§1. Популяционная экология, характеристики популяций

Определение - популяционная экология изучает динамику популяционных процессов (скорости рождаемости и смертности; возрастную и половую структуры; динамику численности и пр.). Все популяционные изменения изучаются в тесной связи с действием совокупности биотических и абиотических факторов среды.
Прежде чем остановиться на проблемах популяционной эколо­гии, определим (в рамках системного подхода) элемент этой системы (этой науки). Элемент — это то, что принимается далее неделимым в данной системе. Рассматривая аутэкологическую систему, мы ее элементом считали особь. В популяционной экологии таким элементом будет популяция. Это не означает, что особь или популяцию далее разделить невозможно.

В системе физиологических исследований особь распадается на отдельные органы и процессы, происходящие в них и между ними. В аутэкологии популяции и виды распадаются на особи. Итак, что такое популяция?

От особи до вида (Нгоро-Нгоро — кратер потухшего вулкана, 
в котором ныне организован заповедник)

Существует много определений популяции, мы же приведем едва ли не самое простое. Его предложил Эрик Пианка (1968).

Популяция обладает определенными признаками, такими, как плотность, рождаемость, возрастной состав, характер пространственного распределения и пр. Рассмотрим вкратце некоторые из популяционных характеристик.

2. Пространственное распределение

Особи, составляющие популяцию, могут по-разному распределяться в пространстве. Это зависит от благоприятных физических условий для гнездования, кормности территории, наличия конкурентов и т. д. Встречается равномерное распределение особей по всей территории. Оно связано обычно с острой внутривидовой конкуренцией за пищу. Этот тип распределения по территории встречается у хищных рыб. Он же отмечен и у пластинчатожаберного моллюска — тилины, живущего на песчаных пляжах по берегу Ла-Манша. Равномерное распределение особей в природе встречается не часто.

В однородной среде организмы обычно распределяются случайным образом. У них не образуется никакой склонности к скоплениям. Так распределяются в муке малые мучные хрущаки и их личинки. Обычно случайное распределение организмов с ростом их плотности переходит в конгрегационное (личинки собираются отдельными компаниями).

Это распределение пятнами или группами. Оно наиболее распространено в природе. Группы могут располагаться случайно или образовывать скопление. Особенно хорошо изучено пространственное размещение деревьев в лесу. Если лес однородный, то вначале деревья располагаются скоплениями. Далее, в результате внутривидовой конкуренции, лес изреживается и распределение приходит к равномерному. В смешанных лесах подавляемые виды обычно имеют пятнистое распределение, а массовые виды — равномерное.

3. Плотность популяции

Она определяется количеством особей, приходящимся на единицу площади или объема. Плотность — важная характеристика популяции, она характеризует роль вида в сообществе. Существует много способов определения плотности популяций у животных и растений. Можно проводить прямой подсчет особей. Их считают обычно, привязывая к учетному маршруту. Сумма отмеченных особей относится к длине маршрута, поэтому результаты такого учета обычно выражаются дробными цифрами. Учетчик движется по одному и тому же маршруту ежедневно или один раз в более длительный срок и регистрирует всех особей, которых он увидел. Так учитывают в открытых ландшафтах крупных млекопитающих. Записывая всех увиденных животных по обе стороны маршрута на 150-метровой полосе степного участка национального парка Альберта в Африке, получили следующие цифры: слонов на километр маршрута — 0,22; бегемотов — 1,5; буйволов — 25,0; болотных козлов — 40,6; тростниковых козлов — 0,16 и т. д. Так рассчитывают абсолютную численность животных.

Демографическая структура популяции
(вертикальная линия разделяет самок и самцов, по горизонтали вправо
и влево — число особей. Площадь каждого прямоугольника показывает
число особей каждой возрастной группы)

График периодического изменения численности
(название стадий цикла — пик, спад и пр.)

Плотность, переведенная на определенную площадь, дает представление о численности организмов. О ней можно узнать и по косвенным данным — по числу животных, попавших в ловушку. Часто соотносят число особей с числом поставленных ловушек и числом суток их стояния. Такие данные называются относительной численностью. Сами по себе о плотности животных они не говорят, но, стандартно взятые из года в год или от сезона к сезону, они покажут динамику численности животных на данной территории.

Получить представление о числе организмов можно и по следам их деятельности. Такие следы учитывают либо на маршрутах, либо на участках, где расположены учетные площадки. Есть и другие способы, например, анализ добычи хищных птиц. По погадкам (непереваренные компоненты пищи, отрыгиваемые птицами) можно получить представление о численности видов жертв этих хищников. Погадки разбирают и по костям и фрагментам шкурок считают количество съеденных грызунов.

4. Рост популяций

Он определяется двумя противоположными процессами — рождаемостью и смертностью. Данные такого рода в свободно живущей популяции получить трудно. Обычно пользуются косвенными показателями. Представление о росте популяции дает так называемая пирамида возрастов. Для ее построения всех отловленных особей из этой популяции распределяют по возрастным группам. Считается, что эта выборка особей дает представление о популяции в целом. Соотношение возрастных групп по­казывает возможности роста или сокращения популяции. При этом ориентируются на соотношение репродуктивных и нерепродуктивных возрастов. Если в изучаемой популяции преобладают старики и дети, то ее рост, очевидно, замедлен или прекращается. Могут иметь значение и половые соотношения (соотношение сам­цов и самок). Чаще всего один из полов преобладает над другим. Все это сказывается на росте популяции.

