2.2. Принцип минимального разнообразия

Как можно заметить при анализе рис. 2, на стадии депрессии чис­ленности популяции общественной полевки в асканийской заповедной степи при минимальном возрастном разнообразии наблюдаются процес­сы, препятствующие его дальнейшему уменьшению — разнообразие не­сколько возрастает. Схематически это показано на рис. 4, где представле­на сглаженная кривая одного из периодов колебательного режима биосистемы. Здесь можно выделить два уровня разнообразия — минимальный и критический, отличие между которыми состоит в том, что достижение минимального уровня не является причиной разрушения биосистемы и выхода ее из колебательного режима, тогда как достижение критическо­го уровня может приводить к необратимым последствиям.

Рис. 2. Сезонные изменения плотности населения (п — количество животных на 100 ловушко-суток) — (1) и возрастного разнообразия (Н — индекс Шеннона, рассчитанный для возрастных классов в выборках) — (2) в популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (1973-1980 гг.).

Принцип минимального разнообразия был сформулирован нами на примере возрастного разнообразия биосистем (Емельянов, Михалевич, 1984) и заключается в том, что любая многокомпонентная биологическая система разного уровня'интеграции может существовать при условии оп­ределенного (минимального) разнообразия своих компонент. Ниже минимального уровня находится крити­ческий уровень, достижение которого ведет к разрушению биосистемы.

Рис. 3. Годичные изменения плот­ности населения (1) и возрастного разнообразия (2) в популяции об­щественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (1973-1980 гг.).

Этот принцип вытекает из зако­на необходимого разнообразия YР. Эшби (1959), согласно которо­му кибернетическая система обладает устойчивостью для блокирования внешних и внутренних воздействий при достаточном внутреннем разно­образии, и обусловлен взаимодей­ствием открытых систем (к числу ко­торых относятся и биосистемы) со своим окружением, что приводит к ограничению максимизации функции энтропии, являющейся характеристи­кой стационарного состояния слож­ных систем (Лурье, Вагенсберг, 1984). Естественно, что достижение критического уровня приводит к нео­братимым изменениям в биосистеме. Поэтому при внешних воздействиях, направленных на уменьшение разно­образия, вступают в действие защитные механизмы биосистемы, обычно называемые в литературе "саморегуляцией", "гомеостазом" или "гомео-статическими механизмами" и др., препятствующие достижению крити­ческого уровня. Очевидно, дей­ствие этого принципа проявляет­ся и при рассмотрении других ха­рактеристик разнообразия биоси­стем, в частности, генетического и фенотипического разнообразия популяций, видового разнообразия биотических сообществ, их слож

Рис.4. Схема динамики разнообра­зия биосистем, находящихся в ко­лебательном режиме
34

Из литературы по генетичес­кой изменчивости животных изве­стно, что гетерозиготы обладают более высокой адаптивной лабильностью по сравнению с гомозиготами (Свирежев, Тимофеев-Ресовский, 1966; Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966, 1967; Зурабян, Тимофеев-Ресовский, 1967; Кирпичников, 1967; Майр, 1974; Nevo, 1976; Берри, 1977; Хочачка, Сомеро, 1977; Левонтин, 1978; Powell, Wistrand, 1978; Шварц, 1980; Айала, 1981; Конашев, 1982; Солбриг, Солбриг, 1982; Лекявичюс, 1986 и др.), вследствие чего, по мнению Ю. П. Алтухова (1983), генети­ческое разнообразие в популяциях оказывается максимальным для мо­дальной группы по сравнению с организмами, отклоняющимися от мо­дального класса. Исходя из этого, вполне логично предположить, что в фазе депрессии численности уровень гетерозиготности и разнообразие генотипов в популяциях будет несколько повышаться, что и имеет место в действительности (Бажан, 1988). На высокую гетерогенность по белко­вым локусам при низкой численности популяций животных указывал В. С. Кирпичников (1972).

