§1. Экология сообществ (биоценология)

Определения - Совокупность популяций совместно обитающих видов обычно называют сообществом (а если виды эти систематически и экологически близки между собой, то — таксоценом).
Когда такое сообщество очень разнообразно в видовом отношении, то есть включает всех животных, растения, грибы и микроорганизмы какого-либо однородного по своим условиям участка среды, то его называют биоценозом.
Пространство, в котором находится биоценоз, называют биотопом. Это не просто пустое пространство, а участок воды или суши с определенным типом рельефа, климатом, геоморфологией. Получается, что биотоп — это дом, а биоценоз — его население. Совокупность биоценоза и биотопа чаще всего называют экосистемой.

Таким образом, экосистема состоит из двух компонентов. Один из них органический — это населяющий ее биоценоз, другой — неорганический, то есть биотоп, дающий пристанище биоценозу.
Термин «биоценоз» был предложен К. Мебиусом в 1877 году, когда он изучал устричные банки и живущие там организмы. Его определение биоценоза было таким: «Объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды. Объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах... Если бы одно из условий отклонилось на некоторое время от обычной средней величины, изменился бы весь биоценоз... Биоценоз также претерпел бы изменение, если бы число особей данного вида в нем увеличилось или уменьшилось благодаря деятельности человека, или же один вид полностью исчез бы из сообщества, или, наконец, в его состав вошел новый...» Со времен К. Мебиуса в термин «биоценоз» начали вкладывать и другое содержание. Появились различные толкования этого термина. Сам же термин остался центральным в биоценологии, и очень многие исследователи старались его поточнее определить. Отсюда возникали очень сложные определения, такие, как у К.Р. Элли. Он определил биоценоз как «естественное объединение организмов, которое в единстве со своим местообитанием достигло такого уровня выживаемости, что приобрело относительную независимость от смежных объединений того же ранга; в этих пределах (при наличии солнечной энергии) его можно считать самостоятельным». Синонимами термина «биоценоз» часто являются «ассоциация» и «сообщество».

Сообщество — это совокупность популяций разных видов, сосуществующих в пространстве и времени.
(Бигон и др., 1989).
Биоценозы относят к трем типам: наземные, пресноводные и морские.

2. Характеристики сообществ

После того как очерчены границы биоценоза, уточнен список видов, входящих в его состав, приступают к его описанию. Для этого исследователи выделяют характеристики, описывающие основные свойства биоценозов. Число характеристик может быть различным. Мы познакомимся лишь с некоторыми из них, наиболее часто употребимыми.

Прежде всего это обилие. Обилием называют число особей на единицу объема, то есть это аналог плотности в популяционном исследовании. Обилие меняет свое значение в зависимости от сезона, года или колебаний численности. Эта характеристика меняется от одного биоценоза к другому. Точно определить обилие невозможно, поэтому для его оценки пользуется качественным описанием. Так, в ботанике приняты пять степеней обилия: 0 — отсутствие, 1 — редко и рассеяно, 2 — не редко, 3 — обильно, 4 — очень обильно. Когда зоолог, используя какой-нибудь способ отлова животных, оценивает обилие их, то пользуется соотнесением пойманных животных ко времени лова или количеству ловушек. Это так называемое относительное обилие.
Вторая характеристика — частота. Ее оценивают соотношением числа особей одного вида к общей численности организмов в данном сообществе. Частоту обычно выражают в процентах.

Очень важной характеристикой биоценоза является постоянство его состава. Все виды сообщества разделяют на постоянные, добавочные и случайные. Постоянные встречаются в половине проб, взятых из этого биоценоза. Добавочные встречаются не менее чем в четверти всех проб. Если же вид обнаруживается менее чем в четверти всех проб, то его относят к случайным. Кроме того, в любом сообществе обязательно имеются один или несколько видов, которые по числу особей превосходят прочих, их называют доминирующими. Правда, численное доминирование многие исследователи заменяют функциональным. Оно определяется по влиянию, которое вид оказывает на сообщество. Так, несколько крупных жвачных окажут на луг больше влияния, чем многочисленные насекомые-фитофаги. Поэтому таких жвачных назовут доминирующими видами. Используют для описаний и смешанный показатель — обилие-доминирование. Он сочетает плотность вида с занимаемой им площадью местообитания.

