§2. Закономерности в обеспеченности ресурсами

История вопроса

Еще в XVI веке В. Ботеро высказал предположение, что популяции людей могут расти в геометрической прогрессии и удваиваться через определенные интервалы времени. В 1713 году У. Дирхем показал, что любые популяции растений и животных при благоприятных условиях способны расти в геометрической прогрессии. Естественно, что земное пространство не может выдержать такой рост всех видов, поэтому увеличение численности популяций ограничено пищевыми ресурсами и хищничеством. Человек в большой мере оградил свои популяции от непосредственного воздействия среды. Ему даже стало казаться, что он от среды уже не зависим и экологические законы не распространяются на человеческое общество. Но все-таки беспокойство о своем будущем у человека оставалось. Житейский принцип: «На всех всего и всегда хватит!» — он начал подвергать сомнению. Тем более, что для этого имелись веские основания. Вспомним недавнюю историю.

Индейские племена в Северной Америке охотятся на бизонов, выращивать которых они не умеют. Остается регулировать собственную численность. Каждый новый член племени (ребенок) может появиться только в случае смерти соседа. Впрочем, можно принести скальп врага, как доказательство появление «лишнего пайка». То же и у эскимосов, зависящих от запаса рыбы. Скальпы они не снимали, но рыбу считали хорошо, прикидывая, сколько можно прокормить старых, хворых, детей...

В 1798 году Томас Мальтус анонимно опубликовал книгу «Опыт о принципах народонаселения» объемом 696 страниц. За 30 лет она выдержала шесть изданий! В ней он рассмотрел глобальные последствия потенциального геометрического роста населения. Он показал, что ограниченность ресурсов лимитирует рост популяции любых организмов. С тех пор в расчетах геометрического роста популяции появился коэффициент r (врожденная скорость роста популяции), который называют мальтусовским параметром.

2. Проблемы и трудности

Проблемы выживаемости и обеспеченности ресурсами продолжали живо волновать человечество. И в настоящее время это волнение не улеглось, а скорее нарастает. Это вполне объяснимо. Ведь с ростом промышленности, с умножением городов все больше земли уходит из сельскохозяйственного землепользования, застраивается, истощается, отравляется отходами завод­ского производства. Усиление вырубки лесов приводит к смыванию плодородного слоя почвы, выветриванию его. А одновременно с уменьшением пахотного клина на планете растет численность людей. Наблюдается парадокс: число потребителей быстро нарастает, и в то же время они активно сокращают возможность выращивания пищи для себя! Более того, значительная доля пищевых ресурсов (уже выращенной пищи) оказывается отравленной и малосъедобной. Все это происходит на фоне всеобщей убежденности во всемогуществе человека и в его необычайном интеллекте. Технология же людского сообщества пока не позволяет синтезировать ни одного продукта питания. По-прежнему вся еда на планете (на нашем столе) зависит от растений и животных.

Растения и животные — это пищевые запасы человека, и на земном шаре они распределены весьма неравномерно. Кроме того, и сам человек часто не умеет пользоваться природными кормами своей зоны. Так, в поясе тропических дождевых лесов, где природа особенно щедра на растительные и животные белки, отме­чено хроническое белковое голодание местных жителей.

В развитых странах средних широт, где природа не столь богата, люди научились вести интенсивное хозяйство. Они возделывают свои поля, обеспечивая растения максимумом удобрений, и сталкиваются с новыми проблемами. Избыток минеральных удобрений «омертвляет» плодородный слой, и поля перестают давать урожай (вот крайнее проявление закона толерантности). Избыток органических удобрений приводит к насыщению овощей нитратами, то есть делает их ядовитыми для потребителей. Нужна экологическая стратегия в обеспечении ресурсами. Вырабатывая ее, человек открывал новые экологические законы. В середине XIX века был сформулирован «закон минимума», далее появилось понятие «лимитирующего фактора», выявились пределы выносливости организмов. Давно пора использовать эти знания для выживания человечества.

3. Элементы анализа обеспеченности ресурсами

Экологи по аналогии с валентностью в химии ввели понятие «экологическая валентность». Экологической валентностью вида называют диапазон его способности заселять различную среду. Вид с узкой экологической валентностью может выносить лишь определенные и очень небольшие изменения экологических факторов. Если это специфические и очень ограниченные условия среды, то такой вид называют стенотопным. Вид, способный заселять очень разные местообитания или местообитания с весьма изменчивыми условиями, считается имеющим широкую экологическую валентность. Такой вид называют эвритопным. То же касается не только распределения по биотопам, но и других по-пуляционных характеристик вида. Как мы уже знаем, особенно много изучались пищевые связи, выделялись виды со сходным питанием — трофические группы (трофос — греч. питание, пища). В сообществах описывались сходно питающиеся популяции, выделяя трофический уровень в конструкции сообщества (например, потребители семян — семеноеды или другой уровень — хищники).

