Глава II - §3. Закономерности биологических ритмов

В 1729 году астроном Жан Жак де Мэран наблюдал периоды сна и бодрствования у растений. Он обратил внимание на кислицу. Засыпая, она складывала листья,а просыпаясь, распрямляла их. Де Мэран захотел выяснить закономерности этих периодических движений. В надежде, что они прекратятся, он поместил кислицу в постоянную темноту. Но все происходило как обычно: листья и в темноте складывались на ночь и раскрывались на день. Чувствительное растение исправно реагировало на положение солнца, хотя ни один луч его не достигал погреба, в котором оно находилось. Де Мэран не пожелал поделиться своими наблюдениями и не опуб­ликовал их. Мир узнал об этом яв­лении почти случайно: сообщение сделал друг Де Мэрана Маршан.

Еще более впечатляющими были опыты Л.Г. Брауна, который на протяжении 25 поколений держал крыс в условиях постоян­ного освещения. Животные рождались, взрослели, воспитывали своих детенышей и все это при постоянном освещении. Тем не менее они продолжали сохранять свой обычный режим суточной активности. Тот же опыт усложнили два скандинава А.М. Хеммингсен и Н.Б. Краруп. Они предложили на протяжении не­скольких поколений крысам ритм с периодом 32 часа (16 часов света и 16 часов темноты). Даже при таком странном освещении у крыс продолжал оставаться околосуточный ритм. По сути своей все эти работы использовали идею А. Вейсмана, который в 1836 году утверждал, что приобретенные признаки не передаются по наследству. Для подтверждения своей идеи он в течение многих поколений отрезал мышам хвосты, но они продолжали рождать хвостатых детенышей. Опыты А.М. Хеммингсена и Н.Б. Крарупа доказывали то же самое — сколько бы ни сидели родители при постоянном или сильно искаженном освещении, все-таки они рождали детенышей с врожденным циркадным ритмом. Эти опыты положили начало экспериментальным исследованиям суточной активности организмов.

К настоящему времени совокупность исследований биологических ритмов оформилась в особое экологическое направление, часто называемое биоритмологией. Относительно недавно сформировалась самостоятельная наука — хронобиология, тесно связанная с медициной, физиологией и экологией. Нас здесь интересуют именно экологические ее стороны. Обычно это направление называют хроноэкологией. Познакомимся с ее законами.
Для большинства животных и растений окружающая среда представляет собой некоторый набор факторов, которые изменяются с хорошо проявленной периодичностью. Так, многие
климатические колебания являются прямым следствием вращения нашей планеты. Оно приводит к периодическому освещению земной поверхности солнечными лучами. Так что свет и температура, давление водяных паров, ветер и даже турбулентность в водной среде связаны с вращением Земли.

Только в немногих местах, таких, как глубокие пещеры, океанские глубины, условия среды остаются достаточно постоянными на протяжении суток. Иногда среда временно становится постоянной — в высоких широтах в периоды зимнего и летнего солнцестояний или под сплошным покровом снега и льда.Животные каждого вида имеют своеоб­разный суточный стереотип поведения, как бы ежесуточно повторяют в своей активно­сти одну и ту же программу (люди тоже при­держиваются определенного режима дня).

Такие стереотипы являют собой грубые чер­новые продукты естественного отбора, которые затем шлифуются индивидуальным опытом животного. Если проанализировать множество таких «режимов дня» у животных одного вида, то легко выделить из них врождённую и относительно мало меняющуюся составляющую. Она характерна для данного вида, животных и независима от индивидуального опыта каждой особи.

Такой основной программой можно считать, например, циркадный (околосуточный) цикл сна и бодрствования. Это как раз то, что де Мэран когда-то наблюдал у кислицы. У многих видов он передается из поколения в поколение при постоянных условиях среды, например в лаборатории. Такие циклы могут быть не только околосуточными, но и месячными, и годовыми, и многолетними.
?
1. Что, вы считаете, лучше: равномерно и постоянно идущие процессы или периодичность жизненных функций?
2. Кому в природе свойственна периодичность и как это выяснить?
3. Свойство периодичности врожденное или приобретается в течение жизни?

Постепенно при исследованиях различных организмов формулировались основные закономерности биологических ритмов, выяснялись особенности и точность хода внутренних часов животных и растений.

