2.5. Разнообразие и устойчивость биосистем

Как мы уже отмечали, вопросам изучения биоразнообразия в пос­леднее время уделяется достаточно большое внимание. Это связано с тем, что результаты исследований природных популяций живых организмов и естественных экосистем свидетельствуют о ведущей роли биоразнооб­разия как одного из основных показателей их стабильности и эффектив­ности функционирования (Чернов, 1991; Алещенко, Букварева, 1991; Щи-панов, 1992). В этой связи при решении широкого круга вопросов, свя­занных с охраной природы, особую актуальность на ближайшую перс­пективу приобретает выяснение механизмов поддержания устойчивости экосистем, разработка теоретических принципов их функционирования, а также научных основ сохранения разнообразия биоты в условиях ант­ропогенного воздействия на природные комплексы.

В большинстве случаев биоразнообразие рассматривается с двух точек зрения: на популяционно-видовом уровне — как генетическое разнооб­разие, на биоценотическом и биосферном уровнях — как видовое разно­образие и разнообразие типов сообществ и экосистем (Алещенко, Буква-рева, 1991). При этом достаточно полно исследовано видовое разнообра­зие растительного и животного мира в отдельных регионах, в меньшей степени — генетическое разнообразие видовых популяций различных групп организмов. Однако, несмотря на то, что разнообразие и продук­тивность биосистем могут служить основными критериями при опреде­лении допустимой экологической нагрузки (Израэль, 1986), вопросы ус­тойчивости биотических сообществ в зависимости от их разнообразия разработаны в самых общих чертах.

Имеющиеся в литературе данные, касающиеся связи разнообразия биотических сообществ с их устойчивостью (или, по выражению некото­рых исследователей, "стабильностью"), носят не всегда сходный, а по­рой противоречивый характер. Это же касается и результатов математи­ческого моделирования структурно-функциональной организации сооб­ществ (Рубин и др., 1966; Гиляров, 1969; Gardner, Ashby, 1970; May, 1972, 1973; Strobeck, 1973; Roberts, 1974; Goodman, 1974; Свирежев, 1975, 1977; Смит, 1976; Логофет, Свирежев, 1977; Свирежев, Логофет, 1978; Алексе­ев, 1980; Пианка, 1981; Абросов и др., 1982; King, Pimm, 1983; Helle, Monkkonen, 1986; Джиллер, 1988; Заварзин, 1992 и др.). Последнее сви­детельствует об отсутствии единой методологической теории, связываю­щей разнообразие биологических систем с их устойчивостью. Причем, несмотря на обилие подходов и точек зрения, до сих пор не разработана теория устойчивости экологических систем (Северцов, 1990), в связи с чем лишь в самое последнее время появились работы, в которых рас­сматриваются общие подходы к моделированию разнообразия на разных уровнях биологической иерархии (Алещенко, Букварева, 1991; Артюхов, 1996). Между тем, разработка такой теории крайне важна для научного прогнозирования их изменений, развития или эксплуатации (Голубец, 1982; Алимов, 1989, 1990).

Таким образом, важнейшей концепцией современной экологии в рам­ках разработки теории функционирования экосистем является концеп­ция их устойчивости. В этой связи несомненный интерес представляет рассмотрение вопроса о том, насколько устойчивость биосистем связана с их разнообразием. При этом будем исходить из того, что устойчивость как имманентное свойство биосистем характеризует их способность про­тивостоять действию возмущающих факторов среды, т.е. способность оставаться в пределах инварианта (Айламазян, Стась, 1989; Шеляг-Со-сонко и др., 1991; Гродзинський, 1993), используя для этого различные компенсаторные реакции, обеспечивающие их гомеостаз. "В свойстве постоянства живого реализуется способность систем сохраняться, функ­ционировать в некоторых постоянных пределах изменения их парамет­ров, что проявляется в устойчивости на клеточном, организменном, по-пуляционном, ценотическом и биосферном уровнях" (Шеляг-Сосонко и др., 1991; с. 145). Следовательно, гомеостаз биосистем соотносится с явле­нием устойчивости, проявляющемся на более высоком системно-струк­турном уровне (Шеляг-Сосонко и др., 1991). Понятно, что устойчивость на разных уровнях интеграции биосистем будет обеспечиваться различны­ми механизмами, направленность которых, однако, подчинена единой цели — сохранению структуры системы для выполнения системной функции.

