§5. Динамика численности популяций

Способность к размножению

Рассматривая способность к размножению у разных видов животных, мы видели, какой могучей может быть потенциальная плодовитость. Знаем мы и о том, почему невозможно полностью реализовать плодовитость особей. Тем не менее процесс размножения в каждой популяции идет. При благоприятных внешних условиях популяция наращивает свою численность. Однако ни одна популяция не может расти бесконечно долго. Раньше или позже каждая из них должна столкнуться с неблагоприятными условиями обитания или с нехваткой ресурсов, необходимых для дальнейшего размножения. Через какой-то длительный отрезок времени любая популяция либо сократится в численности и в конце концов вымрет, либо увеличит свою численность за счет вымирания других популяций.

2. Ограничения численности

Число особей в популяции ограничивается наличными ресурсами. Так, популяция морских желудей не может продолжать увеличиваться после того, как они покрыли всю поверхность скал в данном местообитании. Число пар синиц в лесу не может превысить количества мест для гнездования. Численность хищников не может повыситься так сильно, чтобы численность жертвы опустилась ниже уровня, необходимого для поддержания жизни этих хищников. По мере повышения численности физиологические эффекты скученности и нехватки ресурсов начинают изменять популяцию таким образом, что снижается рождаемость, повышается смертность. Если плотность популяции низка по сравнению с наличными ресурсами, то рождаемость превысит смертность и численность популяции станет возрастать. Скорость роста популяции (число особей, прибавляемых к ней за единицу времени) равна рождаемости минус смертность. Если плотность популяции перейдет за уровень, который в состоянии обеспечить среда, то смертность превысит рождаемость и число особей сократится.

Итак, численность популяции регулируется равновесием между двумя противоположными тенденциями — потенциалом ее роста и ограничениями, которые на этот рост накладывает среда. