2.5. Разнообразие и устойчивость биосистем

Как мы уже отмечали, вопросам изучения биоразнообразия в пос­леднее время уделяется достаточно большое внимание. Это связано с тем, что результаты исследований природных популяций живых организмов и естественных экосистем свидетельствуют о ведущей роли биоразнооб­разия как одного из основных показателей их стабильности и эффектив­ности функционирования (Чернов, 1991; Алещенко, Букварева, 1991; Щи-панов, 1992). В этой связи при решении широкого круга вопросов, свя­занных с охраной природы, особую актуальность на ближайшую перс­пективу приобретает выяснение механизмов поддержания устойчивости экосистем, разработка теоретических принципов их функционирования, а также научных основ сохранения разнообразия биоты в условиях ант­ропогенного воздействия на природные комплексы.

В большинстве случаев биоразнообразие рассматривается с двух точек зрения: на популяционно-видовом уровне — как генетическое разнооб­разие, на биоценотическом и биосферном уровнях — как видовое разно­образие и разнообразие типов сообществ и экосистем (Алещенко, Буква-рева, 1991). При этом достаточно полно исследовано видовое разнообра­зие растительного и животного мира в отдельных регионах, в меньшей степени — генетическое разнообразие видовых популяций различных групп организмов. Однако, несмотря на то, что разнообразие и продук­тивность биосистем могут служить основными критериями при опреде­лении допустимой экологической нагрузки (Израэль, 1986), вопросы ус­тойчивости биотических сообществ в зависимости от их разнообразия разработаны в самых общих чертах.

Имеющиеся в литературе данные, касающиеся связи разнообразия биотических сообществ с их устойчивостью (или, по выражению некото­рых исследователей, "стабильностью"), носят не всегда сходный, а по­рой противоречивый характер. Это же касается и результатов математи­ческого моделирования структурно-функциональной организации сооб­ществ (Рубин и др., 1966; Гиляров, 1969; Gardner, Ashby, 1970; May, 1972, 1973; Strobeck, 1973; Roberts, 1974; Goodman, 1974; Свирежев, 1975, 1977; Смит, 1976; Логофет, Свирежев, 1977; Свирежев, Логофет, 1978; Алексе­ев, 1980; Пианка, 1981; Абросов и др., 1982; King, Pimm, 1983; Helle, Monkkonen, 1986; Джиллер, 1988; Заварзин, 1992 и др.). Последнее сви­детельствует об отсутствии единой методологической теории, связываю­щей разнообразие биологических систем с их устойчивостью. Причем, несмотря на обилие подходов и точек зрения, до сих пор не разработана теория устойчивости экологических систем (Северцов, 1990), в связи с чем лишь в самое последнее время появились работы, в которых рас­сматриваются общие подходы к моделированию разнообразия на разных уровнях биологической иерархии (Алещенко, Букварева, 1991; Артюхов, 1996). Между тем, разработка такой теории крайне важна для научного прогнозирования их изменений, развития или эксплуатации (Голубец, 1982; Алимов, 1989, 1990).

Таким образом, важнейшей концепцией современной экологии в рам­ках разработки теории функционирования экосистем является концеп­ция их устойчивости. В этой связи несомненный интерес представляет рассмотрение вопроса о том, насколько устойчивость биосистем связана с их разнообразием. При этом будем исходить из того, что устойчивость как имманентное свойство биосистем характеризует их способность про­тивостоять действию возмущающих факторов среды, т.е. способность оставаться в пределах инварианта (Айламазян, Стась, 1989; Шеляг-Со-сонко и др., 1991; Гродзинський, 1993), используя для этого различные компенсаторные реакции, обеспечивающие их гомеостаз. "В свойстве постоянства живого реализуется способность систем сохраняться, функ­ционировать в некоторых постоянных пределах изменения их парамет­ров, что проявляется в устойчивости на клеточном, организменном, по-пуляционном, ценотическом и биосферном уровнях" (Шеляг-Сосонко и др., 1991; с. 145). Следовательно, гомеостаз биосистем соотносится с явле­нием устойчивости, проявляющемся на более высоком системно-струк­турном уровне (Шеляг-Сосонко и др., 1991). Понятно, что устойчивость на разных уровнях интеграции биосистем будет обеспечиваться различны­ми механизмами, направленность которых, однако, подчинена единой цели — сохранению структуры системы для выполнения системной функции.

