§3. Учение об экологической нише

Определение - Понятие «ниша» пронизывает все сферы экологии. Если бы термину «экологическая ниша» не придавали так много самых разных значений, то экологию можно было бы определить как науку о «нишах». Первоначально под термином «экологическая ниша» понимали функциональную роль и положение организма в сообществе. Позднее нишу животного или растения определили как его место в биотической среде, его отношения с пищей и с врагами. Кроме того, ниша — это статус организма в сообществе. К настоящему времени теория экологической ниши — это сильно математизированная область экологии.

Экологическая ниша организма зависит не только от того, где тот живет и что делает. Место, где организм обитает и где его можно встретить, — это своеобразный «адрес»
организма, его местообитание. Нишу же можно назвать его «профессией». И, наконец, самое последнее определение:
Понятие экологической ниши постепенно оказалось неразрывно связанным с явлением межвидовой конкуренции, и теперь оно все более отождествляется с характером использования ресурсов. Взаимоотноше­ния ниш конкурирующих видов часто описывают и моделируют иссле­дователи. Особое внимание, которое уделяют характеру использования ресурсов, обусловлено тем, что понятием экологической ниши легко оперировать в работе. Само понятие «экологическая ниша» претерпело разделение.

Так, всю совокупность оптимальных условий, при которых данный организм может существовать и воспроизводить себя, назвали фундаментальной нишей (потенциальной). Фактический же диапазон условий существования (а он всегда уже потенциального) назвали фактической или реализованной экологической нишей. Итак, реализованная ниша — это то, что досталось виду в конкурентном состязании с соседями (то, что нам хотелось бы иметь — фундаментальная ниша, а что в действительности имеем — реализованная).

2. Варианты совмещения ниш

Когда популяции двух видов в одном местообитании используют одни и те же ресурсы среды, то говорят о перекрывании их экологических ниш. Перекрывание считается полным, если у популяций все потребности совершенно идентичны. Тогда их экологические ниши не различаются. Другой, тоже крайний вариант, когда популяции не имеют ни одной сходной потребности, их экологические ниши совершенно различны и никакого перекрывания не наблюдается. Случается в природе и такой вариант, когда все потребности одного вида являются идентичными части потребностей другого. Тогда экологическая ниша первого вида оказывается как бы включенной внутрь экологической ниши второго. Наиболее частая ситуация в природе — частичные перекрывания экологических ниш совместнообитающих видов. Трудно представить себе родственные популяции на одной территории, чтобы у них не было совершенно никаких одинаковых потребностей.

Виды избегают перекрывания экологических ниш. Для этого они разделяют между собой имеющиеся ресурсы в соответствии с их размерами и формой, их химическим составом, местом, где они встречаются, и даже временем их появления (сезонностью) или временем активной жизни (суточной активностью). Устойчивость к экстремальным физическим воздействиям дает возможность некоторым видам питаться в то время, когда другие (со сходным кормом) погибают или впадают в анабиоз. Виды, ин­тенсивно конкурирующие между собой, обычно не встречаются в одном и том же месте (местности или местообитании). Так, ареалы соболя и куницы разделены Уральским хребтом. На восток от него живет соболь, а на запад — куница. Разделение ресурсов в пределах местообитания нередко тоже тесно связано с пространственным распределением. Например, каждый из пяти видов американских славок, живущих в еловых лесах, кормится на разных частях деревьев. Кроме того, для них характерны различные способы отыскивания и извлечения насекомых среди веток и листвы. Четыре вида ящериц сосуществуют на острове Бимини (Богамские острова), где они кормятся на разных участках одного местообитания. Крупная бурая ящерица — единственный из них вид, который рискует для питания спускаться на землю. Красноголовый анолис кормится только на листве, а две остальные ящерицы ловят добычу в кронах. Причем один из видов использует тонкие ветки, а другой движется только по толстым.

