2.2. Принцип минимального разнообразия | Документ экобиблиотеки | Охрана окружающей среды/Сохранение биоразнообразия/Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости и эволюции экосистем | Экодело - экологические проекты и организации

2.2. Принцип минимального разнообразия

Как можно заметить при анализе рис. 2, на стадии депрессии чис­ленности популяции общественной полевки в асканийской заповедной степи при минимальном возрастном разнообразии наблюдаются процес­сы, препятствующие его дальнейшему уменьшению — разнообразие не­сколько возрастает. Схематически это показано на рис. 4, где представле­на сглаженная кривая одного из периодов колебательного режима биосистемы. Здесь можно выделить два уровня разнообразия — минимальный и критический, отличие между которыми состоит в том, что достижение минимального уровня не является причиной разрушения биосистемы и выхода ее из колебательного режима, тогда как достижение критическо­го уровня может приводить к необратимым последствиям.

Рис. 2. Сезонные изменения плотности населения (п — количество животных на 100 ловушко-суток) — (1) и возрастного разнообразия (Н — индекс Шеннона, рассчитанный для возрастных классов в выборках) — (2) в популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (1973-1980 гг.).

Принцип минимального разнообразия был сформулирован нами на примере возрастного разнообразия биосистем (Емельянов, Михалевич, 1984) и заключается в том, что любая многокомпонентная биологическая система разного уровня'интеграции может существовать при условии оп­ределенного (минимального) разнообразия своих компонент. Ниже минимального уровня находится крити­ческий уровень, достижение которого ведет к разрушению биосистемы.

Рис. 3. Годичные изменения плот­ности населения (1) и возрастного разнообразия (2) в популяции об­щественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (1973-1980 гг.).

Этот принцип вытекает из зако­на необходимого разнообразия YР. Эшби (1959), согласно которо­му кибернетическая система обладает устойчивостью для блокирования внешних и внутренних воздействий при достаточном внутреннем разно­образии, и обусловлен взаимодей­ствием открытых систем (к числу ко­торых относятся и биосистемы) со своим окружением, что приводит к ограничению максимизации функции энтропии, являющейся характеристи­кой стационарного состояния слож­ных систем (Лурье, Вагенсберг, 1984). Естественно, что достижение критического уровня приводит к нео­братимым изменениям в биосистеме. Поэтому при внешних воздействиях, направленных на уменьшение разно­образия, вступают в действие защитные механизмы биосистемы, обычно называемые в литературе "саморегуляцией", "гомеостазом" или "гомео-статическими механизмами" и др., препятствующие достижению крити­ческого уровня. Очевидно, дей­ствие этого принципа проявляет­ся и при рассмотрении других ха­рактеристик разнообразия биоси­стем, в частности, генетического и фенотипического разнообразия популяций, видового разнообразия биотических сообществ, их слож

Рис.4. Схема динамики разнообра­зия биосистем, находящихся в ко­лебательном режиме
34

Из литературы по генетичес­кой изменчивости животных изве­стно, что гетерозиготы обладают более высокой адаптивной лабильностью по сравнению с гомозиготами (Свирежев, Тимофеев-Ресовский, 1966; Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966, 1967; Зурабян, Тимофеев-Ресовский, 1967; Кирпичников, 1967; Майр, 1974; Nevo, 1976; Берри, 1977; Хочачка, Сомеро, 1977; Левонтин, 1978; Powell, Wistrand, 1978; Шварц, 1980; Айала, 1981; Конашев, 1982; Солбриг, Солбриг, 1982; Лекявичюс, 1986 и др.), вследствие чего, по мнению Ю. П. Алтухова (1983), генети­ческое разнообразие в популяциях оказывается максимальным для мо­дальной группы по сравнению с организмами, отклоняющимися от мо­дального класса. Исходя из этого, вполне логично предположить, что в фазе депрессии численности уровень гетерозиготности и разнообразие генотипов в популяциях будет несколько повышаться, что и имеет место в действительности (Бажан, 1988). На высокую гетерогенность по белко­вым локусам при низкой численности популяций животных указывал В. С. Кирпичников (1972).