Все эти элементы трофического анализа видов и обеспеченности ресурсами популяций имеют длительную историю исследований. А вот отношения внутри одного трофического уровня, среди сходно питающихся организмов, долгое время ускользали от внимания ученых. Распространение видов целиком ставилось в зависимость от абиотических факторов среды. В начале нашего века появились работы, в которых распространение видов ставится в зависимость от межвидовой конкуренции за ресурс. Появился новый взгляд на обеспеченность ресурсами.

4. Правило Гаузе, или принцип конкурентного вытеснения

Принцип Гаузе утверждает:

Два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если рост численности каждого из них лимитирован одним жизненно важным ресурсом, количество или доступность которого ограничены.

Правда, за последние полвека неоднократно обнаруживалось, что два вида, между которыми, казалось бы, должна происходить жесткая конкуренция, на самом деле вовсе не конкурируют. Многочисленные исследования по­казали, что правило Гаузе, согласно которому «два вида со сходной экологией не могут жить в одном месте», справедливо не во всех случаях. Выполнение этого правила, несомненно, зависит от того, что следует понимать под конкуренцией. Здесь важны два обстоятельства. Во-первых, в работах было показано, что конкуренция между видами обычно невелика, а не отсутствует вовсе. Ведь два вида живут рядом и делят они не только пищу, но и пространство, и даже подчас — время. Потребности же видов хоть немного, но различаются (организмы-то разные, даже внешне), следовательно, должны различаться и используемые ресурсы.

Во-вторых, это, видимо, больше эволюционный, нежели экологический принцип. Чаще всего мелкие различия между видами накапливаются, позволяя им все успешнее сосуществовать и использовать все более различные ресурсы. Этот про­цесс, хотя и экологический, развора­чивается медленно в историческом времени и судить о нем приходится по эволюционным последствиям.

Практика же изучения экологи­ческой конкуренции показывает возможность длительного сосуще­ствования видов при несомненной близости используемых ими ресур­сов. Г.Ф. Гаузе проводил опыты с инфузориями в искусственных по­пуляциях и установил, что конкуренция между ними сохраняется до конца эксперимента. Равновесное состояние так и не возникает, и опыт заканчивается полным вытеснением одного из видов. Стало быть, практика эксперимента несколько расходится с теорией.

Вопрос, на который обычно отвечает исследователь: действительно ли, если два вида в природе находятся
в конкурентных отношениях, один из них неизбежно вытеснит другой.
И наоборот: означает ли постоянное совместное существование двух видов, сходных друг с другом, отсутствие конкуренции между ними?

Индикатором конкуренции в экологии обычно считается такое влияние двух видов друг на друга, которое приводит к снижению их численности.

Полевые наблюдения и лабораторные эксперименты создают противоположное впечатление об отношениях видов. Если в пробирке конкуренция всегда кончается гибелью одного из конкурирующих, то в природе мы нередко наблюдаем сосуществование ряда экологически очень близких видов. Они явно используют сходные или даже одни и те же ресурсы. Часто несколько близкородственных видов деревьев растут в одном и том же местообитании. Всем им нужен солнечный свет, вода и содержащиеся в почве питательные вещества. За свою долгую жизнь они могли бы и вытеснить друг друга! На водоемах часто совместно обитают различные виды птиц, питающихся рыбой, причем жертвы этих хищников примерно одинакового размера. Так что, можно сказать, что на озере обитает множество крылатых конкурентов: чайки, крачки, зимородки, поганки, цапли.

В отличие от этого, в лабораторных условиях близкородственные виды сосуществуют лишь в редких случаях. Если два вида вынуждены жить за счет одного и того же ресурса, один из них продолжит свое существование, а другой неизбежно погибнет.

Согласовать между собой эти два наблюдения (природное и лабораторное) задача трудная, но выполнимая. Первым ее пытался решить Г.Ф. Гаузе. Он выращивал культуры близкородственных видов простейших на одной питательной среде. По отдельности оба вида процветали, но в смешанных культурах выживал только один из них. Сходные эксперименты с плодовыми мушками, хрущаками, мышами, однолетними растениями всегда приводят к одному и тому же результату: один вид выживает, а другой вымирает. Обычно это происходит через 30–70 поколений.

В результате лабораторных экспериментов был сформулирован закон конкурентного исключения:

Два вида не могут существовать в одной среде, если они зависят от одного и того же лимитирующего ресурса.

В этой формулировке употреблено слово «лимитирующий», то есть ограничивающий. Основу для конкуренции создают именно те ресурсы, которых не хватает. Они ограничивают рост популяции, и ее благополучие зависит от того, может ли она обеспечить себе именно эти ресурсы. Нелимитирующие же ресурсы, такие, как атмосферный кислород, находятся в таком обилии, что потребление одним организмом не делает их менее доступными для других.