Пищевая специализация нередко основана на величине жертвы. Отсутствие раз­личий в размерах особей разных видов хищников может и не означать наличия конкуренции между ними. У таких животных разделение экологических ниш может происходить по какой-то другой характеристике. Так, кобчик и чеглок очень близки по размерам, но различаются по составу добычи. Если кобчик кроме крупных насекомых ловит еще и мелких грызунов, то чеглок, который тоже питается крупными насекомыми, в качестве добавки к своему рациону предпочитает мелких птичек.

3. Пустующая ниша

Теперь рассмотрим ситуацию в биоценозе, в котором есть пустующая экологическая ниша. Это означает, что там существует какой-то вид ресурса, не имеющий потребителя или какой-нибудь потребитель не справляется с продукцией ресурса в данном сообществе. Пустующая ниша должна быть в конце концов занята или каким-нибудь местным видом, с течением времени освоившим этот ресурс, или же — видом-пришельцем из другого биоценоза. Так и происходит распространение видов по планете. Многие сообщества на территории Северной Азии оказываются ненасыщенными, то есть имеющими свободные экологические ниши. Это выясняется, когда в них попадает новый вид животного или растения. Такой вид может в конкурентной борьбе отнять у какого-нибудь из членов этого сообщества ресурс и прижиться здесь. Может он использовать и незанятый ресурс. Тогда утверждение этого вида в сообществе будет бурным, он может войти в число самых многочисленных. Так произошло при акклиматизации ондатры. Этот американский грызун быстро распространился по территории нашей страны и почти повсеместно достиг высокой численности. Видимо, ресурс ондатры (подводные растения) был в биоценозах избыточным. Более мелкие полевки (водяная полевка, полевка-экономка) использовали прибрежную растительность. А крупный грызун бобр, могущий, казалось бы, составить конкуренцию ондатре, был повсеместно малочислен. Как выяснилось, ей и не пришлось с ним конкурировать, потому что этот крупный водный грызун питается преимущественно веточным кормом. Единственный общий ресурс у этих грызунов, по-видимому, — пространство, где можно поставить хатку.

4. Экологическая валентность и разнообразие

В сообществах животных и растений имеются виды с различной экологической валентностью и, следовательно, с разной шириной экологической ниши. Узкие специалисты обычно бывают в южных сообществах, где множество видов делят сходный ресурс. Так, очень узкая экологическая ниша у сумчатого «медведя» коалы. Он питается исключительно листьями эвкалиптов и только определенных видов. Встречаются необычайно узкие экологические ниши и у наших животных. Клест еловик питается преимущественно семенами ели, а клест сосновик — сосны. Соответственно с составом сообществ экологи вводят специальную характеристику, определяющую количество в нем экологических ниш — нишность. В северных сообществах обычно большая по количеству, но однородная по составу продукция. Там немного экологических ниш. Следовательно, и небольшое число видов, но зато громадная числен­ность у каждого из них. Вспомните наши леса, они так и называются по дереву, из которого в основном состоят: сосновые, пихтовые, березняки. Птичьи базары на северном побережье океана состоят из миллионов птиц, но видовое разнообразие там незначительно — 15–20 видов.

У южных сообществ очень велико разнообразие качества продукции и соответственно, много экологических ниш. Все эти ниши занимают узкие специалисты, отсюда большое разнообразие при невеликой численности каждого вида. Дождевой тропический лес, как и наш сосняк, состоит из деревьев, но его не назовешь по наименованию доминирующего вида деревьев, как у нас. В тропическом лесу деревья одинакового вида стоят в километре друг от друга, то есть все деревья на протяжении этого километра относятся к разным видам! Разве можно сравнить такое разнообразие с нашим сосновым бором?
?
1. Как, по-твоему, определить экологическую нишу?
2. Чем фундаментальная экологическая ниша отличается от реализованной?
3. Что такое совмещение экологических ниш?
4. Как могут совмещаться экологические ниши популяций в природе?
5. Что такое пустующая экологическая ниша? Приведите пример.
6. Как различаются ниши у видов? Понятие экологической валентности?
7. Где больше нишность сообществ: на севере или на юге? Почему?