§3. Некоторые проблемы биоценологии

Центральная проблема биоценологии — изучение закономерностей строения сообществ

Под влиянием взаимодействия совместнообитающих видов животных и растений на определенной территории организуется сообщество. Оно развивается и эволюционирует. Рассмотрим коротко некоторые его структуры и причины их возникновения.

Она определяется обычно составом растений и ярусностью растительности. Эта структура создается на основе разных типов взаимоотношений организмов, разделяющих и объединяющих их. Разделяют прежде всего конкурентные отношения. Конкуренция вынуждает виды специализироваться к использованию только части имеющихся ресурсов и ограничивать свое пребывание только определенными местообитаниями. Когда конкуренция носит характер прямых столкновений, тогда области распространения конкурентов разделены очень резко и лишь немногие виды переступают проведенную между ними воображаемую черту (как, например, у птиц при защите территории от особей других видов). Внутри вида жесткая конкуренция определяет равномерное распределение особей в пространстве. Разделяющий характер конкурентных отношений хорошо проявляется в разделении экологических ниш, смещении признаков и расхождении видов. Крайнее ее проявление — конкурентное исключение вида из сообщества.

Пространственная структура определяется и другим типом взаимодействий, это так называемые взаимодействия на сближение. К таким относят взаимоотношения хищника и жертвы. В отличие от конкурентов у хищников и жертв развиваются такие приспособления друг к другу, которые усиливают целостность сообщества. Можно было бы ожидать, что в отсутствие хищника вид станет процветать. Но наблюдения показали, что виды достигают наиболее высокой численности там, где вырабатывают приспособ­ления против хищника. Взаимное приспособление видов друг к другу называется коадаптацией. Она усиливает межвидовые связи внутри сообщества, даже в том случае, если виды являются антагонистами. Многие хищники и паразиты специализированы к определенному виду жертвы. В этих случаях хищник и его жертва встречаются на обширных пространствах.

Все сообщества построены по одному и тому же принципу, то есть они всегда состоят из нескольких трофи­ческих уровней.

Первый трофический уровень в любом сообществе образуют потребители растительной продукции (первичные консументы) — растительноядные животные. Кто к ним относится? Самые разнообразные животные: потребители травы — насекомые, грызуны, копытные; потребители корней — насекомые, грызуны, моллюски, черви; потребители семян

и плодов — насекомые, моллюски, грызуны, птицы; потребители веток и древесины — копытные, насекомые; потребители пыльцы и нектара — насекомые, птицы, млекопитающие.

Следующий трофический уровень составляют хищники, поедающие растительноядных животных (вторичные консументы). В любом сообществе они обязательно имеются. Это рептилии, амфибии, насекомые, многие хищные птицы и млекопитающие.

Следующий трофический уровень — это хищники, поедающие хищников первого порядка (то есть питающихся растительноядными).
В наших краях сюда относятся все животные, поедающие рептилий и амфибий. Вообще существует несколько уровней хищников, последний из них — это хищники высшего порядка, к которым относится всякий крупный хищник, на которого уже хищника не имеется (медведь, орел, тигр и в том числе человек).

Еще один трофический уровень образуют животные-деструкторы (редуценты, детритофаги). Они потребляют мертвую органику (трупы, растительный опад).

Особый трофический уровень составляют паразитические животные. Таким образом, трофическая структура сообщества чрезвычайно сложно устроена. В ней действуют и конкуренция и связи типа «хищник – жертва». Имеются здесь не только пищевые цепи, но и целые пищевые сети из объединенных цепей.

Структура сообщества зависит еще и от места,в котором оно находится. Дело в том, что в зависимости от его местоположения трофические уровни заполняются различными видами животных и растений. Большинство видов живых организмов обитают по всему земному шару. А вот географическое распространение отрядов, семейств, родов и видов более ограниченно. Почему это происходит? Многие группы организмов обладают слабыми возможностями для расселения и поэтому отсутствуют на островах. На распространение живых существ оказывает также влияние изменение в расположении материков и океанов. Формы, возникшие в Африке и достигшие там разнообразия, видимо, не смогли добраться до американского континента Они не способны были преодолеть океан, преграждающий путь к этому материку. Так же и в Австралии. Там отсутствует большинство плацентарных млекопитающих. Млекопитающие Австралии представлены в основном разнообразными сумчатыми животными и летучими мышами. Сумчатые сохранились там потому, что Австралия потеряла связь с Африкой до того, как в мире возникли плацентарные животные. Появившись, они уже не смогли добраться до Австралии. В нее проникли только животные, обладающие повышенными возможностями к расселению (летающие формы). А вот крыс, кроликов, собак, коз и свиней на этот материк привезли люди и широко расселили там.