Еще одна характеристика биоценоза — верность местообитанию. Это показатель, выражающий степень привязанности вида к биоценозу. Он определяет частоту встречаемости данного вида в данном сообществе. Виды, свойственные исключительно данному биоценозу или наиболее обильно в нем представленные, называют характерными (или эуценными). Так, характерный вид песчаной пустыни — ушастая круглоголовка, а глинистой — такырная. Имеются виды предпочитающие (тихоценные), иначе их еще называют преферентные.

Они встречаются в нескольких рядом расположеных биоценозах, но предпочитают один из них. Таков, например, карась, живущий в реках, речках, прудах, озерах и даже болотах. Предпочитает же он озера. Бывают, наконец, виды чуждые, их еще называют ксеноценными. Это случайно попавшие в данное сообщество виды, обычно они ему не принадлежат. Так, в луговом сообществе в Барабинской низменности среди прочих грызунов может изредка появляться степная пеструшка — житель остепненных участков, характерный вид для сухих степей. В пойме реки Оби отмечают иногда узкочерепную полевку, хотя она тоже в основном степной зверек.
Виды индифферентные (убикивисты) способны существовать с равным успехом в нескольких биоценозах. К таким видам можно отнести обыкновенную лисицу, которая обычна в лесу, в тундре, в степи и даже в пустыне.
Как правило, в любом нашем биоценозе характерных видов меньше, чем преферентных или чуждых. Зато по количеству особей характерные преобладают над всеми остальными видами. Этих видов может быть много, но численность их популяций невелика.

3. Структура биоценоза

Всякий биоценоз имеет свою собственную структуру. Она определяется расположением особей различных видов по отношению друг к другу как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении. Это пространственная структура. Распределение по вертикали соответствует ярусности. В различных биоценозах она выражена в разной степени.
У растений ярусность вызвана конкуренцией за свет и воду, а у животных — за пищу. Лучше всего ярусность выражена в лесу. Там можно выделить ярус мхов и лишайников. Он обычно располагается на уровне почвы, отчасти и на стволах. Ярус травянистой растительности бывает различной высоты (в сибирской тайге — до двух метров). Часто ботаники только у травянистых растений выделяют несколько ярусов. Следующий ярус в лесу — кустарниковый. Он достигает восьмиметровой высоты и тоже может быть разделен. Последний лесной ярус (1-й ярус леса), древесный, состоит из высоких деревьев. В со­ответствии с ярусностью растительности распределяются в лесу и животные. Там есть виды, связанные с почвой, целая группа видов, населяющая лесную подстилку. Группы видов обитают на траве и на кустарниках. Даже дерево обычно заселено на различной высоте от комля до вершины разными видами животных.
Ярусность (горизонты) существует и в почве. Ее определяет характер залегания корневой системы различных растений. В водной среде тоже различают ярусы: плавающая растительность, растущая в толще воды и придонная. Соответственно и животные разделяются на обитающих: на поверхности (водомерки, вертячки), в толще воды (гладыши, гребляки) и на дне водоема (водяные скорпионы, беззубки, личинки ручейников).

Горизонтальная структура биоценозов тоже неоднородна. Чередуются пространства с голой почвой и покрытые растениями. В размещении животных также прослеживается горизонтальная структура. Довольно часто животные на территории располагаются скоплениями. Сообщества могут быть подвержены значительным сезонным изменениям. Иногда за счет миграций животных они могут сильно изменяться даже в течение суток. В толще воды животные и растения обычно совершают вертикальные суточные миграции. Такие перемещения известны для океанских рыб и ракообразных, в пресноводных водоемах — для фитопланктона. Активность ряда видов подразделяют на дневную и ночную, поэтому в биоценозе в зависимости от времени суток может оказываться различным состав активных животных. Еще более показательна сезонная изменчивость. Она сказывается и на физиологическом состоянии организмов (цветение, сбрасывание листьев, диапауза, миграция). Кроме того, ее можно наблюдать и на изменениях видового состава, потому что многие виды активны только в более или менее ограниченный период.

4. Изучение экосистем

В природе в любом пространстве обитает большое число видов. Совокупность их отношений оказывается необычайно сложна и разнообразна. Только теоретически можно представить и рассмотреть все связи организмов, населяющих биосферу, практически же это неосуществимо. Тем не менее задача эта решаема при некотором упрощении. Жизнь на Земле хотя и сосредоточена в разнообразных местообитаниях, но на большом протяжении со­храняет свою однородность. Часто такие местообитания хорошо выражены и их можно рассматривать отдельно, изучать структуру и межвидовые отношения.