Из многочисленной литературы известно, что устойчивость биосистем повышается с увеличением их сложности и разнообразия (Hutchinson, 1959; Fischer, 1960; Pimentel, 1961, 1968; Камшилов, 1961, 1970, 1973, 1974а; Макфедьен, 1965; Шварц, 1967; Наумов, 1967, 1971, 1973, 1977; Урсул, 1969,1975; Goodwin, 1970; Уатт, 1971; Hairstonetal., 1968; Holling, 1973; Roberts, 1974; Одум, 1975; Алексеев, 1975; Свирежев, 1975, 1984; Гера­симов, 1976; Левич, 1976; Дре, 1976; Будыко, 1977; Коган, 1977а, Пе-рельман, 1977; Данилов, 1978; Стебаев, 1978; Уиттекер, 1980; Алтухов, 1983; Горелов, 1985; Исаков и др., 1986; Семериков, 1987; Шишкин, 1987; Морозов, 1988; Северцов, 1988,1990; Колчинский, 1989; Айламазян, Стась, 1989; Галанин, 1989; Горчаковский, 1990; Кривошеее, 1990; Жиляев, 1990; Петров, 1990; Фокс, 1992 и др.). Тем не менее отмечается, что не всегда разнообразие и сложность определяет устойчивость (May, 1972, 1973; Strobeck, 1973; Свирежев, 1975, 1983; Логофет, Свирежев, 1977; Пианка, 1981; Гордецкий, Сытник, 1982; Арманд, 1983а; Пузаченко, 1983; Чер­нов, 1991; Протасов, 1993 и др.).

О возрастании стабильности (устойчивости) биотических сообществ с увеличением их сложности свидетельствует и известная формула, пред­ложенная Р. Макартуром (MacArthur, 1955):

где S— стабильность; Р.— вероятность переноса энергии по определен­ному пути.
Из приведенной формулы следует, что стабильность сообщества мож­но выразить через сложность пищевой цепи, а выпадение какого-либо вида оказывает менее деструктивное действие на более сложное сообще­ство (Логофет, Свирежев, 1977; Свирежев, Логофет, 1978). Причем виды-дублеры, выполняя сходную функциональную роль в вещественно-энер­гетическом обмене и регуляции биоценотических отношений, по мнению Н. Н. Данилова (1978), увеличивают надежность системы, что повышает ее способность сохранять равновесие при изменении условий среды.

Действительно, некоторые исследователи показывают на конкрет­ных примерах, что для более разнообразных биосистем, будь то генетически полиморфные популяции коловраток (King, 1972), сообщества зоопери-фитона, характеризующиеся полидоминантной структурой доминирова­ния или не имеющие четко выраженного доминанта (Синицына, 1993), климаксовые ельники с разновозрастным древостоем (Пугачевский, 1993), либо многовидовые фитоценозы (McNaughton, 1977; King, Pimm, 1983), характерна значительно большая адаптивная лабильность в постоянно меняющихся условиях среды, чем для биосистем, характеризующихся меньшим разнообразием. Это проявляется, прежде всего, в их повышен­ной способности к стабилизации, прежде всего, проходящего энергети­ческого потока даже в условиях экстремальных воздействий. Последнее свидетельствует о том, что устойчивость биосистем возрастает с увели­чением их разнообразия.

Результаты экспериментальных работ подтверждают этот вывод. Так, например, искусственное повышение гетерогенности структуры синузий сеяных мезофитов агрофитоценозов путем введения различных экотипов и сортов в травосмеси (увеличивающее разнообразие фитоценотическо-го сообщества) повышает их устойчивость и продуктивность (Боговин,1990). А еще ранее М. М. Камшиловым (1973) в результате проведенных экспериментальных работ на модельных водных биоценозах было пока­зано, что их буферность хорошо коррелирует с видовым разнообразием.

