." (с. 24). При этом наивысшая степень использования среды, по мнению автора, достигается при наличии полного соответствия между экотопи-ческим объемом и биотической емкостью. Иными словами, экотопичес­кий объем — это потенциальная емкость экосистемы, тогда как биоти­ческая емкость — реальная емкость, используемая биотическим сообще­ством в данный момент времени в конкретном местообитании. В ходе сукцессии биотическая емкость возрастает, все более и более приближа­ясь к экотопическому объему (теоретически, при достижении биотичес­ким сообществом климаксного состояния потенциальная и реальная ем­кости равны).

Так как в сообществе происходят потери энергии при переносе с одного трофического уровня на другой, вещественно-энергетическая ем­кость каждого последующего уровня будет уменьшаться. Поэтому право­мерно применение понятия "емкость среды" для каждого трофического уровня. Важно отметить, что подобная трактовка этого понятия включает в себя кроме структурного и функциональный аспект, так как позволя­ет по характеристике вещественно-энергетической емкости экосистемы и экологических ниш популяций отдельных видов, входящих в сообще­ство, оценивать степень их взаимодействия. Кроме того, такой подход открывает возможность по характеру использования ресурсов экосисте­мы судить о стадии ее развития, что имеет большое значение для эколо­гического прогнозирования и управления экосистемами.