Как вы уже знаете, подобное местообитание называется биотопом. Он характеризуется определенными физическими и химическими условиями. Хотя у экологов и существует детализированное понятие «биотоп», все же чаще они ограничиваются интуитивным представлением о нем. Примерами могут быть озеро, луг, лес. Все эти местообитания достаточно однородны. В характеристику (и в название) биотопа часто включают не только физико-химические свойства среды, но и его растительность. Это связано со значительным влиянием растений на всю экосистему, в том числе и на ее физико-химические условия. Однако не нужно забывать, что термин «биотоп» обозначает только неживую среду.

Совокупность живых организмов, населяющих биотоп, как говорилось выше, называется биоценозом. Очевидно, что растения также являются компонентами биоценоза и вступают в межвидовые отношения с прочими организмами экосистемы. Мы помним, что совокупность биотопа и населяющего его биоценоза определяют как экосистему или биогеоценоз.

В экосистеме виды взаимодействуют друг с другом в относительно замкнутом круговороте. Однако он никогда не бывает абсолютно замкнутым, потому что осуществляется обмен с соседними экосистемами, поэтому экосистема — открытая система. Рассмотрим конкретную экосистему, чтобы представить себе, как она «устроена». Наиболее удобной для этого будет относительно изолированная система, такая, как озеро. Строго говоря, и само озеро можно подразделить на несколько различных местообитаний, но такие различия неизбежны в пределах любой экосистемы, и при первом знакомстве их можно не учитывать.
Флора озера, превосходящая по массе, как и в других экосистемах, все прочие организмы, состоит из двух неравных групп. Одна из них, меньшая, — это цветковые растения. Часть из них растет на берегу, часть — в воде. Другая группа — микроскопические водоросли: диатомовые, перидинеи, вольвоксовые — играет большую роль в жизни водоема. Эти водоросли, составляющие основную массу фитопланктона, являются питанием для большинства водных организмов. Именно они вместе с другими зелеными растениями создают органическое вещество из неорганического, используя для этого энергию солнечного излучения. Их называют продуценты. Рассматривая выше организм как ресурс, мы уже познакомились с цепями питания.

Итак, продуценты производят органическое вещество, а далее оно трансформируется в пищевых цепях и сетях. Многочислен­ные потребители органики, поедая друг друга, образуют пищевые цепи — очередность поеданий. Так, тля пьет растительный сок, тлю поедает муравей, его — трясогузка, далее — кошка, вот и по­лучилась цепочка. Между тем тлю едят очень многие животные: божьи коровки, златоглазки, личинки мух-журчалок и т. д., так что пищевая цепь уже на тле может соединиться с другими пи­щевыми цепями. Поэтому-то в любой экосистеме обязательно су­ществует целая пищевая сеть, объединяющая все цепи. Вспомнив все это, вернемся к биоценозу нашего озера.

Фитопланктоном питаются микроскопические организмы, носящие общее название — зоопланктон. (В некоторых озерах фитопланктон едят и рыбы.) Все эти животные, питающиеся непосредственно растениями, относятся к группе первичных консументов. Они неспособны создавать органическое вещество из неорганического и только перерабатывают уже готовую органику. Зоопланктон, в свою очередь, служит пищей для более крупных животных — личинок насекомых, молоди рыб, то есть вторичных консументов. Каждая из этих групп организмов может быть названа трофическим уровнем. Организмы из разных трофических уровней также связаны между собой. Они образуют пищевую цепь.

Чем проще устроена экосистема, чем меньше в ней членов, тем больше зависимость между звеньями в пищевых цепях и тем короче эти цепочки. Нарастает видовое разнообразие, усложняется биоценоз и пищевые цепи удлиняются, усложняются. Хищники здесь (консументы второго и третьего порядков) имеют «в запасе» несколько видов жертв, да и сами могут служить добычей другим хищникам более высоких порядков. Пищевые цепи ветвятся, соединяясь между собой разнообразием хищников, а также паразитов и редуцентов, и преобразуются в общую сложную пищевую сеть.

