§4. Перекрывание ниш и смещение признаков

Почему перекрываются экологические ниши

Нередко бывает, что размеры особей двух разных видов в местах совместного их обитания хорошо различаются, однако в сходных местообитаниях, занятых только одним из этих видов, наблюдаются средние между ними размеры. Это как раз тот случай, на котором можно легко и наглядно рассмотреть результат перекрывания экологических ниш. Именно так происходит постепенное расхождение животных в более узкие экологические ниши и эволюционная дивергенция (расхождение признаков) у близких видов.

Обратимся к примеру. На Британских островах обитают два представителя куньих — горностай и ласка. Обычно эти виды хорошо различимы по величине: горностай почти в два раза больше ласки. В Ирландии и на острове Мэн встречается только горностай, тогда как в Англии, Шотландии и Уэльсе обитают оба вида. Видимо, после последнего обледенения только горностаю, как более сильному, удалось проникнуть на север остро­вов и заселить Ирландию. Различаются эти виды и размерами своих жертв, хотя тот и другой охотятся на мелких грызунов. Горностай, как более крупный, ловит в среднем более крупную добычу. Поэтому у него крупнее голова, чем у ласки, и соответственно более широко открывается пасть. Обычный прием эколога для определения величины жертвы — измерение черепа хищника. Промеры черепов горностая и ласки показали знаменательные результаты. Горностай в Англии имел череп в среднем длиною 50 мм, ласка, там же, имела череп в среднем 39 мм, то есть эти животные при совместном обитании хорошо различались по длине черепа и соответственно по ширине открываемой пасти. А вот горностай в Ирландии, где он живет один, без ласки, обладал черепом длиною в среднем 46 мм. Это как раз промежуточная величина между горностаем и лаской из Англии. Объяснение этих соотношений дает предположение о перекрывании экологических ниш у горностая и ласки и смещении в связи с этим их черепных признаков.

В Англии, где оба вида обитают совместно, конкурентные вза­имоотношения изменили морфологию животных. И горностай, и ласка охотятся на грызунов, но их добыча там различается по размерам. Хищники со сходными размерами (но разных видов) остро конкурировали между собой, так как их жертвы были одни и те же. Преимущество в этой конкурентной борьбе получали более крупные горностаи (у них очень крупная добыча) и очень мелкие ласки (у них слишком мелкая добыча). Крупных ласок и мелких горностаев, которые боролись за общую добычу, оставалось все меньше. Жить им было трудно, ибо у них был одинаковый (а возможно, один и тот же) пищевой ресурс. Итак, отбор в Англии шел у горностаев — против мелких форм, а у ласок — против крупных форм. Наконец эти признаки смести­лись и популяции хищников оказались разделенными по ресурсу. Горностаи получали свою крупную добычу, ласки же — свою мелкую. Конкуренция между ними практически прекратилась.

В Ирландии оказался один горностай, ласка туда не вселилась. У этой единственной куницы оказалась очень широкая кормовая база, состоящая из грызунов различных размеров. Конкурента, который бы давал направление отбору для особей горно­стая, здесь нет. Поэтому все горностаи, и большие, и маленькие, имеют здесь свой ресурс, за который не нужно
с кем-то бороться. Все особи горностая (и крупные и мелкие) оказываются нужны, потому что одному виду (горностаю) приходится выполнять «работу» за два вида (за себя и за ласку). Именно поэтому средний размер черепа горностая здесь оказался промежуточным между лаской и горностаем.

2. Правило Хатчинсона и закон Дайара

На основе смещения признаков при совмещении экологических ниш были выведены некоторые закономерности. Логика построений была та же, что и в разобранном выше примере с лаской и горностаем. Так, среди хищных птиц, например ястребов, крупные виды поедают соответственно более крупные жертвы. То же и у ящериц. Даже у плодоядных голубей размеры зависят от величины поедаемых семян и плодов. И везде родственные виды различаются по размерам в совместно обитающих популяциях (симпатрических), и такие различия приблизительно повторяются в любой группе.

Существует определенный предел в сходстве двух конкурентов, при котором еще не наблюдается особой конкурентной напряженности. При морфологических изменениях признаков смещение по средним размерам обычно достигает 1,3. Поэтому соотношение, равное 1,3, может быть приблизительной оценкой того, насколько сильно должны различаться виды при совместном существовании.

Аналогичное явление обнаруживается у личинок насекомых. Их разные возрастные стадии обычно тоже отличаются друг от друга по величине в 1,3 раза. Этому же соотношению подчиняются и последовательности возрастных групп у хвостатых амфибий. Итак, у насекомых личинки каждого возраста образуют группы, в которых каждая примерно в 1,3 раза крупнее личинок из следующий группы. Это соотношение было давно известно в энтомологии под названием — «закон Дайара».

