§1. Необходимость появления науки и ее лидеры в разное время

От ботаники и зоологии к экологии

Тесная зависимость организмов от той среды, в которой они обитают, была очевидна еще древним людям. Так что экологические идеи стары если не как мир, то во всяком случае — как человеческое общество. Все начиналось с классификации организмов. Сначала она сводилась к их простому перечислению и описанию. Это был первый опыт первых зоологических и ботанических изысканий. Далее эти разрозненные сведения усложнялись, появилась систематика живого. Системы были различной сложности, строились по предполагаемым родственным связям. Обычно создавалась некоторая иерархия по предполагаемой сложности устройств. Наивысшим достижением в построении таких систем была линнеевская классификация (бинарная номенклатура), существующая и в настоящее время.

Даже простое перечисление живых организмов неизбежно повлекло за собой и перечисление сообществ. Организмы ведь не живут поодиночке. Сначала это было связано с географическими зонами. В дальнейшем выделялись биотические сообщества (биоты) — тундра, пустыня, прерия, саванна, листопадный и хвойный леса, дождевой тропический лес. И, наконец, появилось учение о среде обитания. Ею назвали ту часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. На нашей планете в настоящее время живое освоило четыре основные среды обитания: водную, наземную, почву и живые организмы.

Зарождалась экология преимущественно как описательная наука. Ее творцы большую часть времени тратили на определение и классификацию различных экологических явлений. Этот процесс послужил необходимой предпосылкой для развития современной экологии. Экологи, как и другие ученые, исходят из допущения, что природа представляет собой некоторую реальность, она определенным образом организована, а поэтому можно сформулировать какие-то принципы, адекватно отражающие естественный порядок вещей.

2. Сообщества организмов и их сохранение

Итак, растения и животные не живут независимо, сами по себе, а объединены в сообщества. Там они вступают в определенные, часто очень сложные, взаимоотношения. Это либо взаимное поедание, когда каждый организм, питаясь другим, сам оказывается пищей для какого-то следующего. Взаимодействие может быть и вполне дружеским, с разделением труда, когда один кормит другого, а за это получает от него защиту. Так часто складываются отношения муравьев и тлей. Может такая же связь оказаться и в растительном мире — гифы многих грибов проникают в корни деревьев. Такое сожительство встречается очень часто, оно носит особое название — микориза. От него получается взаимная польза и корню, и грибу. Такие грибы, как подосиновики, подберезовики, белые, рыжики, грузди и многие другие, без деревьев жить не могут, да и деревья лучше чувствуют себя в окружении этих грибов. Случается, что одно растение почти целиком создает климат для другого — особую температуру, влажность, освещенность и прочее. Так, под пологом леса формируется совершенно особенный климат, который пригоден лесным травам. Этих трав обычно в поле не встретишь, их жизнь прочно связана с деревьями.

Любое растение, с точки зрения потребителя, производит массу разнообразной продукции — корни, листья, ветки, семена, нектар, пыльца. Всем этим питаются различные животные, и такая общая столовая связывает их между собой. Связи могут оказаться и более сложными, когда один организм откладывает свои яйца в другой и там развиваются его личиночные стадии. Сам же хозяин яиц питается нектаром, и жизнь его связана с цветами. Такой сложной жизнью живут наездники. Вот и получается, что организмы в силу разнообразия связей между ними поодиночке жить не могут и группируются. Эти группы в зависимости от их величины, разнообразия и сложности называются либо популяциями, либо сообществами, либо биоценозами.

Сообщества формируются в различных природно-климатических зонах, что накладывает отпечаток на их состав, сложность, насыщенность особями. В процессе жизнедеятельности сообществ в них происходит множество различных изменений. Меняется их конструкция, составляющие их виды оказываются в разных соотношениях. Облик и жизнедеятельность их тоже различны. Мы имеем дело не с видом, а со всем природным комплексом (хотя и выделяем в своей деятельности так называемые полезные и вредные виды). Поэтому возникает необходимость познания природных сообществ и закономерностей их развития. В живой природе организмы изменяются, приспосабливаясь к среде своего обитания. Одновременно изменяется и сама среда (в большой мере под влиянием этих организмов). Невероятно, чтобы один вид животного в данном биоценозе приспосабливался к факторам среды, а его соседи — нет, приспособления всегда совместны. Поэтому и виды, обитающие в одном сообществе, с приспособлением друг к другу совместно изменяются. То же и с эволюцией видов, она тоже идет совместно (не может один вид эволюционировать, а его сосед не реагировать на это). Поэтому-то и эволюционирует биоценоз в целом. В конечном счете жизнь человеческая оказывается в зависимости не от определенных видов (вредителей, помощников), а от их сообщества.

