2.2. Принцип минимального разнообразия

Как можно заметить при анализе рис. 2, на стадии депрессии чис­ленности популяции общественной полевки в асканийской заповедной степи при минимальном возрастном разнообразии наблюдаются процес­сы, препятствующие его дальнейшему уменьшению — разнообразие не­сколько возрастает. Схематически это показано на рис. 4, где представле­на сглаженная кривая одного из периодов колебательного режима биосистемы. Здесь можно выделить два уровня разнообразия — минимальный и критический, отличие между которыми состоит в том, что достижение минимального уровня не является причиной разрушения биосистемы и выхода ее из колебательного режима, тогда как достижение критическо­го уровня может приводить к необратимым последствиям.

Рис. 2. Сезонные изменения плотности населения (п — количество животных на 100 ловушко-суток) — (1) и возрастного разнообразия (Н — индекс Шеннона, рассчитанный для возрастных классов в выборках) — (2) в популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (1973-1980 гг.).

Принцип минимального разнообразия был сформулирован нами на примере возрастного разнообразия биосистем (Емельянов, Михалевич, 1984) и заключается в том, что любая многокомпонентная биологическая система разного уровня'интеграции может существовать при условии оп­ределенного (минимального) разнообразия своих компонент. Ниже минимального уровня находится крити­ческий уровень, достижение которого ведет к разрушению биосистемы.

Рис. 3. Годичные изменения плот­ности населения (1) и возрастного разнообразия (2) в популяции об­щественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (1973-1980 гг.).

Этот принцип вытекает из зако­на необходимого разнообразия YР. Эшби (1959), согласно которо­му кибернетическая система обладает устойчивостью для блокирования внешних и внутренних воздействий при достаточном внутреннем разно­образии, и обусловлен взаимодей­ствием открытых систем (к числу ко­торых относятся и биосистемы) со своим окружением, что приводит к ограничению максимизации функции энтропии, являющейся характеристи­кой стационарного состояния слож­ных систем (Лурье, Вагенсберг, 1984). Естественно, что достижение критического уровня приводит к нео­братимым изменениям в биосистеме. Поэтому при внешних воздействиях, направленных на уменьшение разно­образия, вступают в действие защитные механизмы биосистемы, обычно называемые в литературе "саморегуляцией", "гомеостазом" или "гомео-статическими механизмами" и др., препятствующие достижению крити­ческого уровня. Очевидно, дей­ствие этого принципа проявляет­ся и при рассмотрении других ха­рактеристик разнообразия биоси­стем, в частности, генетического и фенотипического разнообразия популяций, видового разнообразия биотических сообществ, их слож

Рис.4. Схема динамики разнообра­зия биосистем, находящихся в ко­лебательном режиме
34

Из литературы по генетичес­кой изменчивости животных изве­стно, что гетерозиготы обладают более высокой адаптивной лабильностью по сравнению с гомозиготами (Свирежев, Тимофеев-Ресовский, 1966; Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966, 1967; Зурабян, Тимофеев-Ресовский, 1967; Кирпичников, 1967; Майр, 1974; Nevo, 1976; Берри, 1977; Хочачка, Сомеро, 1977; Левонтин, 1978; Powell, Wistrand, 1978; Шварц, 1980; Айала, 1981; Конашев, 1982; Солбриг, Солбриг, 1982; Лекявичюс, 1986 и др.), вследствие чего, по мнению Ю. П. Алтухова (1983), генети­ческое разнообразие в популяциях оказывается максимальным для мо­дальной группы по сравнению с организмами, отклоняющимися от мо­дального класса. Исходя из этого, вполне логично предположить, что в фазе депрессии численности уровень гетерозиготности и разнообразие генотипов в популяциях будет несколько повышаться, что и имеет место в действительности (Бажан, 1988). На высокую гетерогенность по белко­вым локусам при низкой численности популяций животных указывал В. С. Кирпичников (1972).