Таким образом, устойчивость зависит от сложности состава биотических сообществ, а, следовательно, им свойственно стремление к достижению мак­симальных размеров и, соответственно, к наибольшей сложности в пределах, допускаемых условиями среды (Паттен, 1966; Свирежев, 1977; Логофет, Сви­режев, 1977; Свирежев, Логофет, 1978). Иными словами, разнообразие сооб­щества детерминируется наличными ресурсами внешней среды, или емкос­тью экосистемы, которая, в свою очередь, обусловливает ту или иную структу­ру сообщества (Емельянов, 1984; Межжерин и др., 1985, 1991).

Последнее положение продемонстрируем на конкретном примере. С этой целью была проведена оценка видового и таксономического бо­гатства грызунов фауны Восточных Карпат (Емельянов, Загороднюк, 1993). Причем учитывались современные данные по составу фауны грызунов региона, прежде всего таких групп, как Microtus, Terricola, Sylvaemus, Arvicola(Загороднюк, 1992; Загороднюк, Песков, 1993). В список фауны были включены виды, известные для Карпат и прилежащих территорий, ограниченных с юга Тисой и с севера Днестром; при этом учитывались следующие таксономические ранги: вид — род — семейство.
Проведенные исследования позволили установить, что основным фак­тором, детерминирующим значения показателей таксономического бо­гатства горных фаун, является, очевидно, высотно-биотопическая диф­ференциация групп. По нашим оценкам отряд грызунов представлен в фауне региона 20 видами из 15 родов и 6 семейств (синантропные Musи Rattusне учитывались). В пределах всех пространственных и высотных выделов выявлены представители всех высших таксонов, известных для этого региона (за исключением семейства хомяновых, представители ко­торого известны только с прилежащих равнин).

Видовой состав грызунов существенно изменяется со сменой вы­сотных поясов и, очевидно, высотная компонента является наиболее зна­чимой при оценке видового богатства фауны. Наиболее существенно с высотной зональностью меняется таксономическая структура сообщества. В альпийском поясе по сравнению с предгорными равнинами наблюда­ется смена состава фауны, что представляет определенный интерес. Между тем наиболее важный результат проведенного анализа, на наш взгляд, заключается в том, что с продвижением в горы прослеживается четко выраженная клина уменьшения как числа видов, так и числа родов, а также таксонов более высоких рангов. В известной мере это является следствием меньшей емкости среды и доказывать очевидную гомоген­ность альпийских сообществ по сравнению с предгорными нет необхо­димости. Однако следует отметить различный темп изменения с высотой видового и родового богатства фауны. Если в предгорьях соотношение числа видов к числу родов заметно больше 1, то в альпийском поясе этот показатель равен 1. Иными словами, собственно горные фауны отличают­ся от фаун прилежащих равнин тем, что каждый вид представляет отдельный род, а каждое семейство представлено немногими родами (рис. 9А).

Возможные объяснения этого феномена заключаются в том, что пред­горья характеризуются высокой ландшафтной разнородностью биотопов и большей экологической емкостью, в результате чего здесь по сравне­нию с горными местообитаниями реализуется более широкая "комбина-тивная система экологических ниш" (Шварц, Замолодчиков, 1991).

Таким образом, в условиях горных ландшафтов Карпат наиболее су­щественные изменения в структуре сообществ грызунов происходят парал­лельно со сменой высотных поясов. При этом наблюдается уменьшение ви­дового богатства этой группы млекопитающих, сопровождающееся возрас­танием монотипичности высших таксонов (рис. 9А). Последнее свидетель­ствует о том, что в горных экосистемах, характеризующихся в отличие от равнинных меньшей экологической емкостью, функциональная устойчивость биотических сообществ поддерживается благодаря существованию полифун­кциональной системы монотипичных таксонов (Емельянов, Загороднюк, 199 3; Загороднюк и др., 1995). Такая прогрессивная монотипизация таксонов вы­сокого ранга, наряду с мономорфностью видовых популяций и ограничени­ем набора видов, МОЖЕТ рассматриваться как стратегия адаптации биотических сообществ к специфическим экологическим условиям горных ландшафтов. Этот тезис подтверждается и изменениями показателей таксономического разнообразия и сложности сообществ грызунов (рис. 9Б). Так, несмотря на заметное снижение показателя сложности с продвижением в горы, таксоно­мическое разнообразие сообществ грызунов увеличивается.

