3.1. Структурно-функциональная организация экосистем

Мы уже отмечали, что структурно-функциональная организация яв­ляется важнейшим свойством живых систем, а ее изучение стало воз­можным не только вследствие применения эколого-эволюционного (со­держательного) и системно-структурного (формального) подходов при анализе биологических систем (Маркович, Депенчук, 1970; Риклефс, 1979; Шеляг-Сосонко, Дидух, 1979; Уиттекер, 1980), но также и в результате последующей интеграции этих подходов при изучении структуры сооб­ществ, ее изменений в пространстве и во времени (Мазинг, 1973; Одум, 1975,1986а; Численко, 1981; Ахлибинский, 1986; O'Neilletal., 1986; Шеляг-Сосонко и др., 1991).

В связи с тем, что структурно-функциональная организация является основополагающей характеристикой биосистем организменного и надор-ганизменных уровней интеграции (Корнакер, 1970; Коган, 1977а; Энгель-гард, 1984; Алеев, 1986; Емельянов и др., 1986; Песков, Емельянов, 1987, 1988; Плотников, 1989; Межжерин и др., 1991), то, как уже обсуждалось, правомочно при анализе этой важнейшей характеристики использовать функцию энтропии для оценки количества информации (разнообразия), содержащейся в структуре биосистем надорганизменных уровней (Кам-шилов, 1966; Виленкин, 1967; Kohn, 1967; Шмальгаузен, 1960а, 1968; Margalef, 1969; Корнакер, 1970; Уоддингтон, 1970; Одум, 1975,1986а; Гиля-ров, Маркина, 1976; Наумов, 1977; Николис, Пригожий, 1979; Алимов, 1980; Песенко, 1982; Zaret, 1982; Второе, Второва, 1983; Черных, 1986; Айламазян, Стась, 1989). При этом, очевидно, нужно учитывать, что пред­ложенный показатель (индекс Шеннона) отражает степень функциональ­ного единства компонентов биосистем, обеспечивающего их нормальное существование в конкретных условиях среды. Здесь следует отметить, что разнообразие повышается по мере увеличения числа элементов и их выровненности и наоборот — снижается при сокращении числа элемен­тов и возрастании их невыровненности, причем увеличение разнообра­зия приводит к повышению сложности системы и ее организованности  (Тюхтин, 1980).

Сегодня общее признание получило положение, что биосистемы раз­ной степени интеграции от организма до биосферы включительно пред­ставляют собой диссипативные структуры (открытые, саморегулируемые и самовоспроизводящиеся системы, поддерживающие себя в состоянии, далеком от термодинамического равновесия). В этом плане "одной из глав­ных задач современной теоретической биологии является приложение теории дисснпативных структур к анализу динамики биосистем, будь то процес­сы исторического (филогенез) или индивидуального (онтогенез) разви­тия организмов" (Родин, 1991; с. 17).

Ранее уже указывалось, что оценка информационно-энергетического состояния организмов (как целостных систем) обусловливает необходи­мость учета их структурно-функциональной организации и может прово­диться по характеру скоррелированности многочисленных структур (от­дельных компонентов) — органов и систем органов. Что же касается био­систем надорганизменных уровней интеграции (популяций, биотических сообществ (биоценозов) и т.п.), то поддержание их энергетического ба­ланса обеспечивается либо путем дифференцированного использования поступающей энергии (в виде ресурсов экосистемы) различными внутрипопуляционными группировками, либо энергетической дифференциа­цией видовых популяций, определяющей их роль в той или иной экосис­теме (доминанты, субдоминанты и сателлиты). Последнее, как уже отме­чалось, позволяет производить оценку информационно-энергетических состояний надорганизменных систем по изменению их структурных характеристик: для популяций — внутрипопуляционной структуры, для биотических сообществ (биоценозов) — структуры функциональных группировок, видового разнообразия, сложности сообществ.

