2.2. Принцип минимального разнообразия

Как можно заметить при анализе рис. 2, на стадии депрессии чис­ленности популяции общественной полевки в асканийской заповедной степи при минимальном возрастном разнообразии наблюдаются процес­сы, препятствующие его дальнейшему уменьшению — разнообразие не­сколько возрастает. Схематически это показано на рис. 4, где представле­на сглаженная кривая одного из периодов колебательного режима биосистемы. Здесь можно выделить два уровня разнообразия — минимальный и критический, отличие между которыми состоит в том, что достижение минимального уровня не является причиной разрушения биосистемы и выхода ее из колебательного режима, тогда как достижение критическо­го уровня может приводить к необратимым последствиям.

Рис. 2. Сезонные изменения плотности населения (п — количество животных на 100 ловушко-суток) — (1) и возрастного разнообразия (Н — индекс Шеннона, рассчитанный для возрастных классов в выборках) — (2) в популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (1973-1980 гг.).

Принцип минимального разнообразия был сформулирован нами на примере возрастного разнообразия биосистем (Емельянов, Михалевич, 1984) и заключается в том, что любая многокомпонентная биологическая система разного уровня'интеграции может существовать при условии оп­ределенного (минимального) разнообразия своих компонент. Ниже минимального уровня находится крити­ческий уровень, достижение которого ведет к разрушению биосистемы.

Рис. 3. Годичные изменения плот­ности населения (1) и возрастного разнообразия (2) в популяции об­щественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (1973-1980 гг.).

Этот принцип вытекает из зако­на необходимого разнообразия YР. Эшби (1959), согласно которо­му кибернетическая система обладает устойчивостью для блокирования внешних и внутренних воздействий при достаточном внутреннем разно­образии, и обусловлен взаимодей­ствием открытых систем (к числу ко­торых относятся и биосистемы) со своим окружением, что приводит к ограничению максимизации функции энтропии, являющейся характеристи­кой стационарного состояния слож­ных систем (Лурье, Вагенсберг, 1984). Естественно, что достижение критического уровня приводит к нео­братимым изменениям в биосистеме. Поэтому при внешних воздействиях, направленных на уменьшение разно­образия, вступают в действие защитные механизмы биосистемы, обычно называемые в литературе "саморегуляцией", "гомеостазом" или "гомео-статическими механизмами" и др., препятствующие достижению крити­ческого уровня. Очевидно, дей­ствие этого принципа проявляет­ся и при рассмотрении других ха­рактеристик разнообразия биоси­стем, в частности, генетического и фенотипического разнообразия популяций, видового разнообразия биотических сообществ, их слож

Рис.4. Схема динамики разнообра­зия биосистем, находящихся в ко­лебательном режиме
34

Из литературы по генетичес­кой изменчивости животных изве­стно, что гетерозиготы обладают более высокой адаптивной лабильностью по сравнению с гомозиготами (Свирежев, Тимофеев-Ресовский, 1966; Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966, 1967; Зурабян, Тимофеев-Ресовский, 1967; Кирпичников, 1967; Майр, 1974; Nevo, 1976; Берри, 1977; Хочачка, Сомеро, 1977; Левонтин, 1978; Powell, Wistrand, 1978; Шварц, 1980; Айала, 1981; Конашев, 1982; Солбриг, Солбриг, 1982; Лекявичюс, 1986 и др.), вследствие чего, по мнению Ю. П. Алтухова (1983), генети­ческое разнообразие в популяциях оказывается максимальным для мо­дальной группы по сравнению с организмами, отклоняющимися от мо­дального класса. Исходя из этого, вполне логично предположить, что в фазе депрессии численности уровень гетерозиготности и разнообразие генотипов в популяциях будет несколько повышаться, что и имеет место в действительности (Бажан, 1988). На высокую гетерогенность по белко­вым локусам при низкой численности популяций животных указывал В. С. Кирпичников (1972).