Кроме продуцентов и консументов, в экосистеме всегда имеются деструкторы, или их еще называют редуцентами. Дело в том, что консументы, как первичные, так и следующих порядков, не могут полностью разлагать органическое вещество. Они обязательно оставляют непереваренные остатки — экскременты. За их счет и могут существовать пищевые цепи деструкторов. В озерных сообществах экскрементами таких крупных животных, как рыбы, жуки-водолюбы, крупные моллюски, питается большое число видов детритофагов. Среди них преобладают равноногие ракообразные, личинки хирономид, которых часто называют червями. После их пищеварительных каналов органические остатки достаются бактериям. Они-то и разлагают все это окончательно до минеральных веществ, вновь используемых растениями. Без деструкторов не смог бы осуществляться кругооборот веществ в экосистеме. Так что их деятельность не менее важна, чем у зеленых растений.

5. Как функционирует экосистема?

Для ясного понимания того, как устроена и функционирует экосистема, необходимо ее изучить. Это включает в себя работу в трех направлениях:

1. Необходимо установить границы экосистемы.
2. Проанализировать ее пищевые цепи.
3. Рассмотреть обмен веществ и энергии.

Установление границ экосистемы и анализ пищевых цепей в ней часто затруднительны. Во-первых, экосистема может оказаться неоднородной и распадаться на несколько относительно самостоятельных систем. Во-вторых, она может развиваться циклично или как-то иначе, то есть экосистема изменяется в пространстве и во времени, поэтому ее границы и структура непостоянны. По протяженности тоже имеются большие различия. Отдельной экосистемой может быть и гниющее дерево и тундра, раскинувшаяся на огромной территории. Последнюю часто называют формацией, или биомом. При установлении границ тундры требования иные, чем в случае с озером или деревом. В средних и небольших экосистемах — луг, лес — растительный и животный мир богаче в переходных зонах, опушечных полосах.

Для анализа пищевых цепей требуется установить виды, населяющие экосистему, причем с учетом их численности. После того как определен видовой состав и плотность популяций, необходимо выяснить пищевой режим и среднюю потребность в пище для каждого вида. Существуют различные способы получения таких данных. Один из методов — ввести в экосистему пищу, меченную радиоактивными изотопами. Тогда можно проследить движение различных элементов пищи по пищевым цепям, узнать скорость их распространения и даже подсчитать ежедневное потребление пищи особями видов. Однако, даже прилагая большие усилия, получить количественные характеристики по экосистемам можно лишь в редких случаях. Ведь многочисленные отношения между видами постоянно изменяются и во времени, и в пространстве.

Даже в стабильных экосистемах численность каждого вида подвергается периодическим колебаниям, которые сразу отражаются на всех пищевых цепях, или, точнее, на всей трофической сети биоценоза. Столкнувшись с огромными трудностями при изучении биоценозов во всех непрерывно меняющихся деталях, экологи осознали необходимость рассмотрения обмена веществ и энергии в их совокупном, наиболее общем выражении.

6. Экологические пирамиды

Первое упрощение, которое пришлось сделать, — это ограничиться лишь схематическим изображением пищевой сети, рассматривая только главные категории: первичные продуценты (зеленые растения), первичные консументы (травоядные животные), вто­ричные консументы (плотоядные животные), деструкторы. Кате­гории эти можно изобразить в виде прямоугольников, длина или площадь которых соответствуют значимости их. Помещая прямоугольники друг на друга, получают некоторую пирамиду. Внизу располагаются продуценты, а вверху — консументы разных порядков. Первые пирамиды строили как пирамиды чисел (предложил их Чарлз Элтон, поэтому их стали называть пирамиды Элтона). Размер прямоугольников в них был пропорционален числу особей, заключенных в единице площади или объема биотопа.

Однако такая система плохо определяла действительное положение вещей. Ведь особи, принадлежащие к одному трофическому уровню, играют в жизни экосистемы неравноценную роль, но, согласно пирамиде Элтона, слон в саванне будет оцениваться так же, как и термит, одной единицей. Стали использовать пирамиды, где размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества каждого трофического уровня — биомассе. И пирамида биомасс также складывается из прямоугольников, но теперь они несут информацию о биомассах в трофических уровнях. Она сужается кверху, поскольку поедаемых всегда должно быть больше, чем поедателей.

Экологические пирамиды
(1 — соотношение численности, 2 — биомасс, 3 — энергий)

Метод пирамид дает очень хорошие результаты, с его помощью легко сравнивать различные экосистемы. Можно сопоставлять, например, коралловый риф и залежь. Первый — это древний и стабильный биоценоз, большое место в котором занимают консументы. Залежь — молодой биоценоз. Она находится в одной из начальных стадий развития,
и ее растительная продукция еще слабо используется консументами. Новые пищевые цепи появятся лишь по мере дальнейшего развития биоценоза.