Особую актуальность в настоящее время приобретает исследование динамики биосистем (характера их изменений во времени) в современ­ных условиях, когда практически все экосистемы испытывают в большей или меньшей степени дополнительную нагрузку, связанную с глобаль­ным антропогенным воздействием на биосферу.

Каким же образом происходит воздействие человека на экосистемы и что можно ожидать в результате такого воздействия? Ответ на этот воп­рос крайне важен, так как только при выяснении тенденции изменений в структуре экосистем можно выйти на уровень построения прогностичес­ких моделей их функционирования и сохранения устойчивости. Однако, по-видимому, выявление только одних тенденций изменений в структур­но-функциональной организации экосистем будет явно недостаточным для последующего моделирования возможных процессов в них. Поэто­му необходима разработка теоретических основ функционирования эко­систем, так как "глобальный характер современных экологических труд­ностей требует некоего глобального системного подхода к их преодоле­нию, когда комплекс частных решений основьгеается на едином принци­пе. Последний должен быть всеобщим философским принципом, а не частным положением, претендующим на глобальный статус" (Горелов, 1985; с. 39).

Экосистемная теория основьгеается на том, что имеются некие "эмер-джвнтные" признаки, присущие сообществу как целому и не свойствен­ные отдельным видовым популяциям организмов. К таким признакам обычно относят показатели потока энергии через сообщества, их струк­туру, видовое разнообразие и др. При этом для них характерна некоторая инвариантность, диктуемая термодинамическими принципами, т.е. взаи­модействие видовых популяций в сообществах обусловлено специфичес­кими ограничениями, накладываемыми на поведение каждой из взаимо-действущих популяций (Лекявичюс, 1986).

Если подойти к рассмотрению структурной организации экосистем с позиций системного анализа, то в их составе можно выделить такие главнейшие подсистемы: с одной стороны—это биотическое сообщество, а в качестве другой важнейшей подсистемы выступает комплекс абиоти­ческих факторов. Интеграция этих подсистем в единую систему осуще­ствляется в результате взаимодействия различных качеств материи (жи­вой и косной). При этом объединить в понятие экосистемы ее качествен­но различные (живые и неживые) компоненты можно только подчеркнув ту особую роль, которая принадлежит процессам их взаимодействия на основе принципа дополнительности Н. Бора (Радзивилл, 1986а; Депен-чук, Крисаченко, 1986; Гиляров, 1990; Делю, 1990; Емельянов, 1992; Эп-штейн, 1993).

Известно, что постоянные флуктуации среды вызывают адекватные перестройки в структуре видовых популяций, сообществ, биот (Юрцев, 1990), в связи с чем существование той или иной системы в конкретных условиях среды определяется адекватностью ее структуры данным усло­виям (Мовчан, Семичаевский, 1991; Шеляг-Сосонко и др., 1991). В осно­ве достижения такой адекватности лежат процессы самоорганизации, при этом адаптивные возможности биосистем зависят от их способности на­капливать и перерабатывать получаемую го окружающей среды инфор­мацию. Степень самоорганизации зависит от структурной сложности био­систем, включающей множественность элементов и разветвленность связей между ними, а также характер взаимодействия элементов по принципу обратных связей, т.е. от их структурно-функциональной организации. В этой связи основной характеристикой биосистем является их относительная стабилизация (устойчивость) — способность к поддержанию и вос­становлению своей структуры при ее нарушениях, т.е. способность к са­морегуляции (Шмальгаузен, I960, 1960а, 1968; Сетров, 1971; Водопья­нов, 1974; Логинов, 1976; Коган, 1977а; Новосельцев, 1978; Николис, Пригожий, 1979; Голубец, 1982, Шедяг-Сосонко и др., 1991; Емельянов, 1992,1994; Голубець, 1997а; Радкевич, 1998 и др.).