Посмотрим, как это происходит в популяции человека. При повышении благосостояния неминуемо будет уменьшаться детская смертность и увеличиваться продолжительность жизни. Следовательно, в популяции станет расти доля детей и стариков. Это нерепродуктивные возраста, поэтому численность особей в таком благополучном обществе будет расти очень медленно и, наконец, стабилизируется, что мы и видим в развитых европейских странах.

5. Колебания численности популяции

У живой материи необычайно высокая способность к распространению. В.И. Вернадский реализацию этой способности называл давлением жизни. Ч. Дарвин, иллюстрируя такое давление жизни, приводил пример с бактерией Коли. Она через каждые 20 минут разделяется на две. При таком темпе размножения достаточно 36 часов, чтобы этот микроорганизм покрыл весь земной шар. Простейшие мало уступают микроорганизмам в интенсивности размножения, особенно в благоприятных условиях. Одна инфузория туфелька могла бы за несколько дней произвести такую массу особей, которая в 10 тысяч раз превышает объем нашей планеты. Все это могло бы произойти при отсутствии тормозящих причин. В природе же имеется множество факторов, ограничива­ющих рост популяции и часто сводящих его на продолжительное время к нулю. Неравномерность действия таких ограничивающих факторов приводит к колебаниям численности. Изменения численности могут быть случайными, когда происходит какая-нибудь катастрофа и вымирание особей. Это может быть наводнение, засуха или извержение вулкана. Могут такие изменения быть и постоянными, происходящими под действием какого-нибудь периодического фактора. Такой фактор может находиться как внутри, так и вне популяции.

Непериодические изменения численности — это внезапные ее понижения или повышения, такие, например, как массовое размножение и расселения в районе Большого Барьерного рифа морской звезды «Терновый венец». С 1966 года наблюдалось увеличение ее численности, и она достигла плотности более одной особи на метр рифа. Поедая кораллы, эта звезда угрожает жизни рифа. Она уже «очистила» почти 40-километровую полосу на нем у острова Гуам, причем на это понадобилось менее трех лет. К непериодическим колебаниям можно отнести и такие, которые связаны с вселением популяции в новое местообитание или расширение ее ареала. Наличие «свободных мест» обеспечивает очень быстрое расселение попадающих в них новых видов. Несколько кроликов, завезенных в Австралию, в течение короткого срока образовали там популяцию, исчисляемую миллионами особей. Примерно так же повела себя ондатра, акклиматизированная в нашей стране. Она быстро заняла огромную территорию и стала на ней массовым промысловым видом.

Периодические колебания численности изучены значительно лучше. Это прежде всего динамика численности некоторых арктических млекопитающих и птиц. Периоды изобилия пушных зверей известны, благодаря статистике торговой фирмы «Компания Гудзонова залива». Она ежегодно регистрировала число шкур, поступающих от охотников. Оказалось, что у зайца-беляка период колебания численности равен приблизительно девяти годам. Циклические колебания с периодом в четыре года характерны для обитателей тундры: песца, полярной совы, а также лемминга, составляющего кормовую базу для предыдущих видов. В нашей стране данные заготовок пушнины также дали возможность оценить колебания численности многих животных. Это водяная полевка в Барабинской низменности, белка во многих районах лесной зоны страны. Это такие промысловые птицы, как глухарь, тетерев, рябчик. В зоне пустынь испытывают циклические колебания численности местные грызуны, что хорошо известно по данным наблюдений противочумных станций. Характерны такие колебания и для насекомых. Так, периоды максимального обилия сосновой пяденицы в Германии наступают в среднем один раз в 12 лет, а лиственничной листовертки — каждые 10 лет. Периодическими являются и сезонные колебания численности организмов. Они связаны с тем, что один из сезонов года оказывается особенно благоприятным для вида организмов или для какой-нибудь стадии развития их. Так, у палеарктических грызунов максимальная численность обычно наблюдается осенью, по окончании периода размножения. У калифорнийского перепела максимальная численность достигается каждый год в августе.

Колебания численности — традиционная проблема популяционной экологии и требует специального изучения, поэтому далее мы посвятим ей целый раздел.

На этом мы закончим рассмотрение признаков популяции. Нужно сказать, что сведения о любом из таких признаков занимают целую область экологических исследований. Особенное значение в последнее время приобретают работы по изучению традиционных демографических характеристик: половая и возрастная структуры, динамика численности.
?
1. Почему популяционная экология носит такое название?
2. Чем популяционная экология отличается от аутэкологии?
3. Как могут особи популяции распределяться в пространстве?
4. Что определяет пространственное распределение популяции?
5. Что такое плотность популяции и как ее посчитать?
6. Чем отличается относительная численность от абсолютной?
7. Что влияет на рост популяции?
8. Велики ли возможности увеличить численность у популяции?
9. Отчего каждая популяция не распространяется на весь мир?
10. Как можно узнать о колебаниях численности в природных популяциях?