Пирамиды биомасс, построенные для морских систем, выглядят парадоксально: они перевернуты. Складывается впечатление, что консументы там живут за счет фитопланктона, масса которого меньше их собственной. Налицо либо нарушение законов приро­ды, либо изъян метода анализа. Разгадка же состоит в том, что микроскопические водоросли размножаются чрезвычайно быстро, непрерывно поставляя пищу намного медленнее растущим и размножающимся консументам. В соответствии с более быстрым размножением в единицу времени они поставляют большую биомассу, чем та, которую за это же время наращивают консументы. Так что при моментальном измерении пирамида перевернута, но как только мы вводим изменение во времени — все становится на свои места. Фитопланктон-то наращивает биомассу быстрее всех прочих организмов! Так что нижний прямоугольник нашей пирамиды становится самым большим в ней.

7. Энергетический обмен в экосистемах. Продуктивность

Логический вывод из предыдущих рассуждений: нас должна интересовать не масса и численность организмов на том или ином трофическом уровне, а показатели энергетического обмена внутри экосистемы. При этом возникает понятие «продуктивность», или «урожай».

Жизнь всех биоценозов зависит в конечном счете от использования солнечной энергии зелеными растениями. Скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами, накапливаясь в форме органических веществ, называется первичной продуктивностью экологической системы. Производство органического вещества можно подразделить на 4 уровня:

1. Валовая первичная продуктивность — общая скорость фотосинтеза. Сюда же относятся органические вещества, которые были израсходованы на дыхание.

2. Чистая первичная продуктивность — это скорость накопления органического вещества в растениях, исключая то, что потрачено на дыхание.

3. Чистая продуктивность сообщества — скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами (консументами и деструкторами) за определенный период: за время вегетации, сезон, год.

4. Вторичная продуктивность — это скорость накопления энергии на уровнях консументов. Консументы лишь усваивают ранее использованные питательные вещества, часть их расходуется на дыхание, а остальное превращается в ткани тела. Вторичную продуктивность не делят на валовую и чистую.

Высокие скорости накопления органического вещества наблюдаются и в естественных, и в искусственных экосистемах. Это происходит там, где благоприятны физические факторы, а особенно — при поступлении дополнительной энергии извне. Она может поступать в различной форме: в тропическом лесу в форме работы ветра и дождя; в эстуарии — в виде энергии прилива; в поле — в форме энергии, которая затрачивается на обработку земли, ее орошение и удобрение. Оценивая продуктивность экосистемы, нужно учитывать и утечку энергии, связанную со сбором урожая, загрязнением среды, плохой погодой и другими неблагоприятными воздействиями.

В общем, продуктивность экосистемы говорит о ее богатстве. Богатое и продуктивное сообщество не обязательно имеет большее число организмов, чем бедное. Ведь особи в сообществе могут быстро оборачиваться или из него изыматься. Так, на богатом пастбище, где пасется скот, урожай травы на корню будет меньше, чем на менее продуктивном, но без выпаса. Наличную биомассу нельзя путать с продуктивностью.

Знакомство с концепцией продуктивности экосистем рождает закономерный вопрос: каков полезный «выход» биомассы в экосистемах, каков их коэффициент полезного действия? Иными словами, каково соотношение валовой и чистой первичной продукции?

Это соотношение различается в разных экосистемах и в разные сезоны года. Например, на севере летом в валовую продукцию превращается 10 процентов общего дневного поступления солнечной энергии и за сутки 75–80 процентов валовой продукции может перейти в чистую. Однако такая продуктивность не может сохраняться весь год и даже в течение всего вегетативного периода. Известно, что у молодых растений больше расход энергии на построение тканей тела. У старых же большая часть ассимилированной энергии расходуется на дыхание. В среднем в ткани растений превращается около половины продукции фотосинтеза, остальная идет на дыхание.