5. Совместное обитание (симпатрия) в природе

В природе мы часто видим животных различных видов, которые обитают совместно, потребляют, по-видимому, одинаковую пищу, занимают одинаковые убежища и друг друга при этом никуда не вытесняют. Это же нарушение принципа Гаузе! Те же сороки сосуществуют на одних территориях (парки, скотные дворы, помойки) с воронами и незаметно, чтобы они вытесняли друг друга. Целая группа видов хищных птиц населяет наши поля и леса. Это коршуны, луни, соколы, сарычи, подорлики. Все они чаще всего питаются грызунами. У них в силу этого лаже общее название у всей группы — миофаги. Здесь тоже не заметно вытеснения одних видов другими, исчезновения каких-либо из этих птиц. Итак, то, что хорошо проявлено в эксперименте, что-то не очень заметно в природе.

Осталось примирить результаты полевых и лабораторных исследований, и тогда закон Гаузе станет всеобщим. Для этого посмотрим, насколько часто в природе два вида используют один и тот же ресурс или абсолютно одинаковый их набор. Ведь сосуществование видов возможно, благодаря различиям в их потребностях. Во всех случаях, когда экологи изучали группы близких видов, живущих к тому же в одном местообитании, они обнаруживали небольшие, но существенные различия в размерах или способах добывания пищи, различия в самой пище. Если виды-хищники, то они различаются по размерам или видам своих жертв. Это дает возможность каждому из них использовать несколько иные ресурсы. Тем самым виды избегают интенсивной конкуренции. Четыре вида пчел, обычно встречающихся в Англии, избегают конкурентного вытеснения благодаря морфологической и поведенческой специализации к питанию слегка различающейся пищей. Все четыре вида собирают нектар и пыльцу, но длина хоботков у всех различна. Поэтому особи каждого вида посещают цветки с разной длиной трубчатого венчика. Один вид собирает корм на кустарниках, а три другие — на открытых лугах. У одной из этих трех пчел очень длинный хоботок, и она питается на растениях с длинными трубчатыми цветами. Две же других появляются на лугах в разное время сезона (раннелетняя и позднелетняя). Таким образом, они питаются одним кормом, но по очереди и не мешают друг другу.

Хороший пример разделения ресурсов у насекомоядных позво­ночных, живущих в Каракумах. Два зверька: пегий путорак и белозубка питаются мелкими насекомыми, обитающими в песке и под камнями. По видовому составу жертв различий у этих животных практически не имеется. А вот по способу охоты они хорошо различаются. Один из этих видов, выйдя на охоту, методично обшаривает все пространство и собирает насекомых, рассеянных по поверхности, под камнями и зарывшихся в песок. Другой же ищет только скопления насекомых, а пространства между такими скоплениями пробегает, не останавливаясь и не обращая внимания на встречающихся одиночных животных.

Следует ожидать, что в сложной мозаике условий, характерной для естественной среды, один и тот же вид может превосходить своего конкурента в одном месте, но проигрывать в другом. Тогда происходит перераспределение местообитаний между этими видами, но чаще происходит перераспределение ресурсов (виды специализируются и остаются в одном местообитании). Обычно виды, конкурирующие за ресурс, разделяют его потребление с помощью множества приспособлений. Каждый начинает использовать только часть общего ресурса, или пользуется им по очереди и таким способом снижает конкурентное напряжение. Если же ресурс поделить невозможно, а количество его ограничено, то конкуренты, поедая его, воздействуют друг на друга косвенно. Один «объедает» другого. Тогда результатом конкуренции будет гибель одного из них от голода, хотя непосредственного нападения другого и видимой борьбы не происходит. Очень редко особи вступают в драку за какой-нибудь ресурс. Такая прямая конкуренция более характерна для внутривидовых отношений. Яркий пример ее — защита гнездовой территории у птиц.

Итак, лабораторные опыты и полевые исследования показывают один и тот же феномен, но в природе разнообразия значительно больше и почти всегда имеется возможность разделить свои потребности при многообразии ресурсов. В пробирке же ресурс один, и делить более там нечего, остается бороться и победить или погибнуть. Стало быть, закон Гаузе действует как в природе, так и в лаборатории.

Эволюционные и экологические последствия межвидовой конкуренции организуют виды, создавая трофические уровни в соответствии с тем, каким образом они используют имеющиеся ресурсы. Конкурентное исключение обеспечивает в биоценозах эффективное использование ресурсов.

?

1. Что ограничивает рост популяции?

2. Что мы помним о Мальтусе?

3. В чем проблема выживаемости у людей?

4. Почему человечество боится голода? Основания страха?

5. В чем различия видов по способности заселять среду?

6. Чем отличается межвидовая конкуренция от внутривидовой? Какая, на ваш взгляд, острее?

7. В чем смысл конкурентного вытеснения?

8. Почему в природе виды-конкуренты не вытесняют друг друга?

9. Что такое лимитирующий фактор? Лимитирующий ресурс?

10. Всегда ли совместное обитание ведет к жесткой конкуренции?

11. Знаете ли вы примеры разделения ресурсов у близких видов?