Соотношение 1,3 было получено в специальных экологических исследованиях. Измеряли размеры ротовых частей у сосуществу­ющих видов насекомых, птиц, млекопитающих, принадлежащих к одному роду. Это были близкие родственники, у которых почти одинаковые потребности и в силу этого значительно перекрываются экологические ниши. У этих же животных рассчитывали соотношение размеров тела, а не только ротовых частей, и получили приблизительно то же значение — 1,3. Экологи продолжали исследования признаков и в результате определили, что соотношение масс тел у них равно 2. Такие результаты стали широко известны, и многие экологи приняли соотношение размеров 1,3 и массы 2 за экологическую константу. Так было сформулировано правило, которое проверялось на различных животных (жуках-скакунах, саламандрах, ящерицах, пустынных грызунах) с неизменным результатом. Оно стало известно под названием «правило Хатчинсона». Яркие примеры для него дало изучение птиц. Соотношение длины клювов у совместнообитающих видов, принадлежащих к одному роду, было проверено у представителей 46 семейств, везде оно в среднем выполнялось.

Смещение таких морфологических признаков, как размер черепа или ротовых частей, может и не возникнуть, если расхождение видов достигается каким-либо другим путем. Например, смещение признаков у некоторых славок произошло в поведении, а не в морфологии. Они стали кормиться на разных участках одного и того же местообитания.

Другой вид данных свидетельствует об изменениях в морфологии и поведении видов из так называемых ненасыщенных (незаполненных) сообществ, из таких, где имеются незанятые экологические ниши. Чаще всего это биоценозы островов. Фауна там складывалась из случайных залетов и заплывов животных, заноса семян растений. Например, на Бермудских островах встречается гораздо меньше видов птиц, чем на материке. Самые многочисленные из них — кардинал, американский пересмешник, белоглазый виреон. На островах эти три вида имеют гораздо более высокую численность, чем на материке, и встречаются в более широком диапазоне местообитаний. Кроме того, на островах они занимают несколько иные экологические ниши (они отличаются по питанию от материковых видов). А у одного из них (белоглазого виреона) наблюдаются более разнообразные способы сбора пищи. Подобно островам в океане, вершины гор представляют собой тоже «острова» наземного ландшафта, они также труднодоступны. На них обнаруживаются сходные явления. В последнее время все больше данных за то, что такими «островами» в естественных местообитаниях являются и поселения человека.

3. Экологическое высвобождение

Расширение экологической ниши в условиях ослабления межвидовой конкуренции называется «экологическое высвобождение».
Когда заселяются новые местообитания, например острова, местные виды нередко исчезают в результате конкурентного исключения. Например, многие птицы, которые встречались только на Гавайях (эндемичные гавайские виды), исчезли вскоре после вселения туда таких материковых птиц, как воробей и скворец. Подобные же потери понесла и австралийская фауна сумчатых. В частности, после вселения туда собаки динго и европейской лисицы там исчез сумчатый волк.

Может произойти и так, что незанятую нишу занимает местный вид, постепенно меняя свою экологическую специализацию. Так, видимо, произошло на острове Комодо, где местные вараны перешли на питание ко­пытными. Ящерицы увеличили размеры своего тела и заняли экологическую нишу крупных хищников, обычно пустующую на островах. Итак, быстро размножающимся животным обычно не хватает ресурсов среды, и они вынуждены делить имеющиеся. Для этого они приобретают новые признаки и качества, чтобы рационально расходовать ресурс. Появляются узкие специалисты, что часто происходит при смещении призна­ков, они избегают конкуренции, потребляя часть общего ресурса. Весь ресурс сообщества оказывается поделенным между его обитателями, и появление нового вида к нем возможно только в том случае, если какой-то вид ресурса недоиспользуется.

Каждый вид в сообществе занимает определенную эко­логическую нишу. Характеристики ниши соответствуют совокупности потребностей организма. Чем уже его возможности, тем более он специализирован и тем уже, соответственно, экологическая ниша, и тем больше ви­дов в биоценозе. Виды, потребляющие один и тот же ресурс, изменяют свое по­ведение, морфологию или физиологию, с тем чтобы разделить наличный ресурс. Признаки их смещаются таким образом, чтобы осла­бить конкурентную напря­женность между ними. Уси­ление конкуренции проис­ходит в связи с сильным перекрыванием экологических ниш и ведет к специализации видов. Ослабление конкурентных отношений приводит к экологическому высвобождению — освоению видом новых ресурсов и расширению его экологической валентности.
?
1. Почему перекрываются экологические ниши?
2. Как можно обнаружить в природе перекрывание экологических ниш? По каким признакам?
3. Почему живущие одиноко горностаи оказались более разнообразных размеров, чем живущие совместно с ласками?
4. Что за каббалистическое число 1,3 в соотношении родственных видов? Придумайте задачу на закон Дайара.
5. Если близкие виды не конкурируют, то как соотносятся в среднем массы тел их особей?
6. Как складывается сообщество островов?
7. Что такое экологическое высвобождение? Когда и где оно происходит?
8. Как смещение признаков помогает видам уживаться вместе?