Как правило, по валовой продукции культурные экосистемы не превосходят богатые природные. Человек увеличивает продуктивность, доставляя воду и питательные вещества туда, где они служат лимитирующими факторами. Но более всего человек увеличивает чистую первичную продуктивность и чистую продуктивность сообщества, направляя в него дополнительную энергию и уменьшая тем самым расход продукции на автотрофном и гетеротрофном уровнях. Этим он увеличивает урожай для себя. В горючем, которое расходуется сельскохозяйственными машинами, заключено не меньше энергии, чем в солнечных лучах, попадающих на поля. В США, например, вклад энергии топлива в сель­ское хозяйство увеличился с 1900 по 1970-е годы в 10 раз (примерно с 1 до 10 калорий на каждую калорию полученной пищи). Такой вклад дополнительной энергии для получения урожая называют энергетической субсидией. Другой путь увеличения урожая для человека — отбор на повышение соотношения съедобных частей растения к волокну. Например, за XX век отношение сухой массы зерна к массе соломы у пшеницы и риса увеличилось с 50 до 80 процентов.

«Зеленая революция» в разных странах была вызвана выведением новых сортов сельскохозяйственных культур. В них высокое содержание съедобных частей по сравнению с «соломой». Но самое существенное их свойство — это хорошая реакция на энергетические субсидии в форме орошения и удобрения, дающая существенную прибавку урожая. А без этих поступлений новые сорта дают урожаи ниже, чем традиционные, не требующие таких субсидий. Стало быть, понятие «урожай» не столь четкое, как «первичная продукция» и ее подразделения. Урожай — это та полезная продукция, которую собрал человек со своего поля или из природной экосистемы без учета затрат (энергетической субсидии). По мере уменьшения доступности и увеличения стоимости полезных ископаемых (горючего) становится все труднее обеспечивать агроэкосистемы дополнительной энергией.

Если рассматривать в целом продуктивность наземных экосистем, то выясняется важная закономерность. Расположив сообщества в ряд от используемых человеком короткоживущих до зрелых, устойчивых, таких, как спелый хвойный лес в северных широтах, можно отметить, что чистая продуктивность, как первичная, так и сообщества, в начале ряда выше, а в конце почти равна нулю. В качестве примера экосистемы с быстрым ростом часто приводится поле люцерны, где за короткое время получается высокий выход продукции. Мы уже знаем, что увеличение «выхода» возможно за счет уменьшения затрат на дыхание автотрофов и на жизнь потребителей (консументов). Умень­шение затрат на гетеротрофов развивалось и эволюционным путем. У растений образовывались защитные механизмы, такие, как природные инсектициды или целлюлозные структуры (шипы, колючки).

В сложившихся устойчивых сообществах с большой биомассой почти вся полученная при фотосинтезе энергия питательных веществ уходит на поддержание самой системы. Что не потребляют растения, то используют затем животные и микроорганизмы.
Многие ученые считают, что для того чтобы растущему населению вместе с домашними и дикими животными выжить, нужно уже сейчас позаботиться об увеличении продуктивности подходящих для этого мест. Даже если использовать только продукцию сельскохозяйственного производства, необходимо увеличить ее выход. Годовая продукция большинства сельскохозяйственных культур невелика, например, однолетние зерновые продуктивны лишь несколько месяцев. Повышение же урожая за счет таких культур, которые дают продукцию в течение всего года, может приблизить валовую продуктивность культурных экосистем к уровню лучших природных сообществ. Кроме того, большинство специалистов по сельскохозяйственной экологии считают, что слишком большое значение придается монокультуре однолетних растений. Даже простой здравый смысл велит подумать об увеличении разнообразия культур, совмещении посевов, использовании многолетних видов.
?
1. Что такое биоценоз?
2. Что за характеристика биоценоза — обилие?
3. Какие еще характеристики биоценоза вам запомнились?
4. Что такое структура биоценоза? Какие его структуры вы можете назвать?
5. Что такое размерная структура биоценоза?
6. Дайте определение экосистемы и назовите несколько хорошо знакомых вам экосистем.
7. Продуценты и консументы: кто это?
8. Кого должно быть больше в экосистеме — продуцентов или консументов? Почему?
9. Какая группа организмов, кроме продуцентов и консументов, обязательна в экосистеме? Ее роль?
10. Как установить границы экосистемы?
11. Что входит в анализ пищевых цепей экосистемы?
12. Приведите примеры экологических пирамид. Зачем придумали эту форму описания экосистемы?
13. Почему пирамида биомасс в морях перевернута?
14. Что такое трофический уровень?
15. Как вы объясните соотношение валовой и чистой продуктивности?
16. Что такое экологическая субсидия?
17. Какие приемы использует человек для увеличения урожая? Что такое урожай?
18. Ваш прогноз состояния кормовой базы человечества в ближайшие десятилетия.
19. Что происходит с видом, переставшим соответствовать условиям своего местообитания?