Все это свидетельствует о том, что по достижении минимального уровня разнообразия в биосистемах вступают в действие механизмы го-меостаза, препятствующие выходу системы из колебательного режима. Такие механизмы поддерживают разнообразие за счет преимущественного выживания гетерозигот. А если учесть, что гетерозиготам свойственна большая дисперсия биохимических показателей (Koehn, 1978; Лекяви­чюс, 1986), то становится понятным почему они получают преимуще­ство в фазе депрессии популяционного цикла: увеличение доли гетеро­зигот повышает биохимическое разнообразие популяции. Как считают Э. Майр (1974) и Ф. X. Айала (1981), преимущественное выживание ге­терозигот — один из механизмов поддержания внутрипопуляционного разнообразия. Направленность таких механизмов, как уже указывалось, связана с более эффективным использованием ресурсов среды и поддер­жанием в неблагоприятных условиях максимально возможной продук­тивности популяций.

Действительно, наши данные подтверждают этот вывод. Так, при сравнении молодых одновозрастных самцов по комплексу скоррелиро-ванных интерьерных признаков на разных фазах динамики численности популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (см. рис. 5) было установлено, что фаза спада численности грызунов (1975 г.) сопровождалась достоверным увеличением по сравнению с 1973 г. (пик) среднего значения индивидуального корреляционного показателя (ICI). При этом несколько снизился и показатель коррелятивной изменчивости (ECV). Это могло'свидетелъствовать о том, что на разных фазах популя-ционной динамики изменялся уровень элиминации среди грызунов, харастеризующихся различной степенью скоррелированности признаков. В год пика численности преимущество получали животные с сильно вы­раженными коррелятивными связями, о чем свидетельствуют низкие зна­чения ICI, в год спада — полевки с ослабленными коррелятивными свя­зями. (Здесь следует отметить, что с целью исключения влияния сезон­ных отличий в характере коррелятивных связей сравнивались животные, отловленные в весенний период).

Такие отличия в уровне элиминации среди разнокачественных по­левок во времени можно связать с наблюдавшимся значительным сни­жением фитомассы заповедной степи и, естественно, ухудшением обес­печенности животных кормом. В этих условиях наиболее приспособлен­ными оказываются те особи, которые могут в кратчайшее время изме­нить (в данном случае снизить) уровень обмена веществ, т.е. осуществить физиологическую перестройку организма. Совершить такую перестрой­ку проще всего животным с ослабленными коррелятивными связями (Еме­льянов, 1974, 1975, 1976; Межжеринидр., 1991). Можно предположить, что ослабленными коррелятивными связями характеризуются гетерози-готы как более лабильные по сравнению с гомозиготами. Тогда увеличе­ние среднего значения ICIпри снижении ECVдействительно является проявлением действия механизмов, препятствующих достижению крити­ческого уровня разнообразия за счет преимущественного выживания гете­розиготных особей в фазе спада и депрессии численности популяции.

В дальнейшем при нарастании численности популяции (1977 г.) на­блюдалось значительное (в 1,5 раза) повышение вариабельности ICI. Та­кое резкое увеличение показателя коррелятивной изменчивости (ECV) при практически неизменном по сравнению с 1975 г. средним значением ICIпозволяет сделать вывод об увеличении полиморфизма коррелятив­ных связей животных (Шмальгаузен, 1940, 1940а; Ищенко, 1966; Георги­евский, 1972). Этот феномен, как можно заметить, анализируя рис. 5, как раз соответствует некоторому повышению возрастного разнообразия в популяции на фазе депрессии численности при минимальном возраст­ном разнообразии.

Что же касается биотических сообществ, то разнообразие входящих в их состав популяций организмов, к примеру, можно анализировать че­рез видовое разнообразие, которое в значительной мере связано с сук­цессией экосистем и характеризует "возраст ценоза", т. е. время, в тече­ние которого осуществлялось вселение видов в сообщество.
Даже в климаксных биогеоценозах возникают условия, при кото­рых появляется возможность как локальных, так и тотальных сукцессии.