Тропический дождевой лес — вполне определенное сообщество. Он существует в Бразилии, Конго, на Новой Гвинее, на Гавайских островах. Однако все эти области различаются почти по всем обитающим в них видам организмов.

2. Эволюционные процессы в формировании структуры сообществ

Чем же определяется число видов животных и растений в данной местности? Конечно, в первую очередь, условиями среды в этой местности, а отнюдь не общим числом видов на материке. Более же всего количество это определено двумя эволюционными процессами: адаптивной радиацией (возникновением разнообразия) в пределах какой-то группы; она может привести к увеличению видов; конвергентной эволюцией, когда виды разного эволюционного происхождения приспосабливаются к исполнению одной и той же роли (работы) в разных местах.

Рассмотрим чуть подробнее эти процессы.
 

В палеонтологической летописи Земли зарегистрировано много примеров быстрого возникновения разнообразия в группах организмов. Когда растения и животные

Адаптивная радиация у ластоногих

начинали заселять сушу, она предоставила им огромное разнообразие наземных местообитаний. Впоследствии все эти местообитания были заполнены многочисленными видами. Посмотрим, как это могло происходить.

Крупные подразделения среды, обладающие определенными комплексами экологических условий, часто называют адаптивными зонами. Примеры таких зон: зона водных гомойотермных животных; зона летающих хищников. Вступление в зону — нелегкий эволюционный шаг, но если он сделан, то возникновение дальнейшего разнообразия форм происходит очень быстро. Так, ластоногие, когда-то «войдя» в воду, дали там огромное разнообразие видов (тюлени, нерпы, котики, моржи, морские слоны, морские леопарды и пр.). Формы эти появились по разным причинам: в связи с особенностями добывания корма; в связи с различными климатическими условиями; в связи с дальностью передвижения в океане. Другой пример: вьюрки, попав на Галапагосские острова, дали разнообразие форм, связанное с особенностями питания. Клювы у одних видов стали тонкими для вытаскивания насекомых из растительных укрытий, у других — тонкие и серпообразно изогнутые для добывания корма из влажной почвы, у третьих — толстые и мощные для питания семенами и т. п.

Организмы, обитающие в сходных средах, но в разных географических районах, нередко бывают похожи друг на друга. Хотя они относятся к различным систематическим группам. 

Конвергентная эволюция у роющих животных

Такое сходство есть результат конвергентной эволюции. Сближение формы и функции происходит под влиянием сходных факторов отбора, которые к тому же действуют в сходных средах. Деревья растут повсюду, и их повсюду же сопро­вождают насекомые, делающие дырки (пробуравливающие) в стволах и ветвях. Среди птиц этот источник пищи используют дятлы. Но дятлы живут в лесах, и поэтому они плохие летуны. Преодолеть большие расстояния, а тем более бескрайние водные просторы, им трудно. Не случайно среди дятлов нет перелетных видов. Поэтому на далеких океанических островах, таких, как Галапагосские, Гавайские и Новая Зеландия, дятлов нет. Зато на каждом из этих архипелагов из неродственных между собой форм птиц возникли такие, которые используют те же пищевые ресурсы, что и дятлы. Каждая форма, правда, подошла к решению этой задачи на специализацию по-своему. Сами дятлы с помощью долотообразного клюва продалбливают древесину. Затем извлекают насекомых и их личинок с помощью длинного липкого языка, который могут засовывать в трещины и ходы. На Гавайских островах цветочницы распределяют эти две функции между своим коротким подклювьем, которым они стучат по дереву, и длинным надклювьем, которым они вытаскивают насекомых из-под коры. Галапагосский дятловый вьюрок долбит мягкую древесину толстым клювом, а зондирует ходы и вытаскивает личинок с помощью кактусовой колючки, которую держит в клюве.

