2.5. Разнообразие и устойчивость биосистем

Как мы уже отмечали, вопросам изучения биоразнообразия в пос­леднее время уделяется достаточно большое внимание. Это связано с тем, что результаты исследований природных популяций живых организмов и естественных экосистем свидетельствуют о ведущей роли биоразнооб­разия как одного из основных показателей их стабильности и эффектив­ности функционирования (Чернов, 1991; Алещенко, Букварева, 1991; Щи-панов, 1992). В этой связи при решении широкого круга вопросов, свя­занных с охраной природы, особую актуальность на ближайшую перс­пективу приобретает выяснение механизмов поддержания устойчивости экосистем, разработка теоретических принципов их функционирования, а также научных основ сохранения разнообразия биоты в условиях ант­ропогенного воздействия на природные комплексы.

В большинстве случаев биоразнообразие рассматривается с двух точек зрения: на популяционно-видовом уровне — как генетическое разнооб­разие, на биоценотическом и биосферном уровнях — как видовое разно­образие и разнообразие типов сообществ и экосистем (Алещенко, Буква-рева, 1991). При этом достаточно полно исследовано видовое разнообра­зие растительного и животного мира в отдельных регионах, в меньшей степени — генетическое разнообразие видовых популяций различных групп организмов. Однако, несмотря на то, что разнообразие и продук­тивность биосистем могут служить основными критериями при опреде­лении допустимой экологической нагрузки (Израэль, 1986), вопросы ус­тойчивости биотических сообществ в зависимости от их разнообразия разработаны в самых общих чертах.

Имеющиеся в литературе данные, касающиеся связи разнообразия биотических сообществ с их устойчивостью (или, по выражению некото­рых исследователей, "стабильностью"), носят не всегда сходный, а по­рой противоречивый характер. Это же касается и результатов математи­ческого моделирования структурно-функциональной организации сооб­ществ (Рубин и др., 1966; Гиляров, 1969; Gardner, Ashby, 1970; May, 1972, 1973; Strobeck, 1973; Roberts, 1974; Goodman, 1974; Свирежев, 1975, 1977; Смит, 1976; Логофет, Свирежев, 1977; Свирежев, Логофет, 1978; Алексе­ев, 1980; Пианка, 1981; Абросов и др., 1982; King, Pimm, 1983; Helle, Monkkonen, 1986; Джиллер, 1988; Заварзин, 1992 и др.). Последнее сви­детельствует об отсутствии единой методологической теории, связываю­щей разнообразие биологических систем с их устойчивостью. Причем, несмотря на обилие подходов и точек зрения, до сих пор не разработана теория устойчивости экологических систем (Северцов, 1990), в связи с чем лишь в самое последнее время появились работы, в которых рас­сматриваются общие подходы к моделированию разнообразия на разных уровнях биологической иерархии (Алещенко, Букварева, 1991; Артюхов, 1996). Между тем, разработка такой теории крайне важна для научного прогнозирования их изменений, развития или эксплуатации (Голубец, 1982; Алимов, 1989, 1990).

Таким образом, важнейшей концепцией современной экологии в рам­ках разработки теории функционирования экосистем является концеп­ция их устойчивости. В этой связи несомненный интерес представляет рассмотрение вопроса о том, насколько устойчивость биосистем связана с их разнообразием. При этом будем исходить из того, что устойчивость как имманентное свойство биосистем характеризует их способность про­тивостоять действию возмущающих факторов среды, т.е. способность оставаться в пределах инварианта (Айламазян, Стась, 1989; Шеляг-Со-сонко и др., 1991; Гродзинський, 1993), используя для этого различные компенсаторные реакции, обеспечивающие их гомеостаз. "В свойстве постоянства живого реализуется способность систем сохраняться, функ­ционировать в некоторых постоянных пределах изменения их парамет­ров, что проявляется в устойчивости на клеточном, организменном, по-пуляционном, ценотическом и биосферном уровнях" (Шеляг-Сосонко и др., 1991; с. 145). Следовательно, гомеостаз биосистем соотносится с явле­нием устойчивости, проявляющемся на более высоком системно-струк­турном уровне (Шеляг-Сосонко и др., 1991). Понятно, что устойчивость на разных уровнях интеграции биосистем будет обеспечиваться различны­ми механизмами, направленность которых, однако, подчинена единой цели — сохранению структуры системы для выполнения системной функции.