Из многочисленной литературы известно, что устойчивость биосистем повышается с увеличением их сложности и разнообразия (Hutchinson, 1959; Fischer, 1960; Pimentel, 1961, 1968; Камшилов, 1961, 1970, 1973, 1974а; Макфедьен, 1965; Шварц, 1967; Наумов, 1967, 1971, 1973, 1977; Урсул, 1969,1975; Goodwin, 1970; Уатт, 1971; Hairstonetal., 1968; Holling, 1973; Roberts, 1974; Одум, 1975; Алексеев, 1975; Свирежев, 1975, 1984; Гера­симов, 1976; Левич, 1976; Дре, 1976; Будыко, 1977; Коган, 1977а, Пе-рельман, 1977; Данилов, 1978; Стебаев, 1978; Уиттекер, 1980; Алтухов, 1983; Горелов, 1985; Исаков и др., 1986; Семериков, 1987; Шишкин, 1987; Морозов, 1988; Северцов, 1988,1990; Колчинский, 1989; Айламазян, Стась, 1989; Галанин, 1989; Горчаковский, 1990; Кривошеее, 1990; Жиляев, 1990; Петров, 1990; Фокс, 1992 и др.). Тем не менее отмечается, что не всегда разнообразие и сложность определяет устойчивость (May, 1972, 1973; Strobeck, 1973; Свирежев, 1975, 1983; Логофет, Свирежев, 1977; Пианка, 1981; Гордецкий, Сытник, 1982; Арманд, 1983а; Пузаченко, 1983; Чер­нов, 1991; Протасов, 1993 и др.).

О возрастании стабильности (устойчивости) биотических сообществ с увеличением их сложности свидетельствует и известная формула, пред­ложенная Р. Макартуром (MacArthur, 1955):

где S— стабильность; Р.— вероятность переноса энергии по определен­ному пути.
Из приведенной формулы следует, что стабильность сообщества мож­но выразить через сложность пищевой цепи, а выпадение какого-либо вида оказывает менее деструктивное действие на более сложное сообще­ство (Логофет, Свирежев, 1977; Свирежев, Логофет, 1978). Причем виды-дублеры, выполняя сходную функциональную роль в вещественно-энер­гетическом обмене и регуляции биоценотических отношений, по мнению Н. Н. Данилова (1978), увеличивают надежность системы, что повышает ее способность сохранять равновесие при изменении условий среды.

Действительно, некоторые исследователи показывают на конкрет­ных примерах, что для более разнообразных биосистем, будь то генетически полиморфные популяции коловраток (King, 1972), сообщества зоопери-фитона, характеризующиеся полидоминантной структурой доминирова­ния или не имеющие четко выраженного доминанта (Синицына, 1993), климаксовые ельники с разновозрастным древостоем (Пугачевский, 1993), либо многовидовые фитоценозы (McNaughton, 1977; King, Pimm, 1983), характерна значительно большая адаптивная лабильность в постоянно меняющихся условиях среды, чем для биосистем, характеризующихся меньшим разнообразием. Это проявляется, прежде всего, в их повышен­ной способности к стабилизации, прежде всего, проходящего энергети­ческого потока даже в условиях экстремальных воздействий. Последнее свидетельствует о том, что устойчивость биосистем возрастает с увели­чением их разнообразия.

Результаты экспериментальных работ подтверждают этот вывод. Так, например, искусственное повышение гетерогенности структуры синузий сеяных мезофитов агрофитоценозов путем введения различных экотипов и сортов в травосмеси (увеличивающее разнообразие фитоценотическо-го сообщества) повышает их устойчивость и продуктивность (Боговин,1990). А еще ранее М. М. Камшиловым (1973) в результате проведенных экспериментальных работ на модельных водных биоценозах было пока­зано, что их буферность хорошо коррелирует с видовым разнообразием.

Таким образом, устойчивость зависит от сложности состава биотических сообществ, а, следовательно, им свойственно стремление к достижению мак­симальных размеров и, соответственно, к наибольшей сложности в пределах, допускаемых условиями среды (Паттен, 1966; Свирежев, 1977; Логофет, Сви­режев, 1977; Свирежев, Логофет, 1978). Иными словами, разнообразие сооб­щества детерминируется наличными ресурсами внешней среды, или емкос­тью экосистемы, которая, в свою очередь, обусловливает ту или иную структу­ру сообщества (Емельянов, 1984; Межжерин и др., 1985, 1991).

Последнее положение продемонстрируем на конкретном примере. С этой целью была проведена оценка видового и таксономического бо­гатства грызунов фауны Восточных Карпат (Емельянов, Загороднюк, 1993). Причем учитывались современные данные по составу фауны грызунов региона, прежде всего таких групп, как Microtus, Terricola, Sylvaemus, Arvicola(Загороднюк, 1992; Загороднюк, Песков, 1993). В список фауны были включены виды, известные для Карпат и прилежащих территорий, ограниченных с юга Тисой и с севера Днестром; при этом учитывались следующие таксономические ранги: вид — род — семейство.
Проведенные исследования позволили установить, что основным фак­тором, детерминирующим значения показателей таксономического бо­гатства горных фаун, является, очевидно, высотно-биотопическая диф­ференциация групп. По нашим оценкам отряд грызунов представлен в фауне региона 20 видами из 15 родов и 6 семейств (синантропные Musи Rattusне учитывались). В пределах всех пространственных и высотных выделов выявлены представители всех высших таксонов, известных для этого региона (за исключением семейства хомяновых, представители ко­торого известны только с прилежащих равнин).