Яркие примеры конвергенции можно найти на различных континентах. Так, экологическими и отчасти морфологическими двойниками американских колибри являются африканские нектарницы. Они тоже очень малы, имеют исключительно яркую окраску с металлическим отливом. Пьют нектар они в точности как колибри, повисая над цветком в воздухе.

Итак, сообщества строятся по определенным законам. Пространственная структура создается под влиянием разобщающих и сближающих взаимодействий. Трофическая структура зависит от места расположения сообщества. Закономерности построения сообществ отражают несколько процессов. Среди них основные: конкуренция, адаптивная радиация и хищничество.

3. Факторы, регулирующие видовой состав сообщества

Проблемы, которые встают не только перед экологом, но и перед каждым, кто наблюдает и осмысливает происходящее в природе, формулируются в вопросы. Таких вопросов появляется множество. Почему одно сообщество богаче видами, чем другое? Существуют ли закономерности изменения видового разнообразия? Если да, то на чем они основаны? Попробуем ответить на такие вопросы в пределах современных знаний.

Видовое богатство и разнообразие сообщества можно связать с целым рядом факторов, относящихся по крайней мере к трем категориям:

1. Прежде всего это так называемые «географические» факторы в широком смысле этого слова, а именно: широта, высота над уровнем моря и глубина (в водной среде).

2. Группа факторов, имеющих тенденцию зависеть от широты, хотя такая зависимость не абсолютна. К таким дополнительным факторам относят продуктивность среды, климатическую изменчивость, возможно, также возраст местообитания и суровость среды.

3. Ряд факторов, представляющих собой некоторые биологические свойства сообщества. При этом они, однако, оказывают существенное влияние на его структуру. Особенно важны среди них интенсивность хищничества, конкуренция, пространственная неоднородность, обусловленная самими организмами, а также положение биоценоза в ряду сукцессии. Эти факторы можно назвать вторичными, ибо они сами определяются внешним влиянием. Тем не менее они способны мощно воздействовать на формирование окончательного облика сообщества.

Рассмотрим некоторые факторы.

Это самая известная закономерность изменения видового разнообразия: при продвижении от полюса к тропикам число видов в сообществах возрастает. Это можно заметить на самых различных группах организмов: деревьях, двустворчатых моллюсках, муравьях, ящерицах, птицах. Кроме того, эта закономерность сохраняется и в наземных, и в морских, и в пресноводных местообитаниях. Обнаружено, что в небольших реках тропической Америки обитает обычно до 60 видов насекомых,
а в умеренной зоне в таких же водоемах — до 30 видов. На одном гектаре дождевого тропического леса произрастает примерно 100 разных древесных видов. В листопадных лесах севернее обычно уже до 30 пород, а вайге в высоких широтах всего 1–5 пород.

Конечно, как и в любом правиле, в этом тоже есть исключения. Отдельные группы, например пингвины или тюлени, наиболее разнообразны в приполярных областях, а хвойные деревья — в умеренных широтах. Существует много объяснений этой общей закономерности. Например, богатство тропических лесов приписывали интенсивному выеданию. Считалось, что естественные враги могут быть основным фактором поддержания высокого разнообразия древесных пород в тропических лесах. Вблизи взрослых деревьев должна наблюдаться непропорционально высокая гибель подроста того же вида. Ведь родительское дерево — это богатый источник видоспецифических фитофагов. Стало быть, и упавшие плоды, и семена, и подрост будут здесь особенно интенсивно выедаться. А если рядом со взрослым деревом вероятность возобновления того же вида низка, то здесь возрастает вероятность поселения дерева другого вида, то есть повышается видовое разнообразие. Поговорка «яблоко от яблони недалеко падает» для низких широт должна быть продолжена: «...да далеко прорастает!».

Очень убедительно звучит предположение о том, что разнообразие связано с возрастанием продуктивности от полюсов к тропикам. В случае гетеротрофных организмов это верно, но насколько справедливо оно для растений? Дело в том, что продуктивность для тропического сообщества понятие неоднозначное. Света там действительно больше. Почвы же гораздо беднее, чем в умеренных широтах. Питательные вещества здесь заключены в основном не в почве, а в огромной растительной биомассе. Разложение ее и высвобождение биогенных элементов идет относительно быстро. Так что высокую продуктивность объясняют следующим образом: освещенность, тепловой и водный режимы тропиков обусловливают наличие большой биомассы растений, что и приводит
к формированию бедных почв и, возможно, к широкому ассортименту световых режимов. А все это вместе — к разнообразию флоры.