Из многочисленной литературы известно, что устойчивость биосистем повышается с увеличением их сложности и разнообразия (Hutchinson, 1959; Fischer, 1960; Pimentel, 1961, 1968; Камшилов, 1961, 1970, 1973, 1974а; Макфедьен, 1965; Шварц, 1967; Наумов, 1967, 1971, 1973, 1977; Урсул, 1969,1975; Goodwin, 1970; Уатт, 1971; Hairstonetal., 1968; Holling, 1973; Roberts, 1974; Одум, 1975; Алексеев, 1975; Свирежев, 1975, 1984; Гера­симов, 1976; Левич, 1976; Дре, 1976; Будыко, 1977; Коган, 1977а, Пе-рельман, 1977; Данилов, 1978; Стебаев, 1978; Уиттекер, 1980; Алтухов, 1983; Горелов, 1985; Исаков и др., 1986; Семериков, 1987; Шишкин, 1987; Морозов, 1988; Северцов, 1988,1990; Колчинский, 1989; Айламазян, Стась, 1989; Галанин, 1989; Горчаковский, 1990; Кривошеее, 1990; Жиляев, 1990; Петров, 1990; Фокс, 1992 и др.). Тем не менее отмечается, что не всегда разнообразие и сложность определяет устойчивость (May, 1972, 1973; Strobeck, 1973; Свирежев, 1975, 1983; Логофет, Свирежев, 1977; Пианка, 1981; Гордецкий, Сытник, 1982; Арманд, 1983а; Пузаченко, 1983; Чер­нов, 1991; Протасов, 1993 и др.).

О возрастании стабильности (устойчивости) биотических сообществ с увеличением их сложности свидетельствует и известная формула, пред­ложенная Р. Макартуром (MacArthur, 1955):

где S— стабильность; Р.— вероятность переноса энергии по определен­ному пути.
Из приведенной формулы следует, что стабильность сообщества мож­но выразить через сложность пищевой цепи, а выпадение какого-либо вида оказывает менее деструктивное действие на более сложное сообще­ство (Логофет, Свирежев, 1977; Свирежев, Логофет, 1978). Причем виды-дублеры, выполняя сходную функциональную роль в вещественно-энер­гетическом обмене и регуляции биоценотических отношений, по мнению Н. Н. Данилова (1978), увеличивают надежность системы, что повышает ее способность сохранять равновесие при изменении условий среды.

Действительно, некоторые исследователи показывают на конкрет­ных примерах, что для более разнообразных биосистем, будь то генетически полиморфные популяции коловраток (King, 1972), сообщества зоопери-фитона, характеризующиеся полидоминантной структурой доминирова­ния или не имеющие четко выраженного доминанта (Синицына, 1993), климаксовые ельники с разновозрастным древостоем (Пугачевский, 1993), либо многовидовые фитоценозы (McNaughton, 1977; King, Pimm, 1983), характерна значительно большая адаптивная лабильность в постоянно меняющихся условиях среды, чем для биосистем, характеризующихся меньшим разнообразием. Это проявляется, прежде всего, в их повышен­ной способности к стабилизации, прежде всего, проходящего энергети­ческого потока даже в условиях экстремальных воздействий. Последнее свидетельствует о том, что устойчивость биосистем возрастает с увели­чением их разнообразия.

Результаты экспериментальных работ подтверждают этот вывод. Так, например, искусственное повышение гетерогенности структуры синузий сеяных мезофитов агрофитоценозов путем введения различных экотипов и сортов в травосмеси (увеличивающее разнообразие фитоценотическо-го сообщества) повышает их устойчивость и продуктивность (Боговин,1990). А еще ранее М. М. Камшиловым (1973) в результате проведенных экспериментальных работ на модельных водных биоценозах было пока­зано, что их буферность хорошо коррелирует с видовым разнообразием.

Таким образом, устойчивость зависит от сложности состава биотических сообществ, а, следовательно, им свойственно стремление к достижению мак­симальных размеров и, соответственно, к наибольшей сложности в пределах, допускаемых условиями среды (Паттен, 1966; Свирежев, 1977; Логофет, Сви­режев, 1977; Свирежев, Логофет, 1978). Иными словами, разнообразие сооб­щества детерминируется наличными ресурсами внешней среды, или емкос­тью экосистемы, которая, в свою очередь, обусловливает ту или иную структу­ру сообщества (Емельянов, 1984; Межжерин и др., 1985, 1991).