1. Особенности циркадных (околосуточных) ритмов

1. Все циркадные ритмы имеют период, приблизительно равный суткам (сутки — это период вращения Земли вокруг своей оси). Со времени постановки первого опыта де Мэраном большое число ученых на разных видах живых организмов исследовало соответствие циркадных ритмов периоду вращения планеты. Микроорганизмы и растения, представители большинства типов беспозвоночных и позвоночные животные в строгих опытах демонстрировали свои циркадные ритмы. Пока еще не найдено живого существа, не обладающего циркадным ритмом жизнедеятельности. Такой ритм обязательно есть у всех живых существ на Земле, и период его находится в пределах от 20 до 28 часов.
2. Циркадные ритмы неизменно существуют во всех живых системах. Какой бы живой организм мы ни изучали, всегда обнаружится, что он имеет своеобразный ритм активного и неактивного состояний. Даже в постоянных условиях (полная темнота или круглосуточное освещение) этот организм будет как-то, и при этом правильно, определять время суток. Скажем, таракан всегда будет выходить и питаться вечером, а утром обязательно прятаться на отдых. Хотя бы на кухне и круглосуточно горел свет!
Это положение относится не только к видам живых организмов, но имеет и физиологический смысл, то есть связано с различными внутрорганизменными процессами. Так, у человека имеется около 300 физиологических функций организма, для которых установлены циркадные ритмы. Причем все эти ритмы увязаны между собой по времени, и начало одной функции должно строго совпадать с определенной фазой (скажем, с концом) другой. Например, в конце питания в желудке должна выделяться соляная кислота. Если ритм питания не совпадет с ритмом выделения соляной кислоты, то она, появляясь в пустом желудке, разъест его стенки. В результате — язва.
3. Циркадные ритмы по своей природе эндогенны, то есть имеют внутренние (внутриорганизменные) причины. Это положение впервые сформулировал де Кандоль в 1832 году. Внутреннюю природу этих ритмов ярко подтверждают опыты над животными, выращенными в ряду поколений при постоянных условиях температуры и освещения. Все эти организмы сохранили свой циркадный ритм. Если животных выращивают в постоянных условиях с самых ранних стадий развития и у них тем не менее наблюдается присущий для этого вида циркадный ритм, то можно сказать, что они обладают эндогенной периодичностью. Ю. Ашофф выращивал мышей на протяжении шести поколений в условиях постоянного освещения, и тем не менее все они сохранили свой обычный циркадный ритм. Поэтому-то и говорят, что организм имеет внутренние часы и, если указатель времени собьется (ночь не наступила — полярный день), животные и растения станут отмечать время по своим часам. Они все будут делать все равно вовремя: просыпаться, питаться, засыпать.
4. Циркадные ритмы — это очень устойчивые колебания, то есть они не затухают со временем. Для животных это положение не вызывает сомнений. Даже при отсутствии внешнего синхронизатора (смены света и темноты, ритмического изменения температуры) ритмы у них не затухают. Может несколько изменяться период ритма он становится эндогенным. У растений, в отличие от животных, иногда наблюдается затухание колебаний (в постоянных условиях освещения), но ритмы клеток у такого растения остаются устойчивыми.
5. Циркадные ритмы являются врожденным свойством организма. Они не возникают как результат непосредственного воздействия на организм изменений среды. В непериодических условиях (выращенные при постоянном освещении из яйца или семени) организмы имеют скрытый циркадный период, поэтому даже при одноразовом освещении в них возникает суточная периодичность. Причем такая засветка может быть очень короткой. Так, для дрозофилы достаточно вспышки света длительностью в 1/2000 сек. Таким образом, предрасположенность к суточной ритмике наследуется. Это многократно проверялось. Культуру насекомых обычно на протяжении многих поколений содержат без суточной периодичности условий. Так, дрозофил в течение девяти лет выращивали в темноте. У последнего поколения после засветки ритм стал таким же, как и у первого — девять лет назад.
6. Циркадные ритмы протекают независимо на разных уровнях организации (как на уровне клетки, ткани, так и организма). Для демонстрации этого положения были проделаны многочисленные опыты на культурах клеток и тканей. Фиксировали и ритмы органов, отделенных от организма. Так, помещенный в питательную среду желудок продолжал функционировать в циркадном ритме, а ритмика выделения секрета не изменилась даже у вырезанного из его стенки лоскутка.
7. Циркадный период характеризуется поразительно малым отклонением от среднего значения при свободном течении ритма. Это означает, что механизм, лежащий в основе циркадной периодичности, отличается большой точностью. Так, свободнотекущие ритмы грызунов в лабораторных условиях показали, что у одного и того же животного период ритма различается в пределах нескольких сотых часа. Благодаря правильности хода внутренних часов, центральная нервная система может хорошо определять время любого момента циркадного цикла. У пчел точность определения времени суток равна примерно восьми минутам, это очень важно для них при ориентации по солнцу и при сборе нектара (он ведь тоже выделяется по-разному, имеет свой циркадный ритм).
8. Для каждого организма величина и изменчивость периода ритма индивидуальна. Это правило в комментариях не нуждается все организмы различны практически по всем своим характеристикам.
9. Имеются устойчивые различия в ритмах между видами живых существ. Ритм слона более похож на слоновий, чем, скажем, на кошачий.
10. Период циркадного ритма проявляет температурную независимость. Известно, что с повышением температуры скорость химических реакций обычно увеличивается. Реакции обмена веществ не составляют исключения, однако в организме идут физико-химические процессы, одни из которых ускоряются с ростом температуры, а другие замедляются. В результате такой компенсации с изменением температуры не изменяется период ритма.
11. Под влиянием некоторых периодических изменений в среде циркадные ритмы могут затягиваться по частоте и фазе. Такими затягивающими агентами являются свет и температура. Главным фактором, затягивающим ритм, является фотопериод (цикл «свет–темнота»). Именно поэтому все циркадные ритмы затягиваются 24-часовыми (суточными) циклами света и темноты и из циркадных становятся суточными. Чтобы снова стать циркадными, они должны изолироваться от затягивающего фактора. И еще одно условие затягивания: чем ближе затягивающий фактор по периоду к периоду ритма (свободнотекущего), тем легче произойдет затягивание. Общая тенденция затягивания температурными циклами состоит в том, что холоднокровные реагируют на температурный цикл, а теплокровные — нет.
12. Фаза свободнотекущего ритма может быть сдвинута однократным возмущением светового или температурного режимов. Показано это на примере светового сигнала. Подаваемый в конце субъективной ночи, он вызывает положительный сдвиг фазы (опережение), а в начале ночи — отрицательный (затягивание). В середине ночи световой сигнал скорее всего не повлияет на фазу. Отсюда можно сделать практический вывод: если перед звонком вашего будильника будет световая вспышка, то проснуться вам будет значительно легче. Она вызовет опережение нашего ритма активности, и на звонок будильника вы отреагируете вполне спокойно: вы проснетесь чуть раньше его.
13. Новому устойчивому состояниию ритма всегда предшествуют переходные явления (переходный период). Эти явления возникают и продолжаются довольно долго, когда организм с одного датчика времени переводят на другой или из условий постоянного освещения переводят на суточный цикл света-темноты. В течение переходного времени картина ритмичности активности животного и его физиологических функций имеет хаотический, не присущий ему в норме характер. Продолжительность переходных явлений видоспецифична и может длиться от 5 до 40 суток. В это время происходит рассогласование многих физиологических и биохимических процессов в организме (они ведь все ритмичны) и часто возникают специфические заболевания, которые медики называют десинхронозами. Это может случиться при резком переходе через несколько часовых поясов (быстрые переезды, перелеты в широтном направлении). Может случиться такое и при переводе с зимнего времени на летнее. Не так уж безобиден этот часовой скачок фазы ритма.
14. Период циркадного ритма очень устойчив к химическим воздействиям. Это исследовали, действуя различными ингибиторами, а часто и просто ядами на живые организмы. Единственное, что обнаружили: точность ритма уменьшается под влиянием особо вредных воздействий. Практически до самой гибели от химического воздействия растения сохраняли присущий им ритм химических процессов.