Существует гипотеза о связи продуктивности и видового разнообразия. Для растений продуктивность среды зависит от любого лимитирующего их рост ресурса или условия (вспомните закон Либиха). Общее правило го­ворит об увеличении первичной продукции в сообществах от полюсов к тропикам. В этом же направлении растут освещенность, средняя температура и продолжительность вегетационного периода. В наземных сообществах снижение температуры и сокращение продолжительности вегетации с высотой приводят к уменьшению продукции. В водоемах она падает с глубиной, что тоже связано с температурой и освещенностью. Часто отмечают сокращение продукции в аридных условиях, где рост сдерживается недостатком влаги. Для животных продуктивность среды следует тем же закономерностям, поскольку они, в конечном счете, зависят от растений.

Если рост продукции ведет к расширению разнообразия доступных ресурсов, то он способствует повышению видового богатства. Если же увеличивается только количество, но не разнообразие ресурсов, тогда разница будет не в числе видов-потребителей, а лишь в размерах популяции каждого из них. В то же время рост разнообразия с увеличением продуктивности нельзя считать всеобщей закономерностью. Был поставлен такой эксперимент: пастбище площадью в 20 га разделили на участки (20 штук). Два из них были контрольными, остальные раз в год удобряли, наблюдая, как меняется видовое разнообразие растений на них. Контрольные участки оставались практически неизменными, а на остальных разнообразие постепенно... падало! Такой же спад разнообразия выявлен и в других геоботанических исследованиях и назван «парадоксом обогащения» среды. В настоящее время растет число исследований, показывающих, что максимальное значение видового разнообразия должно соответствовать промежуточному уровню продуктивности. Нетрудно понять, почему разнообразие должно повышаться с ростом продуктивности среды, а вот объяснить сокращение его с дальнейшим ростом продуктивности уже не так просто.

Один из возможных ответов: высокая продуктивность ведет к быстрому росту популяций, а это наращивает конкурентную напряженность и приводит к конкурентному исключению отдельных видов. Ресурса одного типа им хватает, и даже с избытком, другой же оказывается лимитирующим, и в итоге один вид теряется при заметном увеличении численности какого-нибудь другого вида. При более высокой продуктивности среда оказывается более благоприятной для неконкурентоспособных видов, потому что плотность их популяций невелика. Избыток ресурса в конце концов тоже становится ограничителем для роста (закон толерантности).

Влияние их различается в зависимости от того, предсказуемы они или нет (то есть выдерживается ли период этих колебаний). В предсказуемой среде с регулярной сменой сезонов разные виды могут быть приспособлены к жизни в разное время года. Поэтому следует ожидать, что в сезонном климате может сосуществовать больше видов, чем в неизменных условиях среды. К примеру, различные однолетние растения в умеренных широтах всходят, цветут и дают семена в различные моменты сезонного цикла. Колебания климата могут быть и многолетними. Тогда видовое разнообразие может увеличиваться за счет того, что виды начинают использовать ресурсы среды по очереди. Выражается такая очередь в том, что в течение нескольких лет, пока нет благоприятных условий, какой-то вид влачит жалкое существование и почти вымирает. Но не успевает этого сделать, потому что наступает благоприятное для него время, и он резко поднимает свою численность. Так, в отдельные годы в пустыне появляется масса необычных для нее растений (год с необычно дождливой весной). Они дождались своего времени, прозябая в виде спящих луковиц и корневищ, и появились. Пройдет опять несколько лет, и вновь мы увидим их здесь цветущими.