Долгое время человек нещадно эксплуатирует природу, считая, что она неистощима и что его действия только способствуют ее улучшению. Ведь создает же он все лучшие породы животных и сорта растений! Это примитивное представление не было опасным, пока принадлежало малочисленным народам, лишенным мощных средств воздействия на природу. Американский ученый Р. Парсон в своей книге «Природа предъявляет счет» объясняет, как повезло американцам при освоении территории их страны. Пионеры-поселенцы осваивали все новые и новые участки прерий, завоевывая Дикий Запад, но двигались они на телегах, в кибитках. Землю они копали лопатами, пахали на лошадях. После такого освоения понадобилось всего каких-то 100–150 лет, чтобы компенсировать результаты их деятельности и спасти многие природные ландшафты. Как было бы страшно, восклицает Парсон, если бы эти поселенцы шли на гусеничных тракторах и были вооружены современной техникой. Тогда результаты их деятельности нельзя было бы исправить и за тысячу лет.

Нужно заметить, что мы российские просторы осваиваем, используя современную технику. След от гусениц вездехода не зарастает в тундре много лет, а каждый покоритель, сидя за рулем машины, норовит пройти обязательно своим путем!

За последнее столетие численность населения земного шара возросла, и потребности человечества в пище и сырье увеличились настолько, что обширные районы нашей планеты оказались совершенно преобразованы человеком. К сожалению, использование природных богатств и по сю пору осуществляется людьми, не знакомыми с экологией и пренебрегающими законами живой природы. Поэтому такое природопользование обычно приводит к тяжелым и неоправданным последствиям. Это выражается в загрязнении природной среды отходами хозяйственной деятельности, истощении ресурсов, разрушении экосистем и целых ландшафтов.

Так что можно считать, что появление науки экологии было в некоторой степени вынужденным. Происходило же оно поначалу стихийно. Человек изучал животных и растения и замечал, что тот или иной вид встречается в природе не повсеместно. Одни растения растут только по берегам водоемов, другие — под покровом леса. Интуитивно можно понять, что, если данные расте­ния или животные обитают в одних местах и не встречаются в других, значит подходящие условия для своего существования они находят не везде. Это соображение относится к наиболее простым и очевидным положениям экологии. Оно появилось еще у древних исследователей. Там, на заре развития ботаники и зоологии, ученые рассматривали не только особенности строения организмов. Труды Гиппократа, Аристотеля и других древнегреческих философов содержат и сведения вполне экологического характера. В эту же область внесли свой вклад и деятели «биологического возрождения» XVIII–XIX веков. Например, в начале XVIII века Антони ван Левенгук, более известный как первый микроскопист, был также первым в изучении пищевых цепей и регуляции численности организмов. По сочинениям английскою ботаника Ричарда Брэдли видно, что он имел четкое представле­ние о биологической продуктивности.

3. Экология появилась, ее направления

Термин «экология» был введен Эрнстом Геккелем в 1868 году в его основном труде «Всеобщая морфология». Это слово состоит из двух греческих слов: «ойкос» — жилище, местопребывание и «логос» — понятие, учение.

Особенное развитие в начале XX века экология получает в Англии. Там формируется школа Ч. Элтона. Это полевое направление в экологических исследованиях. Оно начинает формулирование первых, наиболее общих, экологических правил. Полевым оно называется потому, что ученые изучают животных и растения непосредственно в природе, в поле. Исследователи стараются не вмешиваться в жизнь организмов, а, в основном, подглядывать за их повадками, взаимоотношениями. Последователи этого направления обычно подвергали сомнению и критике результаты работы всех прочих экологов. Они ведь были убеждены, что в дикой природе все устроено не так, как в лабораторном эксперименте. Любое вмешательство в эту дикую природу, считали они, немедленно исказит все природные закономерности. В нашей стране лидерами таких исследований были К.Ф. Рулье, Д.Н. Кашкаров. Они понимали сложность и комплексность своей науки и определяли в ней три раздела, соответствующих уровням организации живого. Первый был посвящен экологии особи, его назвали аутэкологией. Здесь рассматривали только жизнь особи, которая была элементом далее не делимым в этой системе. Аутэкология была главным разделом экологии того времени. Другой раздел — экология популяций только наметился, и больших исследований здесь не проводилось. Популяционная экология начнет бурно развиваться несколько десятилетий спустя. Последний раздел посвящен биоценозам, экосистемам. В нем элементом далее не делимым служит биоценоз. Этот раздел назвали синэкологией, или экологией сообществ. К нашему времени он развился в целую науку — биоценологию.