Таким образом, основное внимание в исследованиях обращали на существование циркадных ритмов в самых различных организмах. Изучению подвергалась относительная независимость этих ритмов от воздействий внешней среды, и теперь выяснено, что у всех организмов эти ритмы врожденные. Циркадные ритмы — неотъемлемое свойство любого живого организма, составляющее основу организации живой системы. Любое отклонение от нормалъного хода ритма приводит к нарушению в работе всего организма. Это означает, что циркадные ритмы представляют одну из основных проблем общей физиологии и экологии.
Итак, циркадные ритмы часто называют внутренними часами организма, ибо по ним он определяет время суток, время года и соответственно распределяет свою активность. Часы же — это не только указатель времени, они еще и прибор для ориентирования. По ним можно определять стороны света. Пользуясь часами, как компасом, можно легко ориентироваться в пространстве и всегда знать, где находится север, а где — юг. Так и поступают животные. Пчелы, например, с помощью своих очень точных эндогенных часов (циркадные ритмы функций организма) определяют направление полета, находят дом, запоминают место, где особенно много нектара, и даже растолковывают родственникам в улье, куда нужно за ним лететь. Человек тоже может использовать свои внутренние часы для ориентирования, но, к сожалению, многие, хоть и врожденные, внутренние качества стали ему недоступны.
Зато почти у каждого есть наручные часы. Вот их-то и можно использовать еще и как компас. Такой способ использования часов часто объясняется в туристской литературе, он может пригодиться любому, поэтому мы приведем его в нашей книге.