Все это свидетельствует о том, что по достижении минимального уровня разнообразия в биосистемах вступают в действие механизмы го-меостаза, препятствующие выходу системы из колебательного режима. Такие механизмы поддерживают разнообразие за счет преимущественного выживания гетерозигот. А если учесть, что гетерозиготам свойственна большая дисперсия биохимических показателей (Koehn, 1978; Лекяви­чюс, 1986), то становится понятным почему они получают преимуще­ство в фазе депрессии популяционного цикла: увеличение доли гетеро­зигот повышает биохимическое разнообразие популяции. Как считают Э. Майр (1974) и Ф. X. Айала (1981), преимущественное выживание ге­терозигот — один из механизмов поддержания внутрипопуляционного разнообразия. Направленность таких механизмов, как уже указывалось, связана с более эффективным использованием ресурсов среды и поддер­жанием в неблагоприятных условиях максимально возможной продук­тивности популяций.

Действительно, наши данные подтверждают этот вывод. Так, при сравнении молодых одновозрастных самцов по комплексу скоррелиро-ванных интерьерных признаков на разных фазах динамики численности популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (см. рис. 5) было установлено, что фаза спада численности грызунов (1975 г.) сопровождалась достоверным увеличением по сравнению с 1973 г. (пик) среднего значения индивидуального корреляционного показателя (ICI). При этом несколько снизился и показатель коррелятивной изменчивости (ECV). Это могло'свидетелъствовать о том, что на разных фазах популя-ционной динамики изменялся уровень элиминации среди грызунов, харастеризующихся различной степенью скоррелированности признаков. В год пика численности преимущество получали животные с сильно вы­раженными коррелятивными связями, о чем свидетельствуют низкие зна­чения ICI, в год спада — полевки с ослабленными коррелятивными свя­зями. (Здесь следует отметить, что с целью исключения влияния сезон­ных отличий в характере коррелятивных связей сравнивались животные, отловленные в весенний период).

Такие отличия в уровне элиминации среди разнокачественных по­левок во времени можно связать с наблюдавшимся значительным сни­жением фитомассы заповедной степи и, естественно, ухудшением обес­печенности животных кормом. В этих условиях наиболее приспособлен­ными оказываются те особи, которые могут в кратчайшее время изме­нить (в данном случае снизить) уровень обмена веществ, т.е. осуществить физиологическую перестройку организма. Совершить такую перестрой­ку проще всего животным с ослабленными коррелятивными связями (Еме­льянов, 1974, 1975, 1976; Межжеринидр., 1991). Можно предположить, что ослабленными коррелятивными связями характеризуются гетерози-готы как более лабильные по сравнению с гомозиготами. Тогда увеличе­ние среднего значения ICIпри снижении ECVдействительно является проявлением действия механизмов, препятствующих достижению крити­ческого уровня разнообразия за счет преимущественного выживания гете­розиготных особей в фазе спада и депрессии численности популяции.

В дальнейшем при нарастании численности популяции (1977 г.) на­блюдалось значительное (в 1,5 раза) повышение вариабельности ICI. Та­кое резкое увеличение показателя коррелятивной изменчивости (ECV) при практически неизменном по сравнению с 1975 г. средним значением ICIпозволяет сделать вывод об увеличении полиморфизма коррелятив­ных связей животных (Шмальгаузен, 1940, 1940а; Ищенко, 1966; Георги­евский, 1972). Этот феномен, как можно заметить, анализируя рис. 5, как раз соответствует некоторому повышению возрастного разнообразия в популяции на фазе депрессии численности при минимальном возраст­ном разнообразии.

Что же касается биотических сообществ, то разнообразие входящих в их состав популяций организмов, к примеру, можно анализировать че­рез видовое разнообразие, которое в значительной мере связано с сук­цессией экосистем и характеризует "возраст ценоза", т. е. время, в тече­ние которого осуществлялось вселение видов в сообщество.
Даже в климаксных биогеоценозах возникают условия, при кото­рых появляется возможность как локальных, так и тотальных сукцессии.