Как отмечалось нами ранее (Емельянов, Загороднюк, 1993; Заго­роднюк и др., 1995), показатель таксономического разнообразия являет­ся качественной характеристикой степени организованности сообщества. Поэтому можно сделать вывод, что уменьшение экологической емкости среды, приводящее в целом к снижению сложности и упрощению струк­турной организации сообществ этой группы млекопитающих, компенси­руется усложнением структуры их таксономических отношений. Т. е. в условиях ограниченности ресурсов, предоставляемых экосистемой био­тическим сообществам, и происходящим в связи с этим снижением количественного разнообразия, функциональная устойчивость сообществ под­держивается за счет повышения качественного разнообразия (усложне­ния системы взаимодействий между компонентами сообщества).

Рис. 9. Характер высотного распределения богатства видов, родов и семейств сообществ грызунов Восточных Карпат (А) н изменения с высотой показателей таксономического разнообразия (Ht) и сложности (С) (Б) (по Загороднюку и др., 1995; Емельянову и др., 1999).

Естественно, что приведенные примеры, являются, как правило, ре­зультатом анализа, выполненного на отдельных таксономических груп­пах или фаунистических комплексах, включающих близких в системати­ческом отношении представителей животного мира. И хотя подобный ана­лиз не позволяет в полной мере выявить отдельные, экологически свя­занные функциональные группировки, включающие разных в таксоно­мическом отношении, но выполняющих сходную функциональную роль в экосистеме живых организмов, тем не менее он дает возможность экст­раполировать полученные данные на особенности структурно-функцио­нальной организации того или иного биотического сообщества.

Таким образом, сравнительное изучение видового и таксономического разнообразия близких в систематическом отношении групп или фаунис­тических комплексов, а также их структурной сложности (как в простран­стве, так и во времени) позволяет достоверно судить о степени организо­ванности биотических сообществ, характере влияния абиотических фак­торов (в том числе и антропических) на состояние биоты, выяснять на­правленность сукцессионных процессов в экосистемах.

В заключение следует отметить, что избыточная продукция, довольно часто возникающая в результате недоиспользования ресурсов экосисте­мы, может стимулировать процесс вселения видов из сопредельных эко­систем, где совокупность экологических ниш живых организмов превы­шает емкость среды. Это определяет возможность энерго-информационного обмена между различными экосистемами путем перераспределения струк­турного разнообразия биотических сообществ, что является, по-видимо­му, одним из механизмов поддержания функциональной устойчивости экосистем. Действительно, как указывает Б. С. Шугалов (1989), мигра­ции являются одним из механизмов экосистемной регуляции, предотвра­щающей гибель организмов в результате исчерпания ресурсов и позволя­ющий поддерживать популяционное разнообразие.

Комментарии материала:

Разместить комментарий

Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии

Другие материалы

Индикаторы устойчивого развития должны отражать экономические, социальные и экологические аспекты удовлетворения потребностей современного поколения без ограничения потребностей будущих поколений по удовлетворению собственных потребностей. Чтобы развитие могло считаться устойчивым, оно должно осуществляться с учетом достижения экономического роста...
5 декабря 1986 года создан Байкало-Ленский заповедник. Уголь из России теряет рынок Германии. Созданные с помощью компьютерной графики виртуальные инфлюенсеры ведут популярные блоги, участвуют в модных показах, общаются с подписчиками и продают рекламу в своих аккаунтах. Эти и другие темы в новом выпуске Дайджеста Международного Социально - экологического союза от Света Забелина. Охрана природы, проблемы окружающей среды и развития человечества. Всё важное и интересное, что произо...
С каждым годом наши города всё сильнее задыхаются от выхлопных газов стоящих в пробках автомобилей. Ресурсы города неспособны справиться со всеобщей автомобилизацией, при этом закономерно деградирующий общественный транспорт становится всё менее привлекательной альтернативой для потенциальных автомобилистов. Даже официально автомобили считаются одним из основных источников загрязнения больших городов. При этом большая их часть – это личный транспорт. Это обусловлено несколькими факторами:...
Постановлением Правительства Алтайского края №443 от 9 октября 2020 года в крае создано ещё 5 памятников природы краевого значения. Создание трех из них было инициировано нашим отрядом. Для нас это, можно сказать, тройная радость. Несколько лет работы не прошли зря! И весть эта оказалась как нельзя кстати. В рамках проекта «Вместе мы – сила!» мы разрабатывали немного необычную велоэкотропу «От памятника к памятнику». Как можно догадаться по названию, она связывает м...
Прокуратура подтвердила сигнал ОНФ о незаконной вырубке на особо охраняемой природной территории в селе Порошино Кировской области. А министерство лесного хозяйства в ответ на официальный запрос общественников утверждает, что вырубка проводится законно. Напомним, в начале декабря активисты ОНФ сообщили о вырубке здоровых на вид деревьев вдоль так называемой «Тропы здоровья» в Порошино. Эта территория является федеральной собственностью и имеет особо охраняемый статус. Любые рубки, кр...
Летом мы (команда детского туристического отряда "Караван") продолжили активно перемещаться по территории Алтайского края снимая различные аспекты деятельности школьных экогрупп в рамках программы «Усынови заказник». На этот раз большое внимание мы уделили теме сотрудничества ученых со школьниками. Если раньше примеры такого сотрудничества были единичны, то в настоящее время ситуация изменилась. Ученые стали больше доверять детям, видя какие научные открытия они совершают....

Материалы данного раздела

Фотогалерея

Активность на сайте

сортировать по иконкам
5 недель 4 дня назад
regrestoja@gazeta.pl regres...
regrestoja@gazeta.pl regrestoja@gazeta.pl аватар
Спелеологи Всех стран объединяйтесь!

Смотрели: 204,911 |

Hello i am new user and i would to ask you, How to disable a pm?

1 год 23 недели назад
Марина Иванова
Марина Иванова аватар
Спелеологи Всех стран объединяйтесь!

Смотрели: 204,911 |

Спасибо за ссылку. Очень пригодилась! ...

4 года 36 недель назад
martaka maminov
martaka maminov аватар
Спелеологи Всех стран объединяйтесь!

Смотрели: 204,911 |

Обращайтесь, отличная компания http://www.ecocentrp.ru/about/actions/...

4 года 47 недель назад
Глеб савельев
Глеб савельев аватар
Спелеологи Всех стран объединяйтесь!

Смотрели: 204,911 |

нужна схема пещер с измерениями

4 года 51 неделя назад
Ольга Волобуева
Ольга Волобуева аватар
Спелеологи Всех стран объединяйтесь!

Смотрели: 204,911 |

если Вы обладаете информацией , как составить топокарту пещеры, пишите нам. Очень нужна помощь в составлении паспорта объекта

размешен 18.01.21 | Тип: Статью

В результате долгосрочного природоохранного управления выросла численность дикой популяции зубров. Обновлена библиотека природоохранной литературы. План преобразования знаменитых...

размешен 18.01.21 | Тип: Новость

Новое в экологических рассылках на текущий день.

...
размешен 17.01.21 | Тип: Статью

От Covid-19 умер пресс-секретарь российского отделения «Гринпис» Евгений Усов. 17 января 2013 года образован национальный парк «Берингия». Коалиция высоки...

размешен 17.01.21 | Тип: Новость

Новое в экологических рассылках на текущий день.

...
размешен 16.01.21 | Тип: Статью

Финский фотограф Ласси Раутиайнен запечатлел удивительную дружбу серой волчицы и бурого медведя. Он десять дней наблюдал за этой необычной парой  в 2013 году на севере...

Подпишись на рассылку

Будьте в курсе последних новостей!

RSS-материал