«В истинный полдень солнце находится на юге, в 6 часов утра — на востоке и в 6 часов вечера — на западе. Часы держат горизонтально, направив часовую стрелку на солнце; если часы поставлены по местному среднему солнечному времени, надо разделить угол между 12 часами и часовой стрелкой пополам — это и будет линия север — юг. Чтобы не перепутать страны света летом, надо помнить, что юг до 6 часов вечера на солнечной стороне, а позже — там, откуда двигалось солнце»1.

2. Сезонные и годовые ритмы

Кроме циркадных ритмов в жизнедеятельности организмов проявляется множество периодичностей тоже эндогенных, но других размерностей. Хорошо описаны циклы лунные, сезонные и годовые. Для млекопитающих известны эстральные циклы (периодичность овуляций). Наиболее изученными после циркадных считаются окологодовые (цирканные, они же цирканнуальные) ритмы.

Среда обитания большинства организмов подвержена глубоким сезонным изменениям. Буквально все физические факторы, важные для жизни, такие, как температура, длина дня, количество осадков, меняются в течение года настолько сильно, что большинству растений и животных пришлось выработать специальные приспособительные стратегии, чтобы противостоять этим изменениям. Необходимость таких адаптаций очевидна, ибо многие виды экологической активности часто целиком приурочены к наиболее благоприятным для них временам года. Это относится, например, к размножению. Для него время «рассчитано» так, чтобы развитие потомства приходилось на самый подходящий сезон. Вспомним наших мелких птиц, они кладут яйца весной, чтобы птенцы появились и развивались в самое кормное время года, когда более всего насекомых. Да и суслику нужно рассчитывать, когда залечь в спячку. Такие процессы индивидуального развития, как смена кожи, шерсти или перьев, часто имеют свое постоянное время и располагаются между размножением и зимовкой.

Существование окологодовых (цирканнуальных) ритмов впервые было предположено у тех организмов, в физиологии и поведении которых наблюдаются выраженные сезонные циклы. И это несмотря на пребывание в относительно постоянных либо в непредсказуемых и сильно усложненных условиях среды.

К первой категории относятся различные тропические организмы, обитающие в районах с очень малыми сезонными изменениями, но тем не менее проявляющие заметную сезонность в разных видах своей активности — цветение у растений, размножение у животных. Разумно предположить, что эти функции независимы от внешних факторов и контролируются внутренними часами.
Вторая категория включает многих мигрирующих птиц, кото­рые во время дальних перелетов в широтном и меридианальном направлениях сталкиваются с необычными изменениями фотопериодов, температуры и других факторов.

Первые данные о цирканнуальных ритмах действительно были получены при изучении тропических организмов и перелетных птиц. У них в постоянных условиях сохранялись нормальные сезонные изменения по меньшей мере в течение нескольких месяцев. Однако настоящий прогресс в этой области был достигнут лишь в конце 50-х годов, когда в исследованиях по цирканнуальным ритмам были выработаны критерии эндогенной природной цикличности. Существование окологодовых ритмов впервые продемонстрировали Е. Пенджели и К. Фишер (1957) у сусликов. Животных содержали в постоянной темноте, при постоянном свете и при режиме освещения — 12 часов света и 12 часов темноты (СТ 12:12). На протяжении всего эксперимента животные впадали в спячку примерно один раз в год, однако период их ритма во всех группах несколько отклонялся от строго годового. Он оказался несколько меньше 12 месяцев, индивидуальные цирканные часы сусликов спешили.