Все это свидетельствует о том, что по достижении минимального уровня разнообразия в биосистемах вступают в действие механизмы го-меостаза, препятствующие выходу системы из колебательного режима. Такие механизмы поддерживают разнообразие за счет преимущественного выживания гетерозигот. А если учесть, что гетерозиготам свойственна большая дисперсия биохимических показателей (Koehn, 1978; Лекяви­чюс, 1986), то становится понятным почему они получают преимуще­ство в фазе депрессии популяционного цикла: увеличение доли гетеро­зигот повышает биохимическое разнообразие популяции. Как считают Э. Майр (1974) и Ф. X. Айала (1981), преимущественное выживание ге­терозигот — один из механизмов поддержания внутрипопуляционного разнообразия. Направленность таких механизмов, как уже указывалось, связана с более эффективным использованием ресурсов среды и поддер­жанием в неблагоприятных условиях максимально возможной продук­тивности популяций.

Действительно, наши данные подтверждают этот вывод. Так, при сравнении молодых одновозрастных самцов по комплексу скоррелиро-ванных интерьерных признаков на разных фазах динамики численности популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (см. рис. 5) было установлено, что фаза спада численности грызунов (1975 г.) сопровождалась достоверным увеличением по сравнению с 1973 г. (пик) среднего значения индивидуального корреляционного показателя (ICI). При этом несколько снизился и показатель коррелятивной изменчивости (ECV). Это могло'свидетелъствовать о том, что на разных фазах популя-ционной динамики изменялся уровень элиминации среди грызунов, харастеризующихся различной степенью скоррелированности признаков. В год пика численности преимущество получали животные с сильно вы­раженными коррелятивными связями, о чем свидетельствуют низкие зна­чения ICI, в год спада — полевки с ослабленными коррелятивными свя­зями. (Здесь следует отметить, что с целью исключения влияния сезон­ных отличий в характере коррелятивных связей сравнивались животные, отловленные в весенний период).

Такие отличия в уровне элиминации среди разнокачественных по­левок во времени можно связать с наблюдавшимся значительным сни­жением фитомассы заповедной степи и, естественно, ухудшением обес­печенности животных кормом. В этих условиях наиболее приспособлен­ными оказываются те особи, которые могут в кратчайшее время изме­нить (в данном случае снизить) уровень обмена веществ, т.е. осуществить физиологическую перестройку организма. Совершить такую перестрой­ку проще всего животным с ослабленными коррелятивными связями (Еме­льянов, 1974, 1975, 1976; Межжеринидр., 1991). Можно предположить, что ослабленными коррелятивными связями характеризуются гетерози-готы как более лабильные по сравнению с гомозиготами. Тогда увеличе­ние среднего значения ICIпри снижении ECVдействительно является проявлением действия механизмов, препятствующих достижению крити­ческого уровня разнообразия за счет преимущественного выживания гете­розиготных особей в фазе спада и депрессии численности популяции.

В дальнейшем при нарастании численности популяции (1977 г.) на­блюдалось значительное (в 1,5 раза) повышение вариабельности ICI. Та­кое резкое увеличение показателя коррелятивной изменчивости (ECV) при практически неизменном по сравнению с 1975 г. средним значением ICIпозволяет сделать вывод об увеличении полиморфизма коррелятив­ных связей животных (Шмальгаузен, 1940, 1940а; Ищенко, 1966; Георги­евский, 1972). Этот феномен, как можно заметить, анализируя рис. 5, как раз соответствует некоторому повышению возрастного разнообразия в популяции на фазе депрессии численности при минимальном возраст­ном разнообразии.

Что же касается биотических сообществ, то разнообразие входящих в их состав популяций организмов, к примеру, можно анализировать че­рез видовое разнообразие, которое в значительной мере связано с сук­цессией экосистем и характеризует "возраст ценоза", т. е. время, в тече­ние которого осуществлялось вселение видов в сообщество.
Даже в климаксных биогеоценозах возникают условия, при кото­рых появляется возможность как локальных, так и тотальных сукцессии.