Так, например, заросли чапарраля в Калифорнии представляют собой ку­старниковый климакс, который особенно подвержен естественным по­жарам. После пожаров происходит быстрое развитие травянистой расти­тельности, продолжающееся до тех пор, пока не восстановится домини­рующий кустарник. Этот пример пирогенного климакса (Одум, 1975, 1986а), так же как и другой пример — когда в зрелом еловом лесу проис­ходят периодические вспышки численности вредителей, повреждающих преимущественно крупные зрелые деревья, — показывает, что существо­вание даже климаксных биогеоценозов невозможно без периодической их дестабилизации и возврату к более ранним стадиям сукцессии под влиянием либо внешних, либо внутренних агентов.

Приведенные примеры "циклической сукцессии" свидетельствуют о существовании механизмов регуляции на экосистемном уровне, дей­ствие которых препятствует достижению биотическими сообществами критического уровня разнообразия и направлено на поддержание "сук-цессионного разнообразия" экосистем. Кроме того, "наличие разных стадий сукцессии создает множество пограничных зон, что способствует увели­чению видового разнообразия диких животных" (Одум, 1986а; с. 174). На повышение флористического разнообразия в ценозах после пироген-ных сукцессии указывает и В. П. Селедец (1991). По-видимому, и расти­тельные выделения (колины) являются веществами, составляющими хи­мическую основу механизмов экосистемной регуляции (Риклефс, 1979; Одум, 1986а), что обеспечивает повышение видового разнообразия фи­тоценоза (как в пространстве, так и во времени) и оказывает значитель­ное влияние на скорость сукцессионных процессов (Мороз, 1990).

Подобные механизмы регуляции, несомненно, вырабатывались в про­цессе эволюции, а их действие обеспечивает функциональную устойчи­вость экосистем в пространстве и во времени. Свидетельством этого мо­жет служить структурно-функциональная организация биосферы, кото­рая характеризуется разнообразием биогеоценозов, находящихся на раз­ных стадиях развития (сукцессии) — от начальных сериальных стадий до климакса. Такое разнообразие биогеоценозов обусловливает устойчи­вость биосферы, существование ее как целостной системы, поскольку достижение всеми компонентами биосферы — биогеоценозов — одно­временно климаксного состояния привело бы к разрушению биосферы, т.е. к расчленению ее на отдельные замкнутые биогеоценозы ("вещи в себе") и нарушению целостности.

Таким образом, вышесказанное позволяет заключить, что чем выше разнообразие биологической системы, тем более она устойчива к внешним воздействиям и, наоборот, чем ниже ее разнообразие, тем чувстви­тельнее она к действующим факторам. Вполне понятно поэтому, что до­стижение биосистемой критического уровня зависит от дозы действую­щих факторов, времени воздействия и, наконец, сложности биосистемы. Очевидно значение принципа минимального разнообразия для поддер­жания устойчивости биологических систем и их эволюции. По-видимо­му, вымирание многих организмов в ходе эволюции связано с достиже­нием видовыми популяциями в силу тех или иных причин критического уровня разнообразия (более детально на этом остановимся позже).

Комментарии материала:

Разместить комментарий

Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии
10 сентября 2021 года накануне первой годовщины создания национального парка «Салаир» в Ельцовской районной библиотеке состоялось заседание Общественного совета по развитию парка. О первых итогах и ближайших планах рассказал директор национального парка Павел Голяков. Заместитель директора по экологическому просвещению Елена Репетунова поздравила всех присутствующих с первой годовщиной, представила фотовыставку, посвящённую природе Салаира, поблагодарила редакции газет Тогульского и...
15 октября 1987 г. организован заповедник Севличский. Постепенное восстановление объемов промышленности после локдаунов 2020 года привело и к росту объема вредных выбросов в атмосферу. Естественная убыль населения в России достигла миллиона человек, страна попала в двойной капкан - рождаемость как в развитых странах, а смертность как в развивающихся.   Эти и другие темы в новом выпуске Обзора эконовостей Международного Социально - экологического союза от Света Забел...
Бонус от организаторов Международного конкурса фотографий «Живая природа Алтая», присылайте работы до 5 сентября 2021 года, и у вас появится хороший шанс попасть на региональный этап выставки «Живая природа Алтая — 2021». Из присланных фотографий будет отобран «Летний фаворит» - снимок, который гарантированно попадёт на выставку. Кроме того, участники фотоконкурса, отправившие работы до 5 сентября получают возможность прислать их в том же объёме что и до...
 2 сентября 1931 года родился Феликс Робертович Штильмарк —  учёный-биолог, эколог, охотовед, писатель, один из основных создателей системы заповедников в СССР. В дикой природе каждое третье дерево находится на грани исчезновения. Верховный суд Беларуси ликвидировал Экодом. Эти и другие темы в новом выпуске Обзора эконовостей Международного Социально - экологического союза от Света Забелина. Охрана природы, проблемы окружающей среды и развития ч...
Планетоход третьего поколения «Кьюриосити» уже девять лет ищет следы жизни на Марсе. Активисты требуют опубликовать реестр зелёных насаждений Москвы. Сегодняшняя энергетическая политика в России никак не учитывает мировой тренда на угольные дивестиции.  Эти и другие темы в новом выпуске Обзора эконовостей Международного Социально - экологического союза от Света Забелина. Охрана природы, проблемы окружающей среды и развития человечества. Всё важное и интересное, что про...

Материалы данного раздела

Фотогалерея

Активность на сайте

сортировать по иконкам
24 недели 3 дня назад
Евгений Емельянов
Евгений Емельянов аватар
Ядовитая река Белая

Смотрели: 12,566 |

Возможно вас заинтересует информация на этом сайте https://chelyabinsk.trud1.ru/

24 недели 6 дней назад
andrejpireswolski@gazeta.pl...
andrejpireswolski@gazeta.pl andrejpireswolski@gazeta.pl аватар
Бутырский район

Смотрели: 10,654 |

Como se llamo esto i am from SPAIN

2 года 44 недели назад
Надежда Бреева
Надежда Бреева аватар
Бутырский район

Смотрели: 10,654 |

Экология в Новой Москве . Поселение Щаповское.

Щапово (Александрово) — посёлок в Троицком административном округе Москвы (до 1...

2 года 44 недели назад
Надежда Бреева
Надежда Бреева аватар
Бутырский район

Смотрели: 10,654 |

Проверить качество воды в Бутырском районе Москвы можно в независимой лаборатории...

2 года 11 недель назад
Марина Иванова
Марина Иванова аватар
Спелеологи Всех стран объединяйтесь!

Смотрели: 234,774 |

Спасибо за ссылку. Очень пригодилась! ...

размешен 21.10.21 | Тип: Статью

21 октября 1874 г. родился русский живописец-реалист Иван Федорович Шультце. Благодаря деятельности активистов проекта #СтопСеть  в Амурской области удалось снизить браконье...

размешен 21.10.21 | Тип: Новость

Новое в экологических рассылках на текущий день.

...
размешен 21.10.21 | Тип: Новость

Новое в экологических рассылках на текущий день.

...
размешен 21.10.21 | Тип: Статью

21 октября отмечается Всемирный День дождевого червя (World Earthworm Day). Защитников Волго-Ахтубинской поймы приехали поддержать экоактивисты из других регионов. В Рязанской об...

размешен 19.10.21 | Тип: Новость

Новое в экологических рассылках на текущий день.

...

Подпишись на рассылку

Будьте в курсе последних новостей!

RSS-материал