Все это свидетельствует о том, что по достижении минимального уровня разнообразия в биосистемах вступают в действие механизмы го-меостаза, препятствующие выходу системы из колебательного режима. Такие механизмы поддерживают разнообразие за счет преимущественного выживания гетерозигот. А если учесть, что гетерозиготам свойственна большая дисперсия биохимических показателей (Koehn, 1978; Лекяви­чюс, 1986), то становится понятным почему они получают преимуще­ство в фазе депрессии популяционного цикла: увеличение доли гетеро­зигот повышает биохимическое разнообразие популяции. Как считают Э. Майр (1974) и Ф. X. Айала (1981), преимущественное выживание ге­терозигот — один из механизмов поддержания внутрипопуляционного разнообразия. Направленность таких механизмов, как уже указывалось, связана с более эффективным использованием ресурсов среды и поддер­жанием в неблагоприятных условиях максимально возможной продук­тивности популяций.

Действительно, наши данные подтверждают этот вывод. Так, при сравнении молодых одновозрастных самцов по комплексу скоррелиро-ванных интерьерных признаков на разных фазах динамики численности популяции общественной полевки заповедной степи "Аскания-Нова" (см. рис. 5) было установлено, что фаза спада численности грызунов (1975 г.) сопровождалась достоверным увеличением по сравнению с 1973 г. (пик) среднего значения индивидуального корреляционного показателя (ICI). При этом несколько снизился и показатель коррелятивной изменчивости (ECV). Это могло'свидетелъствовать о том, что на разных фазах популя-ционной динамики изменялся уровень элиминации среди грызунов, харастеризующихся различной степенью скоррелированности признаков. В год пика численности преимущество получали животные с сильно вы­раженными коррелятивными связями, о чем свидетельствуют низкие зна­чения ICI, в год спада — полевки с ослабленными коррелятивными свя­зями. (Здесь следует отметить, что с целью исключения влияния сезон­ных отличий в характере коррелятивных связей сравнивались животные, отловленные в весенний период).

Такие отличия в уровне элиминации среди разнокачественных по­левок во времени можно связать с наблюдавшимся значительным сни­жением фитомассы заповедной степи и, естественно, ухудшением обес­печенности животных кормом. В этих условиях наиболее приспособлен­ными оказываются те особи, которые могут в кратчайшее время изме­нить (в данном случае снизить) уровень обмена веществ, т.е. осуществить физиологическую перестройку организма. Совершить такую перестрой­ку проще всего животным с ослабленными коррелятивными связями (Еме­льянов, 1974, 1975, 1976; Межжеринидр., 1991). Можно предположить, что ослабленными коррелятивными связями характеризуются гетерози-готы как более лабильные по сравнению с гомозиготами. Тогда увеличе­ние среднего значения ICIпри снижении ECVдействительно является проявлением действия механизмов, препятствующих достижению крити­ческого уровня разнообразия за счет преимущественного выживания гете­розиготных особей в фазе спада и депрессии численности популяции.

В дальнейшем при нарастании численности популяции (1977 г.) на­блюдалось значительное (в 1,5 раза) повышение вариабельности ICI. Та­кое резкое увеличение показателя коррелятивной изменчивости (ECV) при практически неизменном по сравнению с 1975 г. средним значением ICIпозволяет сделать вывод об увеличении полиморфизма коррелятив­ных связей животных (Шмальгаузен, 1940, 1940а; Ищенко, 1966; Георги­евский, 1972). Этот феномен, как можно заметить, анализируя рис. 5, как раз соответствует некоторому повышению возрастного разнообразия в популяции на фазе депрессии численности при минимальном возраст­ном разнообразии.

Что же касается биотических сообществ, то разнообразие входящих в их состав популяций организмов, к примеру, можно анализировать че­рез видовое разнообразие, которое в значительной мере связано с сук­цессией экосистем и характеризует "возраст ценоза", т. е. время, в тече­ние которого осуществлялось вселение видов в сообщество.
Даже в климаксных биогеоценозах возникают условия, при кото­рых появляется возможность как локальных, так и тотальных сукцессии.

Так, например, заросли чапарраля в Калифорнии представляют собой ку­старниковый климакс, который особенно подвержен естественным по­жарам. После пожаров происходит быстрое развитие травянистой расти­тельности, продолжающееся до тех пор, пока не восстановится домини­рующий кустарник. Этот пример пирогенного климакса (Одум, 1975, 1986а), так же как и другой пример — когда в зрелом еловом лесу проис­ходят периодические вспышки численности вредителей, повреждающих преимущественно крупные зрелые деревья, — показывает, что существо­вание даже климаксных биогеоценозов невозможно без периодической их дестабилизации и возврату к более ранним стадиям сукцессии под влиянием либо внешних, либо внутренних агентов.