Видовой состав грызунов существенно изменяется со сменой вы­сотных поясов и, очевидно, высотная компонента является наиболее зна­чимой при оценке видового богатства фауны. Наиболее существенно с высотной зональностью меняется таксономическая структура сообщества. В альпийском поясе по сравнению с предгорными равнинами наблюда­ется смена состава фауны, что представляет определенный интерес. Между тем наиболее важный результат проведенного анализа, на наш взгляд, заключается в том, что с продвижением в горы прослеживается четко выраженная клина уменьшения как числа видов, так и числа родов, а также таксонов более высоких рангов. В известной мере это является следствием меньшей емкости среды и доказывать очевидную гомоген­ность альпийских сообществ по сравнению с предгорными нет необхо­димости. Однако следует отметить различный темп изменения с высотой видового и родового богатства фауны. Если в предгорьях соотношение числа видов к числу родов заметно больше 1, то в альпийском поясе этот показатель равен 1. Иными словами, собственно горные фауны отличают­ся от фаун прилежащих равнин тем, что каждый вид представляет отдельный род, а каждое семейство представлено немногими родами (рис. 9А).

Возможные объяснения этого феномена заключаются в том, что пред­горья характеризуются высокой ландшафтной разнородностью биотопов и большей экологической емкостью, в результате чего здесь по сравне­нию с горными местообитаниями реализуется более широкая "комбина-тивная система экологических ниш" (Шварц, Замолодчиков, 1991).

Таким образом, в условиях горных ландшафтов Карпат наиболее су­щественные изменения в структуре сообществ грызунов происходят парал­лельно со сменой высотных поясов. При этом наблюдается уменьшение ви­дового богатства этой группы млекопитающих, сопровождающееся возрас­танием монотипичности высших таксонов (рис. 9А). Последнее свидетель­ствует о том, что в горных экосистемах, характеризующихся в отличие от равнинных меньшей экологической емкостью, функциональная устойчивость биотических сообществ поддерживается благодаря существованию полифун­кциональной системы монотипичных таксонов (Емельянов, Загороднюк, 199 3; Загороднюк и др., 1995). Такая прогрессивная монотипизация таксонов вы­сокого ранга, наряду с мономорфностью видовых популяций и ограничени­ем набора видов, МОЖЕТ рассматриваться как стратегия адаптации биотических сообществ к специфическим экологическим условиям горных ландшафтов. Этот тезис подтверждается и изменениями показателей таксономического разнообразия и сложности сообществ грызунов (рис. 9Б). Так, несмотря на заметное снижение показателя сложности с продвижением в горы, таксоно­мическое разнообразие сообществ грызунов увеличивается.

Как отмечалось нами ранее (Емельянов, Загороднюк, 1993; Заго­роднюк и др., 1995), показатель таксономического разнообразия являет­ся качественной характеристикой степени организованности сообщества. Поэтому можно сделать вывод, что уменьшение экологической емкости среды, приводящее в целом к снижению сложности и упрощению струк­турной организации сообществ этой группы млекопитающих, компенси­руется усложнением структуры их таксономических отношений. Т. е. в условиях ограниченности ресурсов, предоставляемых экосистемой био­тическим сообществам, и происходящим в связи с этим снижением количественного разнообразия, функциональная устойчивость сообществ под­держивается за счет повышения качественного разнообразия (усложне­ния системы взаимодействий между компонентами сообщества).

Рис. 9. Характер высотного распределения богатства видов, родов и семейств сообществ грызунов Восточных Карпат (А) н изменения с высотой показателей таксономического разнообразия (Ht) и сложности (С) (Б) (по Загороднюку и др., 1995; Емельянову и др., 1999).

Естественно, что приведенные примеры, являются, как правило, ре­зультатом анализа, выполненного на отдельных таксономических груп­пах или фаунистических комплексах, включающих близких в системати­ческом отношении представителей животного мира. И хотя подобный ана­лиз не позволяет в полной мере выявить отдельные, экологически свя­занные функциональные группировки, включающие разных в таксоно­мическом отношении, но выполняющих сходную функциональную роль в экосистеме живых организмов, тем не менее он дает возможность экст­раполировать полученные данные на особенности структурно-функцио­нальной организации того или иного биотического сообщества.

Таким образом, сравнительное изучение видового и таксономического разнообразия близких в систематическом отношении групп или фаунис­тических комплексов, а также их структурной сложности (как в простран­стве, так и во времени) позволяет достоверно судить о степени организо­ванности биотических сообществ, характере влияния абиотических фак­торов (в том числе и антропических) на состояние биоты, выяснять на­правленность сукцессионных процессов в экосистемах.

В заключение следует отметить, что избыточная продукция, довольно часто возникающая в результате недоиспользования ресурсов экосисте­мы, может стимулировать процесс вселения видов из сопредельных эко­систем, где совокупность экологических ниш живых организмов превы­шает емкость среды. Это определяет возможность энерго-информационного обмена между различными экосистемами путем перераспределения струк­турного разнообразия биотических сообществ, что является, по-видимо­му, одним из механизмов поддержания функциональной устойчивости экосистем. Действительно, как указывает Б. С. Шугалов (1989), мигра­ции являются одним из механизмов экосистемной регуляции, предотвра­щающей гибель организмов в результате исчерпания ресурсов и позволя­ющий поддерживать популяционное разнообразие.