Глава II - §2. Некоторые экологические закономерности

Характеризуя экологию особей (аутэкологию), обычно показывают особенности и закономерности приспособления особей разных видов к своим местообитаниям и воздействиям факторов среды. Сюда относятся закономерности, связанные с обеспеченностью ресурсами и действием факторов среды. Организмы приспосабливаются, но все эти приспособления имеют в своей основе общие правила. Они-то и диктуют направление адаптации и ее ход. Зная эти правила, можно многое предсказать в морфологических и этологических переменах у животных при изменении условий их существования. Стало быть, если человек начнет когда-нибудь строить сообщества растений и животных, он должен хорошо знать эти закономерности, чтобы загодя представлять результаты своих усилий.

1. Соотношение поверхности и объема тела (закон поверхности тела).

В экологии имеются статистические закономерности между температурой и морфологическими приспособлениями животных. Они описаны у близких в систематическом отношении животных и не имеют абсолютного характера. Все они базируются на очень простом правиле:
 

Именно поэтому чем крупнее животное, тем относительно меньше его поверхность тела. Она ведь с ростом размеров увеличивается в квадрате, тогда как объем растет в кубе! Соответственно, чем больше отношение поверхности к объему, тем меньше размеры животного. Эта закономерность соотношения изменений поверхности и объема диктует конструкцию животных. Так, например, потеря тепла организмом связана с величиной поверхности тела, ибо именно с нее происходит рассеивание энергии. У мелкого животного относительно большая энергопотеря. Рассмотренная закономерность отношения поверхности и объема тела лежит в основе нескольких экологических и зоогеографических правил.
Правило Бергмана:

Это естественно, потому что чем крупнее животное, тем компактнее его тело, относительно меньше его поверхность и меньше потери тепла. Такому животному легче поддерживать постоянную температуру. Соответственно, мелкое животное имеет большую поверхность, больше излучает тепла и вынуждено поддерживать более высокий уровень обмена. У маленького зверька больше энерготрат и, естественно, должно быть более интенсивное питание, то есть восполнение трат.Иллюстраций этому правилу много. Так, среди волков крупнее всех полярные. Довольно однородная группа пингвинов в самых холодных областях представлена крупным королевским пингвином, а на экваторе обитает самый маленький пингвин — галапагосский.

Еще одно следствие соотношения поверхности и объема тела — правило Аллена:

Естественно, что длинные уши и хвосты способствуют повышенным энергопотерям, а на севере это не выгодно. В пустынях Африки живет маленькая лисичка — фенек, ее уши необычайно велики (каждое почти с голову зверька). В наших южных степях обитает лисичка корсак. Она невелика, но ее уши довольно крупны. Обыкновенная лисица, живущая в средних широтах, имеет хорошо заметные уши средней величины. А вот полярная лисичка — песец весьма короткоух. Его ушки практически не выступают из зимнего меха. Что же касается самого меха, то по его поводу тоже есть правило.
Правило мехового покрова:

Это совершенно естественно, ибо мех прекрасный теплоизолятор, а физические механизмы терморегуляции у животных чрезвычайно распространены. Действие этого правила легко проследить на многих животных. Например, тигры, самый мохнатый из них уссурийский (он же и самый крупный), чуть южнее живет гораздо менее мохнатый — восточно-китайский, а малайский и индийский тигры имеют короткую и весьма редкую шерсть. Человек, не учитывающий это правило, легко попадает впросак, особенно если у него есть страсть преобразовывать природу. Таковы переселения белок в южные страны, чтобы и там можно было бы добывать прекрасный беличий мех. На юге зверьки навсегда расстались со своим пышным мехом, что не отразилось на их аппетите. Они энергично поглощают все местные орехи к неудовольствию аборигенов. Другой пример — однажды наша уссурийская енотовидная собака была акклиматизирована в Европе. Мех ее действительно превосходен: мягок, пушист, длинен. Попав в Среднюю и Южную Европу, это животное стало очень распространенным вредителем тамошнего охотничьего хозяйства. Если разводят куропаток, фазанов, зайцев, то енотовидная собака с удовольствием потребляет всю эту дичь и быстро растет в числе. Несмотря на хорошие харчи, шкурка этого вселенца практически обесценилась, мех перестал быть густым — уссурийский «енот» на юге изрядно облез.

Исходя из этого же правила, регламентирующего соотношение поверхности и объема тела, можно понять, почему микроорганизмы свободно летают (у них ведь огромная поверхность тела при очень небольшой массе), а слоны — нет (огромная масса при небольшой относительно поверхности тела).