Приведенные примеры "циклической сукцессии" свидетельствуют о существовании механизмов регуляции на экосистемном уровне, дей­ствие которых препятствует достижению биотическими сообществами критического уровня разнообразия и направлено на поддержание "сук-цессионного разнообразия" экосистем. Кроме того, "наличие разных стадий сукцессии создает множество пограничных зон, что способствует увели­чению видового разнообразия диких животных" (Одум, 1986а; с. 174). На повышение флористического разнообразия в ценозах после пироген-ных сукцессии указывает и В. П. Селедец (1991). По-видимому, и расти­тельные выделения (колины) являются веществами, составляющими хи­мическую основу механизмов экосистемной регуляции (Риклефс, 1979; Одум, 1986а), что обеспечивает повышение видового разнообразия фи­тоценоза (как в пространстве, так и во времени) и оказывает значитель­ное влияние на скорость сукцессионных процессов (Мороз, 1990).

Подобные механизмы регуляции, несомненно, вырабатывались в про­цессе эволюции, а их действие обеспечивает функциональную устойчи­вость экосистем в пространстве и во времени. Свидетельством этого мо­жет служить структурно-функциональная организация биосферы, кото­рая характеризуется разнообразием биогеоценозов, находящихся на раз­ных стадиях развития (сукцессии) — от начальных сериальных стадий до климакса. Такое разнообразие биогеоценозов обусловливает устойчи­вость биосферы, существование ее как целостной системы, поскольку достижение всеми компонентами биосферы — биогеоценозов — одно­временно климаксного состояния привело бы к разрушению биосферы, т.е. к расчленению ее на отдельные замкнутые биогеоценозы ("вещи в себе") и нарушению целостности.

Таким образом, вышесказанное позволяет заключить, что чем выше разнообразие биологической системы, тем более она устойчива к внешним воздействиям и, наоборот, чем ниже ее разнообразие, тем чувстви­тельнее она к действующим факторам. Вполне понятно поэтому, что до­стижение биосистемой критического уровня зависит от дозы действую­щих факторов, времени воздействия и, наконец, сложности биосистемы. Очевидно значение принципа минимального разнообразия для поддер­жания устойчивости биологических систем и их эволюции. По-видимо­му, вымирание многих организмов в ходе эволюции связано с достиже­нием видовыми популяциями в силу тех или иных причин критического уровня разнообразия (более детально на этом остановимся позже).

Комментарии материала:

Разместить комментарий

Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии
Продолжается обучающий курс для группы помощи морским животным «Друзья океана», который организован Клубом "Бумеранг" при поддержке Фонда президентских грантов. 12 февраля состоялось очередное занятие для волонтеров со специальным гостем – Питером Ван Дер Вольфом, экологом, активистом по охране окружающей среды и животных из Нидерландов, вот уже 15 лет живущим в России. Питер имеет широкий опыт работы в программах и центрах помощи морских животным. В начале встречи П...
 Без экономической оценки экосистемных услуг природы мы не сможем её защитить, будет продолжаться деградация среды и обнищание местного населения. Это особо актуально для России, где богатые в природном отношение регионы  (Байкал, Камчатка, Алтай) имеют нищее население.  Фантастическая природа, которая обладает мировой ценностью, но как там жить людям, как развивать эти регионы?  Лекция для ПостНаука доктора экономических наук, профессора кафедры экономики прир...
По экспертным оценкам дальневосточных ученых, из-за серьезного неучета природных особенностей территории при лесозаготовках, в Приморском крае  лесные ресурсы практически полностью исчерпаны  и край находится на грани катастрофы.   Биолог, Старший научный сотрудник Дальневосточного отделения РАН Ольга Ухваткина рассказала Аctivatica о стремительно тающих лесных богатствах Дальнего Востока. - Ольга, поясните - чем так ценна уссурийская тайга? Почему она - единственна...
На западном берегу Байкала (Иркутская область) «тучи ходят хмуро». Пишутся письма Президенту, в СМИ публикуются «открытые обращения», идет сбор подписей против «уничтожения бизнеса», направляются иски в Верховный суд. Что стряслось? Прокуратура провела в Ольхонском районе масштабную проверку турбаз и гостинец, по ее итогам подала иски в суд. Вот тут всё и началось… Через Малое Море (остров Ольхон и материковое Приольхонье) проходит самый мощный на Бай...
Приморская краевая общественная организация «Надежда» договорилась с азиатскими коллегами о совместных действиях по защите жителей портовых городов от угольной пыли. События 2017 – начала 2018 года показали, что ПКОО «Надежда» удалось заявить об угольной проблеме на всю страну. Многочисленные акции протеста, постоянное распространение информации в СМИ различных уровней, участие во всевозможных форумах, затяжная переписка с властями и контролирующими органами оказал...