Цирканнуальные ритмы сохраняются в постоянных условиях на протяжении не менее 2-х циклов с периодами, отклоняющимися от 12 месяцев. В настоящее время такие ритмы обнаружены по крайней мере у 29 видов животных: моллюсков, членистоногих, рептилий, птиц и млекопитающих. Под их контролем находятся такие функции, как подвижность, спячка, миграционное поведение, образование молока и концентрация гормонов в крови.

Рассмотрим некоторые свойства (закономерности) этих ритмов.

Разные животные могут сильно различаться по устойчивости окологодовых ритмов. Так, эти циклы при постоянных условиях сохраняются для спячки суслика, по меньшей мере, 5 лет. А циклы линьки у славок разных видов при постоянных условиях среды отмечали в течение 9 лет, то есть практически в течение всей жизни этих птиц. А вот у скворца четкие годовые ритмы изменения величины семенников сохраняются при световом режиме СТ 12:12, но исчезают при других фотопериодах — длиннее 13 или короче 11 часов.

Окологодовые ритмы в постоянных условиях оказываются неустойчивыми первые один или два цикла, а затем достигают стабильности. В этом они похожи на циркадные, где новому устойчивому состоянию также предшествуют переходные явления. Переход ритма обычно короче года. По сравнению с циркадными изменчивость окологодовых ритмов относительно велика. Их период меняется от 7 до 15 месяцев.

Лишь в немногих работах изучали влияние внешних условий на свободнотекущие окологодовые ритмы. Это связано с необычайной трудоемкостью таких опытов.
У сусликов обнаружили некоторое повышение продолжительности спячки при снижении температуры (при 3°С — 366 суток,
а при 12°С — 331 сутки). Эти результаты порази­тельны, так как суслик ежегодно по многу месяцев проводит в спячке и температура его тела при этом сильно снижается. Вполне вероятно, что в цирканнуальной системе, как и в циркадной, имеются механизмы температурной компенсации.

Влияние фотопериода, как и температуры, было замечено только на первом цикле, а в дальнейшем такого влияния не обнаруживали. При разных световых режимах у славок не смогли выявить различия в ритмах миграционного беспокойства, веса тела и линьки. Так что, скорее всего, изменения в первом цикле следует отнести не к зависимости, а к переходным явлениям. Вполне вероятно, что цирканнуальный цикл не зависит от фотопериода.

Данные об этом невелики, но некоторые результаты наблюдений указывают на то, что окологодовые ритмы могут существовать у организмов, никогда не встречавшихся с сезонными изменениями среды. У сусликов, выращенных при постоянном 12-часовом фотопериоде, наблюдали окологодовые ритмы спячки, как и у сородичей, пойманных на воле.

Затягивающим фактором для этих ритмов служат годовые циклы фотопериода. Эффект синхронизации этим циклом цирканнуального ритма был показан на примере ритма изменения величины семенников у европейских скворцов. Группы из 8–12 птиц подвергали воздействию изменений фотопериода, по амплитуде и форме напоминавшего естественные сезонные изменения на 40-й параллели. Периоды этих циклов были различны от 1 до 4 циклов в год. Во всех случаях ритм изменения величины семенников у птиц следовал за циклами измененных фотопериодов и был соответственно от года до трех месяцев в разных группах. Такие же опыты проделывали с пятнистыми оленями. У этих животных раз в год меняются рога. Оленям (разным группам) предложили «годы», состоящие из 12, 6 и даже 4 месяцев, и у всех ритмы смены рогов легко синхронизировались с предложенными. Когда в одной группе предложили цикличность в два месяца, то смена рогов стала происходить только каждые шесть циклов, то есть вернулась к окологодовой.