Последнее положение продемонстрируем на конкретном примере. С этой целью была проведена оценка видового и таксономического бо­гатства грызунов фауны Восточных Карпат (Емельянов, Загороднюк, 1993). Причем учитывались современные данные по составу фауны грызунов региона, прежде всего таких групп, как Microtus, Terricola, Sylvaemus, Arvicola(Загороднюк, 1992; Загороднюк, Песков, 1993). В список фауны были включены виды, известные для Карпат и прилежащих территорий, ограниченных с юга Тисой и с севера Днестром; при этом учитывались следующие таксономические ранги: вид — род — семейство.
Проведенные исследования позволили установить, что основным фак­тором, детерминирующим значения показателей таксономического бо­гатства горных фаун, является, очевидно, высотно-биотопическая диф­ференциация групп. По нашим оценкам отряд грызунов представлен в фауне региона 20 видами из 15 родов и 6 семейств (синантропные Musи Rattusне учитывались). В пределах всех пространственных и высотных выделов выявлены представители всех высших таксонов, известных для этого региона (за исключением семейства хомяновых, представители ко­торого известны только с прилежащих равнин).

Видовой состав грызунов существенно изменяется со сменой вы­сотных поясов и, очевидно, высотная компонента является наиболее зна­чимой при оценке видового богатства фауны. Наиболее существенно с высотной зональностью меняется таксономическая структура сообщества. В альпийском поясе по сравнению с предгорными равнинами наблюда­ется смена состава фауны, что представляет определенный интерес. Между тем наиболее важный результат проведенного анализа, на наш взгляд, заключается в том, что с продвижением в горы прослеживается четко выраженная клина уменьшения как числа видов, так и числа родов, а также таксонов более высоких рангов. В известной мере это является следствием меньшей емкости среды и доказывать очевидную гомоген­ность альпийских сообществ по сравнению с предгорными нет необхо­димости. Однако следует отметить различный темп изменения с высотой видового и родового богатства фауны. Если в предгорьях соотношение числа видов к числу родов заметно больше 1, то в альпийском поясе этот показатель равен 1. Иными словами, собственно горные фауны отличают­ся от фаун прилежащих равнин тем, что каждый вид представляет отдельный род, а каждое семейство представлено немногими родами (рис. 9А).

Возможные объяснения этого феномена заключаются в том, что пред­горья характеризуются высокой ландшафтной разнородностью биотопов и большей экологической емкостью, в результате чего здесь по сравне­нию с горными местообитаниями реализуется более широкая "комбина-тивная система экологических ниш" (Шварц, Замолодчиков, 1991).

Таким образом, в условиях горных ландшафтов Карпат наиболее су­щественные изменения в структуре сообществ грызунов происходят парал­лельно со сменой высотных поясов. При этом наблюдается уменьшение ви­дового богатства этой группы млекопитающих, сопровождающееся возрас­танием монотипичности высших таксонов (рис. 9А). Последнее свидетель­ствует о том, что в горных экосистемах, характеризующихся в отличие от равнинных меньшей экологической емкостью, функциональная устойчивость биотических сообществ поддерживается благодаря существованию полифун­кциональной системы монотипичных таксонов (Емельянов, Загороднюк, 199 3; Загороднюк и др., 1995). Такая прогрессивная монотипизация таксонов вы­сокого ранга, наряду с мономорфностью видовых популяций и ограничени­ем набора видов, МОЖЕТ рассматриваться как стратегия адаптации биотических сообществ к специфическим экологическим условиям горных ландшафтов. Этот тезис подтверждается и изменениями показателей таксономического разнообразия и сложности сообществ грызунов (рис. 9Б). Так, несмотря на заметное снижение показателя сложности с продвижением в горы, таксоно­мическое разнообразие сообществ грызунов увеличивается.