Материалы данного раздела

Фотогалерея

Интересные ссылки

«Спутниковый мониторинг пожаров на Дальнем востоке России». Сервис работает на основе технологии «Геомиксер», разработанной в ИТЦ «СКАНЭКС»

«Спутниковый мониторинг пожаров на Дальнем востоке России». Сервис работает на основе технологии «Геомиксер», разработанной в ИТЦ «СКАНЭКС»

Активность на сайте

Ростислав Гизатулин аватар
Ростислав Гизатулин
Экспедиция «В краю пяти озёр»

Хороший проект. Мне хотелось бы принять в нем участие.

 

НАТАЛЬЯ ЗАХАРЧЕНКО аватар
НАТАЛЬЯ ЗАХАРЧЕНКО
Экспедиция «В краю пяти озёр»

я думаю детям очень нравится, и позновательно

НАТАЛЬЯ ЗАХАРЧЕНКО аватар
НАТАЛЬЯ ЗАХАРЧЕНКО
Омские башмачки

Проект интересный

Олеся Скрипинская аватар
Олеся Скрипинская
Экспедиция «В краю пяти озёр»

Замечательный проект! Поддерживаю!

Олеся Скрипинская аватар
Олеся Скрипинская
Омские башмачки

Замечательный проект! Поддерживаю!

София Власова аватар
София Власова
Экспедиция «В краю пяти озёр»

Это здорово.Мне очень хочется поехать туда.

сортировать по иконкам
51 неделя 4 дня назад
Алексей Писковский
Алексей Писковский аватар
Экономия воды и газа или просто предупреждение потопов, взры...
Смотрели: 65,066 |

ЭкоКартридж есть такая организация. К ним обратись.https...

1 год 15 часов назад
Гузель Арсланова
Гузель Арсланова аватар
Экономия воды и газа или просто предупреждение потопов, взры...
Смотрели: 65,066 |

Добрый день. 

Я не по теме с вопросом. Сайт не дает разместить новую тему. Поэтому пишу в этой..(админы простите). Поотому что т...

1 год 41 неделя назад
martaka maminov
martaka maminov аватар
Спелеологи Всех стран объединяйтесь!

Смотрели: 139,761 |

Обращайтесь, отличная компания http://www.ecocentrp.ru/about/...

2 года 4 дня назад
Глеб савельев
Глеб савельев аватар
Спелеологи Всех стран объединяйтесь!

Смотрели: 139,761 |

нужна схема пещер с измерениями

2 года 4 недели назад
Ольга Волобуева
Ольга Волобуева аватар
Спелеологи Всех стран объединяйтесь!

Смотрели: 139,761 |

если Вы обладаете информацией , как составить топокарту пещеры, пишите нам. Очень нужна помощь в составлении паспорта объекта

размешен 20.02.18 | Тип: Новость

20 февраля 2018 год

...
размешен 20.02.18 | Тип: Новость

Альянс "Экодело" поддержал нашу заявку, и сибирский...

размешен 19.02.18 | Тип: Новость

Фотовыставка «Будь счастливым на чистой Земле!» открылась в детской библиотеке им.Бианки в г. Москва!

...

размешен 18.02.18 | Тип: Статью

 В 1931 году Генеральному секретарю ЦК ВКП (б) Иосифу Сталину Нарком земледелия доложил о том, что он выделил 5 тысяч рублей золотом на строительство мостового стана для земледелия. Ста...

размешен 14.02.18 | Тип: Статью

Чтобы добиться сильных результатов экологическим активистам подчас приходиться проявлять просто чудеса изобретательности. Тут очень полезны могут быть советы легендарного инноват...

Подпишись на рассылку

Будьте в курсе последних новостей!

RSS-материал