Одновременно с полевой экологией начинается развитие экспе­риментальной. Это направление основывается на понимании того, что природа довольно консервативна. Животное, помещенное в вольер, считают экспериментаторы, не теряет своих экологических качеств. А стало быть, многие природные закономерности можно постичь и в лабораторных условиях. Результаты таких опытов будут не отличимы от проведенных в природе. Зато в лаборатории проводить их проще, в ход их можно вмешиваться, изменяя условия. Таким образом можно выяснить причины тех или иных изменений. Все это дает новое экологическое знание. Окончательное формирование экспериментального направления в экологии принято связывать с появлением книги русского биолога Г.Ф. Гаузе «Борьба за существование». Она вышла в Балтиморе в 1934 году. Событие это было не меньшим по значимости, чем появление трудов Ч. Дарвина. Развитие и становление экспериментальной экологии связано с именами Р. Чепмана, В. Шелфорда.

В недрах экспериментальной экологии формируется эволюционная экология. В ее рамках рассматривается, как возникали и развивались в процессе эволюции отношения между популяциями, видами и целыми сообществами. Возникновение у разных форм различных тактик размножения, колонизации пространства тоже предмет рассмотрения эволюционной экологии. Развитие этого направления связано с именами Э. Майра, С.С. Шварца, Э. Пианки.

Накопление экологического материала неизбежно повлекло за собой появление теоретических построений в этой науке, ее математизацию. Количественные методы, впрочем, практиковались еще в опытах Р. Чеп­мана. Стройность они приобрели в моделях А. Лотки и В. Вольтерры, трудах Т. Добжанского и Р. Фишера. К нашему времени математические описания в экологии стали привычными и университетский учебник ее может на треть состоять из выводов формул и уравнений.

Таким образом, экология, как и другие биологические науки, развивалась поэтапно. Сначала шло накопление зоологических и ботанических знаний о повадках и потребностях организмов. Это начальный этап. Затем эмпирически формулировались экологические правила. В них уточнялись наиболее общие закономерности. На последнем этапе следовала математизация (формализация) представлений и моделирование экологических явлений.

Экспериментальная и теоретическая экология в содружестве дали прекрасные плоды. Так, А. Лотка и В. Вольтерра независимо друг от друга сделали математическое описание процессов межвидовой конкуренции, хищничества и паразитизма. Они теоретически доказали, что происходит полное вытеснение одного из двух видов при конкуренции их за общий ресурс. Спустя немного времени классические эксперименты Г.Ф. Гаузе по борьбе за существование на микроорганизмах и простейших подтвердили математическую теорию Вольтерры–Лотки. Одновременно они подтвердили и теорию роста популяций, уравнение которой было составлено П. Ферхульстом еще в 1838 году. В опытах Гаузе с микроскопическими организмами было показано, как реально протекают процессы конкуренции в одновидовых и смешанных культурах. Живущие в одной пробирке, близкие по пищевым потребностям виды простейших совершенно вытесняли конкурентов, хищные инфузории полностью выедали своих жертв и умира­ли от голода. В культурах простейших и бактерий такие опыты можно было делать быстро и получать очень точные результаты. Поэтому Г.Ф. Гаузе удалось добиться очень многого и показать, как в таких системах возникают колебательные процессы, как функционируют системы типа «хищник — жертва».

В 1957 году начался новый этап развития науки — Э. Хатчинсон закончил теоретическую разработку и сформулировал понятие многомерной экологической ниши. Это ключевое понятие экологии, и мы рассмотрим его в специальной главе. А еще через 10 лет (в 1968 году) прошел первый симпозиум по теоретической биологии. В нем приняли участие виднейшие экологи мира — К.X. Уоддингтон, Э. Майр, В. Гудвин.

Взаимодействие популяционной экологии, генетики и эволюционной теории привело к созданию междисциплинарной области исследований, получившей название «популяционная биология».

1. Что такое среда обитания? Какова она у человека?

2. Сообщество организмов, что это?

3. Какие связи могут быть между видами в сообществах?

4. Как человек осваивает природу? Чем он считает природу для себя?

5. Как давно появились элементы экологии в научном знании?

6. Откуда взялся термин «экология» и что он обозначает?

7. Чем экспериментальное направление в экологии отличается от полевого? Причины их разногласий?

8. Объясните разделение экологических направлений по уровням организации живого.

9. Что такое теоретическая экология, а что такое — эволюционная?