Как отмечалось нами ранее (Емельянов, Загороднюк, 1993; Заго­роднюк и др., 1995), показатель таксономического разнообразия являет­ся качественной характеристикой степени организованности сообщества. Поэтому можно сделать вывод, что уменьшение экологической емкости среды, приводящее в целом к снижению сложности и упрощению струк­турной организации сообществ этой группы млекопитающих, компенси­руется усложнением структуры их таксономических отношений. Т. е. в условиях ограниченности ресурсов, предоставляемых экосистемой био­тическим сообществам, и происходящим в связи с этим снижением количественного разнообразия, функциональная устойчивость сообществ под­держивается за счет повышения качественного разнообразия (усложне­ния системы взаимодействий между компонентами сообщества).

Рис. 9. Характер высотного распределения богатства видов, родов и семейств сообществ грызунов Восточных Карпат (А) н изменения с высотой показателей таксономического разнообразия (Ht) и сложности (С) (Б) (по Загороднюку и др., 1995; Емельянову и др., 1999).

Естественно, что приведенные примеры, являются, как правило, ре­зультатом анализа, выполненного на отдельных таксономических груп­пах или фаунистических комплексах, включающих близких в системати­ческом отношении представителей животного мира. И хотя подобный ана­лиз не позволяет в полной мере выявить отдельные, экологически свя­занные функциональные группировки, включающие разных в таксоно­мическом отношении, но выполняющих сходную функциональную роль в экосистеме живых организмов, тем не менее он дает возможность экст­раполировать полученные данные на особенности структурно-функцио­нальной организации того или иного биотического сообщества.

Таким образом, сравнительное изучение видового и таксономического разнообразия близких в систематическом отношении групп или фаунис­тических комплексов, а также их структурной сложности (как в простран­стве, так и во времени) позволяет достоверно судить о степени организо­ванности биотических сообществ, характере влияния абиотических фак­торов (в том числе и антропических) на состояние биоты, выяснять на­правленность сукцессионных процессов в экосистемах.

В заключение следует отметить, что избыточная продукция, довольно часто возникающая в результате недоиспользования ресурсов экосисте­мы, может стимулировать процесс вселения видов из сопредельных эко­систем, где совокупность экологических ниш живых организмов превы­шает емкость среды. Это определяет возможность энерго-информационного обмена между различными экосистемами путем перераспределения струк­турного разнообразия биотических сообществ, что является, по-видимо­му, одним из механизмов поддержания функциональной устойчивости экосистем. Действительно, как указывает Б. С. Шугалов (1989), мигра­ции являются одним из механизмов экосистемной регуляции, предотвра­щающей гибель организмов в результате исчерпания ресурсов и позволя­ющий поддерживать популяционное разнообразие.

Комментарии материала:

Разместить комментарий

Войдите или зарегистрируйтесь, чтобы получить возможность отправлять комментарии

Другие материалы

Индикаторы устойчивого развития должны отражать экономические, социальные и экологические аспекты удовлетворения потребностей современного поколения без ограничения потребностей будущих поколений по удовлетворению собственных потребностей. Чтобы развитие могло считаться устойчивым, оно должно осуществляться с учетом достижения экономического роста...
Независимый социолог-исследователь Мария Туровец на примере протестов в Архангельской и Воронежской областях попыталась разобраться, как устроены изнутри экологические протесты в России и что влияет на их длительность и устойчивость. В августе 2019 года исполнился год протестам в Шиесе, самому активному на сегодня, однако далеко не первому низовому экологическому движению в России. До него с 2012 до 2014 года жители протестовали против добычи никеляв Воронежской области....
Как участника волонтерского движения «Серебрянные волонтеры» Бурятии меня пригласили на второй межрегиональный Байкальский форум этого движения. Форум проходил на берегу Байкала в селе Энхалук Кабанского района Бурятии.  Заглянул в Интернет насчет погоды там на 30-31.09.2019 – не жарко: днем 14С, ночью 10. А ведь август -  самый разгар бархатного сезона не только на Байкале. Пришлось одеть обычную полевую геологическую одежку.  А уже в автобусе было время подумат...
Сам себе расследователь: как пользоваться открытыми базами данных. Умение работать с источниками информации – важнейший навык для любого активиста. В предыдущих главах мы обсуждали, как получать нужную информацию и как сделать из нее начинку для «реактивного снаряда» кампании – использовать в заявлениях в компетентные органы. Но добывать нужные сведения можно не только при помощи сарафанного радио или официальных запросов, на которые часто приходят отписки или неправомерн...
Эксперты и активисты регионального штаба ОНФ в Москве помогли жителям деревни Нижнее Валуево Новомосковского административного округа Москвы спасти территорию Марьинского оврага от затопления и вымирания «краснокнижных» животных и растений. История с Марьинским ручьем длилась более трех лет. Летом 2017 года обеспокоенные жители обратились в московский штаб ОНФ с просьбой разобраться в ситуации. В ходе выездного рейда активисты Народного фронта на месте природного оврага и русла ручь...
«Мы получаем от природы воздух, которым мы дышим, воду, которую мы пьем, продовольствие и ресурсы, которые мы используем. Природа поддерживает функционирование нашей экономики и что, не менее важно, наше здоровье, вдохновение и счастье». - Марко Ламбертини, Генеральный Директор Международного секретариата WWF International   ЧТО ТАКОЕ УСТОЙЧИВОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ? КОНЦЕПЦИЯ И ПРИМЕНЕНИЕ Термин «биологическое разнообразие» начал широко применяться с 1972...