Твердо установлено, что у многих организмов циркадные ритмы вовлечены в контроль окологодовых, потому что эти мелкие ритмы участвуют в измерении времени. Неудивительно, что многие исследователи стали искать возможность как-нибудь вывести цирканные ритмы из циркадных. Появились три группы гипотез конструкции механизмов окологодовых ритмов:
1) умножение периода циркадных ритмов (деление частоты). Пример электрических часов, которые на делении частоты тока в 50 герц дают период в 24 часа. Биологический пример деления частоты — активность манящего краба. Он из результирующей циркадных и приливных ритмов получает лунные ритмы своей активности;
2) окологодовые ритмы зависят от циркадного осциллятора. Согласно этой модели фотопериодическая реакция зависит от совпадения света с определенной фазой циркадных колебаний. Дни стали укорачиваться, и соотношение света и темноты осенью указало птицам, что нужно улетать на юг. Здесь соотношение света и темноты в околосуточном ритме продиктовало птицам окологодовой ритм;
3) окологодовые вариации внутри самой циркадной системы. Предполагается, что в организме несколько циркадных ритмов, различающихся по фазам. Вот эти-то различия фаз и имеют свой собственный окологодовой цикл, которым пользуется организм, отсчитывая свою цирканнуальную активность.
Пока ни одна из этих гипотез, предполагающих, что в создании окологодовых ритмов участвуют околосуточные, не имеет экспериментального подтверждения.

3. Многолетние ритмы

Все сказанное ранее относилось к изучению биоритмологической организации особей, то есть к аутэкологии. В природе многие особи имеют очень короткий срок жизни и тем не менее проявляют многолетний ритм жизнедеятельности. Дело в том, что эти особи создают свои совокупности. В них-то и наблюдаются незатухающие колебания, часто описываемые как эндогенные. Их эндогенность уже не внутриорганизменная, а внутригрупповая. Годовая ритмичность каждой особи обеспечивает синхронность размножения в популяции. Образуется популяционный цикл. Нетрудно сделать еще один шаг в этом направлении и заметить, что наиболее благоприятным для размножения может оказаться не каждый год, а, скажем, каждый третий из них. Например, с такой периодичностью резко улучшается кормовая база животного. Наиболее известный пример тому — соотношение циклов плодоношения ели и размножения белки — описанный А.Н. Формозовым в 1948 году. Так мы перешли от ритмов особи к ритмам популяции.
Эндогенность многолетней популяционной цикличности не имеет таких строгих доказательств, как в случае циркадных ритмов. Но исследователей не очень смущает меньшая строгость доказательств закономерностей окологодовых и лунных ритмов. Подобие всех этих ритмов делает возможным их изучение на одной и той же методической основе, и такой подход оказывается пло­дотворным.
У многолетних колебаний численности тоже есть черты, указывающие на их автономность от среды. Так, Р.С. Виноградов еще в 1934 году, оценивая жизнедеятельность населения домовых мышей, замечал, что живет оно в исключительно постоянных по климатическим, комфортным и пищевым характеристикам условиях, тем не менее испытывает закономерные колебания численности с периодичностью от трех до пяти лет.
Обычно природные группировки организмов изменяют свою численность с периодичностью, близкой к местным геофизическим циклам изменений климата. В настоящее время описаны 3-, 5-, 7-, 11-летние циклы изменения климата. Есть и более длинные периоды. Так что у популяционных циклов есть достаточно много природных синхронизаторов, затягивающих их период и делающих его устойчивым. Для многолетних популяционных циклов численности известна их устойчивость, относительная независимость этих ритмов от внешних условий. Синхронность же их с геофизическими циклами напоминает таковую у циркадного эндогенного ритма с суточным фотопериодом. Остается неясным, возможны ли в эксперименте свободнотекущие многолетние колебания (ведь даже для цирканнуальных здесь сохраняется неопределенность).
?
1. Приведите примеры сезонных и годовых ритмов.
2. Приведите примеры многолетних ритмов в природе.
3. Чем полезны многолетние ритмы для популяций организмов?
4. Чем суточный ритм отличается от циркадного, а годовой — цирканного?
5. Почему биологические ритмы называют биологическими часами?
6. Как биоритм может помочь ориентироваться в пространстве?
7. Какие особенности циркадных ритмов вы можете назвать?
8. Какие внутренние причины циркадной периодичности известны в настоящее время?
9. Как доказать, что ритм кислицы эндогенен.
10. Что дает организму точность циркадного ритма?
11. Как циркадный ритм организма превращается в его суточный ритм?
12. От каких внешних факторов зависит период циркадного ритма?
13. Что происходит с ритмами людей, перелетевших на дальние расстояния (в широтном направлении)? С чем это связано?
14. Чем сезонные и годовые ритмы похожи на циркадные?
15. Как связаны между собой циркадные и сезонные ритмы?
16. Чем полезна периодичность жизненных функций для организма?
17. Каковы возможные механизмы окологодовых ритмов?