Следовательно, струк­турные характеристики биосистем (или отдельных их подсистем) могут выступать в качестве показателей характера действия комплекса абиоти­ческих факторов, интенсивности, продолжительности и периодичности их влияния на биосистемы.
Ранее отмечалось (см. главу 2), что в качестве "хранителя ин­формации" у биосистем надорганизменного уровня интеграции могут выступать их структурные характеристики. Следовательно, по осо­бенностям структурной организации биосистем и/или изменениям в струк­туре их подсистем, можно, по-видимому, судить и о направленности энт­ропийных процессов в экосистемах в целом. Из этого вытекает важный методологический вывод: характер взаимодействия важнейших подсис­тем в экосистеме проявляется в виде изменений структурных характери­стик подсистем.

Как нами уже обсуждалось, существование биологических систем в переменной среде возможно лишь при условии нахождения их в ко­лебательном режиме, причем биосистемы разного уровня интеграции (от организма до биосферы включительно) являются колебательными систе­мами. В этой связи при рассмотрении функционирования экосистем с позиций системно-структурного подхода следует отметить, что оно ос­новано на взаимодействии (взаимном дополнении) главнейших подсис­тем в их единстве и противоположности и возможно лишь при гетероген­ности экосистемы, т.е. благодаря максимальным отличиям в структур­ном разнообразии взаимодействующих подсистем (Емельянов, 1990), что обусловлено различной направленностью энтропийных процессов в под­системах. Последнее обеспечивается существованием постоянных физи­ческих барьеров, препятствующих свободному обмену энергией и веще­ством между биотическим и абиотическим компонентами (Паттен, 1966).

При анализе взаимосвязанных изменений структурных характерис­тик важнейших подсистем экосистемы необходимо сопоставление эн­тропийных процессов, происходящих при их взаимодействии. Применение индекса Шеннона, например, для определения видового разнообразия биотических сообществ предусматривает суммирование вероятностей (нормированных собственным логарифмом) обнаружения представите­лей каждого вида. Подобный подход к определению содержит кажущее­ся противоречие, связанное с тем, что наибольшее разнообразие предпо­лагается при одинаковой численности всех видов (максимальной выров-ненности), т. е. при однообразии численностей. Такой взгляд устоялся сегодня в науке.

Следуя логике показателя Шеннона, наибольшая выровненность (со­ответственно, наименьшая вариабельность) параметров во времени со­ответствует наибольшему разнообразию факторов, что, не совсем согла­суется с привычным представлениями, отождествляющими термины "ва­риабельность" и "разнообразие" и имеющими место, когда речь идет об абиотических параметрах. Это связано с отсутствием подходов и мето­дов определения разнообразия абиотических факторов. Вариабельность — характеристика, связанная с величиной дисперсии параметров, обрат­ная выровненности. С другой стороны, величина Шенноновской функ­ции разнообразия прямо связана с выровненностыо. В связи с этим при­менение формулы Шеннона для определения разнообразия абиотичес­ких факторов ведет к получению наивысших величин разнообразия в ста­бильной (невариабельной), выровненной во времени среде.

Этот методический прием приходится применять для обеспечения корректности сравнения разнообразия в обеих главнейших подсистемах экосистем — биотической и абиотической. Понятно, что сегодня анализ разнообразия в абиотическом блоке может быть проведен только на каче­ственном уровне, без выявления количественных аспектов изменения раз­нообразия абиотических компонентов. Тем не менее и такой анализ, по-видимому, представляет значительный интерес.

Комментарии материала:

Разместить комментарий

Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии

Другие материалы

У. Р. Эшби (1959) при построении своей теории биологического го-меостаза указывал, что организм для поддержания своей стабильности должен запасать информацию, поступающую из окружающей среды, в некоем "регуляторе" в количестве, по меньшей мере соответствующем числу "нарушений", стремящихся вывести его за те границы, в которых...
На днях мне удалось побывать на берегу живописного пруда близ села Пуштулим, где состоялся Туристический слёт для школьников Ельцовского района. Очень впечатлило количество участников: 87 человек только детей, а ещё взрослые! Сразу видно, что мероприятие – одно из важных и любимых всеми жителями района. Здесь были не только учителя и школьники. Среди тех, кто был на Слёте я познакомилась и с бывшими выпускниками главного организатора события – военно-патриотического клуба «Фа...
В этом году со всех сторон подступает вопрос о взаимодействии человека и тигра. Конфликтных ситуаций стало многовато, люди на местах обращаются в охотнадзор и, к сожалению, обратной реакции не слышат. Кажется, что тигры подступают со всех сторон, люди остаются беззащитными, а если уж решатся себя защищать, то еще и виноватыми со всеми последствиями. Получается, что огромные усилия крупных природоохранных организаций по сохранению и увеличению популяции тигра идут в разрез с интересами жителей в...
18 июля 2013 года в песках Центральных Каракумов был создан Государственный природный заповедник «Берекетли Гарагум». На сайте Центра охраны дикой природы размещены книжки, брошюры и буклеты об одном из самых угрожаемых видов млекопитающих России – русской выхухоли и проблемах ее сохранения. В США стареющие и заброшенные электростанции, работающие на угле, обретают новую жизнь в качестве солнечных, аккумуляторных и других возобновляемых источников энергии. Главные экологические...
Международная общественная кампания “Stop the Harmful Forms of Prescribed Burnings!” (Прекратить вредоносные формы предписанных выжиганий!) была запущена Международным социально-экологическим союзом (International Socio-Ecological Union) в 2019 году. МСоЭС - международная общественная экологическая организация и экспертное сообщество, созданная в Российской Федерации в 1988 году. Прекратить вредоносные формы предписанных выжиганий! Международная обще...
Должен ли Лос-Анджелес присоединиться к числу городов, в которых запрещено строительство заправочных станций? На первый взгляд, идея, предложенная членом совета Полом Корецем , кажется логичным шагом. Чтобы избежать катастрофических изменений климата, нам нужно прекратить строительство новой инфраструктуры, работающей на ископаемом топливе. Это означает принятие политики по быстрой замене автомобилей, потребляющих бензин и дизельное топливо, моделями с нулевым уровнем выброс...

Материалы данного раздела

Фотогалерея

Активность на сайте

сортировать по иконкам
35 недель 7 часов назад
YВMIV YВMIV
YВMIV YВMIV аватар
Ядовитая река Белая

Смотрели: 238,782 |

Спасибо, ваш сайт очень полезный!

37 недель 1 день назад
Гость
Гость аватар
Ядовитая река Белая

Смотрели: 238,782 |

Thank you, your site is very useful!

37 недель 2 дня назад
Гость
Гость аватар
Ядовитая река Белая

Смотрели: 238,782 |

Спасибо, ваш сайт очень полезный!

1 год 13 недель назад
Евгений Емельянов
Евгений Емельянов аватар
Ядовитая река Белая

Смотрели: 238,782 |

Возможно вас заинтересует информация на этом сайте https://chelyabinsk.trud1.ru/

37 недель 2 дня назад
Гость
Гость аватар
Ситуация с эко-форумами в Бразилии

Смотрели: 2,929 |

Спасибо, ваш сайт очень полезный!

размешен 07.08.22 | Тип: Статью

6 августа 1987 года в Северном лесничестве Кавказского биосферного заповедника на 3-ем расширенном рабочем совещании выпускников студенческих Дружин по охране прир...

размешен 07.08.22 | Тип: Новость

Главные экологические новости на текущий день в новом выпуске Обзора Международного Социально - экологическо...

размешен 07.08.22 | Тип: Новость

Новое в экологических рассылках на текущий день.

...
размешен 05.08.22 | Тип: Новость

Главные экологические новости на текущий день в новом выпуске Обзора Международного Социально - экологическо...

размешен 05.08.22 | Тип: Новость

Новое в экологических рассылках на текущий день.

...

Подпишись на рассылку

Будьте в курсе последних новостей!

RSS-материал