Так, например, заросли чапарраля в Калифорнии представляют собой ку­старниковый климакс, который особенно подвержен естественным по­жарам. После пожаров происходит быстрое развитие травянистой расти­тельности, продолжающееся до тех пор, пока не восстановится домини­рующий кустарник. Этот пример пирогенного климакса (Одум, 1975, 1986а), так же как и другой пример — когда в зрелом еловом лесу проис­ходят периодические вспышки численности вредителей, повреждающих преимущественно крупные зрелые деревья, — показывает, что существо­вание даже климаксных биогеоценозов невозможно без периодической их дестабилизации и возврату к более ранним стадиям сукцессии под влиянием либо внешних, либо внутренних агентов.

Приведенные примеры "циклической сукцессии" свидетельствуют о существовании механизмов регуляции на экосистемном уровне, дей­ствие которых препятствует достижению биотическими сообществами критического уровня разнообразия и направлено на поддержание "сук-цессионного разнообразия" экосистем. Кроме того, "наличие разных стадий сукцессии создает множество пограничных зон, что способствует увели­чению видового разнообразия диких животных" (Одум, 1986а; с. 174). На повышение флористического разнообразия в ценозах после пироген-ных сукцессии указывает и В. П. Селедец (1991). По-видимому, и расти­тельные выделения (колины) являются веществами, составляющими хи­мическую основу механизмов экосистемной регуляции (Риклефс, 1979; Одум, 1986а), что обеспечивает повышение видового разнообразия фи­тоценоза (как в пространстве, так и во времени) и оказывает значитель­ное влияние на скорость сукцессионных процессов (Мороз, 1990).

Подобные механизмы регуляции, несомненно, вырабатывались в про­цессе эволюции, а их действие обеспечивает функциональную устойчи­вость экосистем в пространстве и во времени. Свидетельством этого мо­жет служить структурно-функциональная организация биосферы, кото­рая характеризуется разнообразием биогеоценозов, находящихся на раз­ных стадиях развития (сукцессии) — от начальных сериальных стадий до климакса. Такое разнообразие биогеоценозов обусловливает устойчи­вость биосферы, существование ее как целостной системы, поскольку достижение всеми компонентами биосферы — биогеоценозов — одно­временно климаксного состояния привело бы к разрушению биосферы, т.е. к расчленению ее на отдельные замкнутые биогеоценозы ("вещи в себе") и нарушению целостности.

Таким образом, вышесказанное позволяет заключить, что чем выше разнообразие биологической системы, тем более она устойчива к внешним воздействиям и, наоборот, чем ниже ее разнообразие, тем чувстви­тельнее она к действующим факторам. Вполне понятно поэтому, что до­стижение биосистемой критического уровня зависит от дозы действую­щих факторов, времени воздействия и, наконец, сложности биосистемы. Очевидно значение принципа минимального разнообразия для поддер­жания устойчивости биологических систем и их эволюции. По-видимо­му, вымирание многих организмов в ходе эволюции связано с достиже­нием видовыми популяциями в силу тех или иных причин критического уровня разнообразия (более детально на этом остановимся позже).

Комментарии материала:

Разместить комментарий

Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии
Псевдо-санитарные рубки в областном заказнике "Туколонь" -  самый известный и один из двух самых крупных случаев варварских рубок леса на территориях со специальным природоохранным статусом в Иркутской области, и совершенно очевидный случай нанесения колоссального ущерба природе и будущим поколениям. Однако областные власти не спешат навести здесь порядок.  Министерство лесного комплекса Иркутской области даже умудрилось проиграть в Арбитражном суде Иркутской области иск...
Общественные организации со всего мира выступили против признания гидроэнергетики возобновляемым источником энергии и поощрения её дальнейшего развития в рамках Парижского климатического соглашения и других институтов ООН. 13 мая 2019 года в Париже на специальном съезде представителей экологических организаций и коренных народов, пострадавших в результате строительства крупных плотин, было озвучено  совместное заявление под названием «Пустые обещания гидроэнергетики: как плотины не об...
Использование шпал из переработанного пластика от российских производителей – это удачный ход московских властей, который решает сразу две глобальные проблемы: дает новую жизнь старым бутылкам и спасает мир от новых мусорных полигонов, поскольку помогает решать проблему утилизации твердых бытовых отходов, считает член регионального штаба ОНФ, координатор проекта Народного фронта «Генеральная уборка» в Москве Наталья Розина. «Но это еще не все, - продолжает спикер....
В районах Алтайского края растёт и ширится сеть добровольцев, осуществляющих общественный экологический контроль. Это стало возможным благодаря реализации проекта «Добровольцы на страже лесов Алтая», который поддержал Фонд президентских грантов. За период менее года, неравнодушными жителями края выявлено более 40 нарушений лесного и природоохранного законодательства. Сообщения с мест поступают в общественную организацию «Экологический актив», которая и ведёт работу по про...
Эксперты и активисты регионального отделения ОНФ в Москве приняли участие в экологическом празднике для москвичей и гостей столицы – «Экология. Здоровье. Спорт», приуроченному к Дню эколога – профессиональному празднику всех российских защитников природы, специалистов по охране окружающей среды, общественных деятелей и экологов-активистов. Гостей праздника поприветствовал руководитель Департамента природопользования и охраны окружающей среды города Москвы Антон Кульбаче...