Суровой называют среду, в которой господствуют какие-нибудь экстремальные абиотические факторы. Распознать такую среду

сложно. С человеческой точки зрения, экстремальными кажутся и очень холодные, и очень жаркие местообитания. Негодными для жизни называют и необычно соленые озера, и сильно загрязненную реку. Тем не менее возникли виды, обитающие именно в таких местах. То, что нам кажется слишком холодным, пингвину представляется в самый раз. Наиболее разумно определяется суровость наличием у всякого организма, способного переносить данные условия, специальных приспособлений. Причем часто у его ближних родственников из других местообитаний такие приспособления отсутствуют. Например, растения, живущие на очень кислых почвах, имеют целый ряд приспособлений, позволяющих им преодолевать высокую кислотность среды. Среднее число растений на квадратном метре таких почв ниже, чем на обычных. В более кислых почвах снижается разнообразие беспозвоночных животных. К экстремальным можно отнести очень соленые водоемы и горячие источники. Такие среды имеют и другие особенности, сопутствующие низкому разнообразию видов. Прежде всего все эти системы малопродуктивны. В пространственном отношении такие экосистемы относительно однородны.

Относительно небольшое видовое богатство может быть обусловлено недостатком времени для заселения территории или эволюции на ней. Сообщества могут различаться по видовому богатству из-за того, что одни из них более близки к состоянию равновесия (климаксу), чем другие. Следовательно, они полнее насыщены видами. Например, малое разнообразие древесных видов в Европе по сравнению с Северной Америкой объясняют тем, что деревья в Европе во время оледенения вымерли (их прижало к южным горам — Альпам, Пиринеям), а в Америке они просто отступили ото льдов южнее и сохранились. Прошедшего с тех пор времени было недостаточно для достижения европейской древесной растительностью равновесного разнообразия (климакс здесь еще не наступил). Или, например, общеизвестно, что тропики богаче видами, чем умеренные области. Это тоже связано с возрастом сообщества. Дождевые леса долго и непрерывно эволюционируют, а вот области ближе к полюсам до сих пор не восстановились после плейстоценовых оледенений (2 млн лет назад).

Пятнистый характер среды при групповом распределении организмов может обеспечить сосуществование конкурирующих видов. В таких средах видовое разнообразие обеспечивается разнообразием местообитаний, широким диапазоном микроклиматических условий, большим количеством типов укрытий от хищников и пр. В некоторых случаях удалось показать связь между пространственной неоднородностью абиотической среды и видовым богатством. Оценивали число видов пресноводных моллюсков в придорожных канавах, болотах, реках, озерах и прудах. Получили зависимость числа видов от количества типов минеральных субстратов в этих местообитаниях. Однако большинство исследователей связывают видовое разнообразие со структурным разнообразием окружающей среды (в основном растительности). Например, прослеживается связь между числом видов рыб и разнообразием растений в водоемах.

Трудность объяснения подобных фактов заключается в том, что разнообразие флоры может зависеть от тех же причин, что и разнообразие фауны. Это означает, что сами по себе эти элементы не связаны. Так, ящерицы различных видов кормятся на растениях разной высоты или используют «засидки» в характерных для каждого вида местах. Оттуда они наблюдают за добычей, конкурентами, половыми партнерами и хищниками. Независимо от того, чем обусловлена такая пространственная неоднородность, ее увеличение может способствовать росту видового разнообразия.

Итак, число видов в сообществе зависит от большого количества факторов, причем среди них нет какого-либо главного, который в основном бы и определял количество видов. Как всегда, любое экологическое изменение связано с множеством действующих факторов. Так и число видов зависит от продуктивности среды, от ее пространственной неоднородности, от климатических условий и даже эволюционного возраста сообщества. Не последнюю роль в увеличении числа видов могут играть и циклические процессы, происходящие в среде (суточные, сезонные, годовые, многолетние).
?

1. Чем определяется пространственная структура сообщества? Что это такое?

2. Какие трофические уровни в сообществах вам известны?

3. Какую роль играет географическое положение в конструкции сообщества?

4. Как возникает разнообразие под влиянием адаптивной радиации? Приведите примеры.

5. В чем смысл конвергентной эволюции? Вспомните экологические аналоги животных с разных материков.

6. Какие факторы могут повлиять ни видовое разнообразие в сообществе?

7. Зависит ли разнообразие от продуктивности?

8. Как воздействует неоднородность пространства на число видов?

9. Уменьшают или увеличивают колебания климата число видов? Приведите доводы «за» и «против».

10. Что такое суровая среда?

11. Закономерна ли зависимость числа видов в сообществе от его возраста?

12. Будет ли изменяться состав сообществ с высотой над уровнем моря и глубиной? (Используйте знание широтных изменений в сообществах).