2. Закон минимума (закон Либиха)

В 1840 году Ю. Либих высказал предположение, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его биологических потребностей. Он работал с растениями и изучал влияние разнообразных факторов на их жизнь. В процессе работы Ю. Либих установил, что урожай зерна ограничивается не теми питательными веществами, которые требуются растениям в больших количествах (такие, как углекислый газ и вода), а теми, которых требуется совсем немного и которых в почве меньше всего.
Принцип Либиха:

Итак, растения можно выращивать на синтетических средах, а для обеспечения их нормального роста необходимо известное количество химических элементов. Причем эти вещества должны быть разнообразны. Одни из них требуются в большом количестве, другие — в малом, а третьи вообще в виде следов. Особенно же важно, что одни элементы не могут быть заменены другими. Дело в том, что среда, содержащая все элементы в достатке, кроме одного (которого очень мало), обеспечивает рост растения лишь до того момента, пока количество минимального элемента не будет исчерпано. Рост, таким образом, ограничен нехваткой единственного элемента, количество которого оказалось ниже необходимого минимума.
Этот закон имеет и более общее значение и играет важную роль в аутэкологии. Для жизни и процветания организма нужна определенная совокупность условий. Если все условия оказываются благоприятными, за исключением одного, проявленного недостаточно, то в этом случае это последнее условие называют лимитирующим (ограничивающим) фактором. Оно-то и приобретает решающее значение для жизни данного организма.

Различия в толерантности: лисица толерантна в широких пределах и живет в раз­ных местообитаниях и природных зонах, кабарга — только в горной тайге

При дальнейшем изучении действия закона Либиха обнаружи­лось, что имеются некоторые вспомогательные принципы, которые могут смягчить действие этого закона. Один из них говорит о том, что при действии в среде некоторых факторов изменяется потребление минимального вещества и оно может перестать быть лимитирующим. Иногда организм способен заменить, хотя бы частично, нужное ему вещество другим химически близким. Так в местах, где много стронция, моллюски иногда заменяют им дефицитный каль­ций при постройке своей раковины. Некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут в тени. Изменились условия — и цинк перестал быть для них ограничивающим фактором.
Правило Либиха, как и всякое правило, имеет свои исключения. Тем не менее, это правило «работает» в природе, и земледелец, рассчитывающий на урожай, должен позаботиться о лимитирующих факторах на своем поле, иначе урожая может и не получиться.

3. Закон толерантности (закон Шелфорда)

Дальнейшее изучение закона минимума привело к осознанию того, что на организм отрицательно влияет не только недостаток вещества, (недостаточное действие фактора), но и его избыток (эта особенность была известна и самому Ю. Либиху). Существует еще и максимум фактора, его избыток. Соответственно, появляется и представление об ограничивающем влиянии на организм максимума наравне с минимумом. Это правило ввел в экологию в 1913 году В. Шелфорд.
Он сформулировал закон толерантности: Толерантность — способность организмов выносить отклонения экологических факторов от оптимальных для себя (толеранция — терпение по латыни).

Таким образом, присутствие и процветание организма в данном местообитании определяется целым рядом условий. Отсутствие или невозможность процветания происходят из-за недостатка или, наоборот, избытка любого из факторов в данной среде. Их уровень может оказаться близким к пределам переносимого для данного организма, и они ограничивают его пребывание здесь.

Закон толерантности дополняется и общим экологическим положением: организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам оказываются шире распространены по планете, чем все прочие. Естественно, широкая толерантность обеспечивает и возможности выживать и размножаться в самых разнообразных условиях среды. У нас имеются такие животные, как волк и лисица обыкновенная, по-видимому, их толерантность необычайно высока. Ареал этих зверей охватывает Азию, Европу и Америку. Маленький зверек — ласка обитает не только в Европе, Азии и Америке, но также и в Северной Африке.
?
1. Как соотносится поверхность тела с его объемом?
2. Почему землеройка ест относительно больше тигра?
3. Как вы думаете, где крупнее волки, на севере или на юге? Почему?
4. Соотнесите правило Аллена с отношением поверхности тела к его объему?
5. Мы акклиматизировали соболя на Гаити, каковы там будут собольи меха?
6. Почему микроб летает, а мы не можем?
7. Как «бочка Либиха» отражает закон минимума?
8. Почему не выполняется закон Либиха, когда моллюск находит стронций?
9. Чем отличается закон минимума от закона толерантности?
10. Почему закон Либиха можно назвать частным случаем закона Шелфорда?
11. Что может обеспечить организму высокая толерантность?