Так, например, заросли чапарраля в Калифорнии представляют собой ку­старниковый климакс, который особенно подвержен естественным по­жарам. После пожаров происходит быстрое развитие травянистой расти­тельности, продолжающееся до тех пор, пока не восстановится домини­рующий кустарник. Этот пример пирогенного климакса (Одум, 1975, 1986а), так же как и другой пример — когда в зрелом еловом лесу проис­ходят периодические вспышки численности вредителей, повреждающих преимущественно крупные зрелые деревья, — показывает, что существо­вание даже климаксных биогеоценозов невозможно без периодической их дестабилизации и возврату к более ранним стадиям сукцессии под влиянием либо внешних, либо внутренних агентов.

Приведенные примеры "циклической сукцессии" свидетельствуют о существовании механизмов регуляции на экосистемном уровне, дей­ствие которых препятствует достижению биотическими сообществами критического уровня разнообразия и направлено на поддержание "сук-цессионного разнообразия" экосистем. Кроме того, "наличие разных стадий сукцессии создает множество пограничных зон, что способствует увели­чению видового разнообразия диких животных" (Одум, 1986а; с. 174). На повышение флористического разнообразия в ценозах после пироген-ных сукцессии указывает и В. П. Селедец (1991). По-видимому, и расти­тельные выделения (колины) являются веществами, составляющими хи­мическую основу механизмов экосистемной регуляции (Риклефс, 1979; Одум, 1986а), что обеспечивает повышение видового разнообразия фи­тоценоза (как в пространстве, так и во времени) и оказывает значитель­ное влияние на скорость сукцессионных процессов (Мороз, 1990).

Подобные механизмы регуляции, несомненно, вырабатывались в про­цессе эволюции, а их действие обеспечивает функциональную устойчи­вость экосистем в пространстве и во времени. Свидетельством этого мо­жет служить структурно-функциональная организация биосферы, кото­рая характеризуется разнообразием биогеоценозов, находящихся на раз­ных стадиях развития (сукцессии) — от начальных сериальных стадий до климакса. Такое разнообразие биогеоценозов обусловливает устойчи­вость биосферы, существование ее как целостной системы, поскольку достижение всеми компонентами биосферы — биогеоценозов — одно­временно климаксного состояния привело бы к разрушению биосферы, т.е. к расчленению ее на отдельные замкнутые биогеоценозы ("вещи в себе") и нарушению целостности.

Таким образом, вышесказанное позволяет заключить, что чем выше разнообразие биологической системы, тем более она устойчива к внешним воздействиям и, наоборот, чем ниже ее разнообразие, тем чувстви­тельнее она к действующим факторам. Вполне понятно поэтому, что до­стижение биосистемой критического уровня зависит от дозы действую­щих факторов, времени воздействия и, наконец, сложности биосистемы. Очевидно значение принципа минимального разнообразия для поддер­жания устойчивости биологических систем и их эволюции. По-видимо­му, вымирание многих организмов в ходе эволюции связано с достиже­нием видовыми популяциями в силу тех или иных причин критического уровня разнообразия (более детально на этом остановимся позже).

Комментарии материала:

Разместить комментарий

Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии
Всем, кто любит в летний зной бегом бежать на реку или озеро, предлагаем захватить с собой банку и сачок. Зачерпнув воды, заглянув под камни, рассмотрев водные и околоводные растения, вы сможете приоткрыть дверцу в удивительный, неизведанный мир, который так не похож на наш с вами. Наблюдать за ним можно очень долго и не переставая при этом удивляться.  А если принести с собой домой в банке немного водных обитателей и растений, то можно сделать импровизированный аквариум, возле которого вы...
Технологические разработки Центра по сапропелю (Россия, Астрахань) открывают новые возможности в добыче озерных сапропелей без использования дорогостоящих плавучих земснарядов и наплавных пульпопроводов, способствуют переходу из сезонной на круглогодичную разработку месторождений, практически исключая сезонные простои оборудования и увеличивая его годовую производительность чуть ли не в два раза. В 2017-2018 годах Центр на одном из месторождений сапропеля в северо-западной части России применил...
Переработка природных ресурсов страны в малом бизнесе становится повседневной реальностью. Все больше и больше предпринимателей вовлекаются в переработку полезных ископаемых и производство на их основе ценных продуктов и товарной продукции. Российским Центром по сапропелю в 2018 году предложены технология, проектное решение и спецификация оборудования для малых производств глауконитовых сорбентов. Разработаны рецептуры и производственные технологические цепочки производства природного гранулиров...
Сеть Сибирских Рек при поддержке Альянса «ЭкоДело» в рамках проекта «Речная волна 2.0» организует серию тренингов и семинаров для экологических активистов из Западной Сибири.   О чем пойдет речь? О нашем будущем, о судьбе рек и людей. Реки дают нам жизнь. Сейчас они несут на себе огромные издержки нашего безответственного отношения к  природе и потребительского образа жизни, и потому остро нуждаются в нашей заботе и защите. Чтобы кардинально изменить ситуацию к...
Чтобы  минимизировать негативные последствия от распространения растений -пришельцев,  в Алтайском крае силами энтузиастов формируется «Чёрная книга флоры». В прошлом году Министерство природных ресурсов и экологии объединив усилия с краевой программой «Усынови заказник», специалистами-ботаниками АлтГУ и научными сотрудниками Тигирекского заповедника предприняли попытку собрать информацию о том, какие инвазионные виды растений встречаются в Алтайском крае. С это...

Материалы данного раздела

Фотогалерея

Интересные ссылки

«Спутниковый мониторинг пожаров на Дальнем востоке России». Сервис работает на основе технологии «Геомиксер», разработанной в ИТЦ «СКАНЭКС»

«Спутниковый мониторинг пожаров на Дальнем востоке России». Сервис работает на основе технологии «Геомиксер», разработанной в ИТЦ «СКАНЭКС»

Активность на сайте

сортировать по иконкам
12 недель 6 дней назад
Дмитрий Мартынов
Дмитрий Мартынов аватар
Нужна ли России ГИС с информацией о состоянии и качестве поч...
Смотрели: 3,632 |

Инженерно-экологические изыскания (http://s-g-i.ru/ecologic...

4 года 37 недель назад
Наталья Новоселова
Наталья Новоселова аватар
Нужна ли России ГИС с информацией о состоянии и качестве поч...
Смотрели: 3,632 |

Интересно. Вынесу в Новости на ГИС Лаб. 

23 недели 3 дня назад
Игорь Стефаненков
Игорь Стефаненков аватар
Прошу отредактировать размещённый на Вашем сайте материал...
Смотрели: 13,000 |

https://polyfact...

4 года 27 недель назад
Александр Ефимов
Александр Ефимов аватар
Прошу отредактировать размещённый на Вашем сайте материал...
Смотрели: 13,000 |

Добрый день, Юрий!

Большое спасибо!

4 года 27 недель назад
Юрий Широков
Юрий Широков аватар
Прошу отредактировать размещённый на Вашем сайте материал...
Смотрели: 13,000 |

Здравствуйте, Александр! Я убрал фото из материала. Изменения будут видны после обновления на сервере. Извините, нас за эту ситуацию.
...

размешен 21.08.18 | Тип: Новость

Активисты регионального отделения Общероссийского народного фронта в Кировской области продолжают бороться с несанкционированными свалками. В региональное отделение ОНФ поступил сигнал о кру...

размешен 21.08.18 | Тип: Статью

Территория бывшего производственного объединения «Химпром» в Пaвлодарской oбласти Казахстaнa является местом oднoго из крупнейших технoгенных зaгрязнeний ртутью (РЗ). Пoтери ртут...

размешен 18.08.18 | Тип: Запись в блоге

Вчера в одной из проб, отправленной из Северобайкальска определили...

размешен 15.08.18 | Тип: Статью

В России не нашлось города, жители которого были бы полностью удовлетворены экологической обстановкой в своих местах проживания – таковы данные результатов опроса, проведен...

размешен 15.08.18 | Тип: Новость

После сигнала активистов Общероссийского народного фронта о...

Подпишись на рассылку

Будьте в курсе последних новостей!

RSS-материал