Материалы данного раздела

Фотогалерея

Интересные ссылки

Коллекция экологических ссылок

«Спутниковый мониторинг пожаров на Дальнем востоке России». Сервис работает на основе технологии «Геомиксер», разработанной в ИТЦ «СКАНЭКС»

«Спутниковый мониторинг пожаров на Дальнем востоке России». Сервис работает на основе технологии «Геомиксер», разработанной в ИТЦ «СКАНЭКС»

Активность на сайте

сортировать по иконкам
27 недель 1 день назад
Надежда Бреева
Надежда Бреева аватар
Бутырский район

Смотрели: 2,202 |

Экология в Новой Москве . Поселение Щаповское.

Щапово (Александрово) — посёлок в Троицком административном округе Москвы (до 1...

27 недель 1 день назад
Надежда Бреева
Надежда Бреева аватар
Бутырский район

Смотрели: 2,202 |

Проверить качество воды в Бутырском районе Москвы можно в независимой лаборатории ...

27 недель 1 день назад
Надежда Бреева
Надежда Бреева аватар
Библиотеки ценной природоохранной литературы (научной, практ...
Смотрели: 1,981 |

Библиотека по природоохранной документации водных ресурсов ГОСТы, СНИПы, ПНДФ :...

37 недель 4 дня назад
Екатерина Алтайская
Екатерина Алтайская аватар
Приливы и отливы-результат опрокидыван­и­я водоворотов

Смотрели: 4,195 |

Добрый день, уважаемые форумчане! Я пишу статьи про ФККО, на самые злободневные темы. Предлагаю вам ознакомиться с последними материалами о...

3 года 30 недель назад
Юсуп Хизиров
Юсуп Хизиров аватар
Приливы и отливы-результат опрокидыван­и­я водоворотов

Смотрели: 4,195 |

Отзывы на гипотезу:­­

Викизнание: Обсуждение: Приливы_и_отлив­­ы
http:/.../goo.gl/JTHKlX
Википедия: Обсуждение: Прилив и...

размешен 25.06.19 | Тип: Новость

Активисты Общероссийского народного фронта направили в прокуратуру Кировской области обращение с жалобой на бездействие ответственных лиц в вопросе поиска организатора снежной свалки в киров...

размешен 25.06.19 | Тип: Событие

С 1 по 14 июля волонтёрское движение   «Чистая Вуокса...

размешен 25.06.19 | Тип: Проект

«Чистая Вуокса» —

это волонтерское движение, глобальная задача которого — формирование у людей культуры экологичного отдыха на природе, благодаря чему стан...

размешен 25.06.19 | Тип: Новость

25 июня 2019 год

Этно-Экологический Информационный центр "Лач"

г. Петропавловск-Камчатский

 

...
размешен 21.06.19 | Тип: Новость

Активисты Общероссийского народного фронта с начала 2019 г. добились ликвидации более 30 свалок, образовавшихся вокруг контейнерных площадок в Кирове. Навалы мусора с мест сбора ТКО вывезены...

Подпишись на рассылку

Будьте в курсе последних новостей!

RSS-материал