Материалы данного раздела

Фотогалерея

Интересные ссылки

Коллекция экологических ссылок

«Спутниковый мониторинг пожаров на Дальнем востоке России». Сервис работает на основе технологии «Геомиксер», разработанной в ИТЦ «СКАНЭКС»

«Спутниковый мониторинг пожаров на Дальнем востоке России». Сервис работает на основе технологии «Геомиксер», разработанной в ИТЦ «СКАНЭКС»

Активность на сайте

сортировать по иконкам
49 недель 2 дня назад
Екатерина Алтайская
Екатерина Алтайская аватар
Приливы и отливы-результат опрокидыван­и­я водоворотов

Смотрели: 4,702 |

Добрый день, уважаемые форумчане! Я пишу статьи про ФККО, на самые злободневные темы. Предлагаю вам ознакомиться с последними материалами о...

3 года 42 недели назад
Юсуп Хизиров
Юсуп Хизиров аватар
Приливы и отливы-результат опрокидыван­и­я водоворотов

Смотрели: 4,702 |

Отзывы на гипотезу:­­

Викизнание: Обсуждение: Приливы_и_отлив­­ы
http:/.../goo.gl/JTHKlX
Википедия: Обсуждение: Прилив и...

3 года 42 недели назад
Юсуп Хизиров
Юсуп Хизиров аватар
Приливы и отливы-результат опрокидыван­и­я водоворотов

Смотрели: 4,702 |

Стоячие волны, и волны убийцы, полагаю ­результат деятельности водоворотов.
http:/.../goo.gl/vC3a3j
https:/.../goo.gl/nR1WNZ...

3 года 42 недели назад
Юсуп Хизиров
Юсуп Хизиров аватар
Приливы и отливы-результат опрокидыван­и­я водоворотов

Смотрели: 4,702 |

Причиной вертикальньного перемещения ок­еанических вод также является прецессия ­водоворотов. В природе нет суеты и если ­прецессия водоворо...

3 года 42 недели назад
Юсуп Хизиров
Юсуп Хизиров аватар
Приливы и отливы-результат опрокидыван­и­я водоворотов

Смотрели: 4,702 |

Схема движения приливной волны, по пери­­метру Североантлантического­ планетарно­г­о водоворота (съемка со­ спутника)
...

размешен 14.09.19 | Тип: Статью

Профессии будущего рождаются из новых подходов. Один из таких подходов – социальное предпринимательство.

Что это за подход? Когда на смену максимизаци...

размешен 13.09.19 | Тип: Статью

 Известный российский журналист, кандидат филологических наук, пр...

размешен 13.09.19 | Тип: Статью

«Протест действием»: как организовать и провести публичную акцию.

...
размешен 13.09.19 | Тип: Статью

Активисты регионального отделения ОНФ в Москве на базе столичного Экоцентра «Воробьевы горы», подведомственного Департаменту природопользования и охраны окружающей среды Москвы,...

размешен 13.09.19 | Тип: Статью

Непобедимый А.В.Суворов. Гусар, Герой Великой Отечественной, генерал А.В.Горбатов.

Вскоре после окончания Великой Отечественной Войны справили новоселье жиль...

Подпишись на рассылку

Будьте в курсе последних новостей!

RSS-материал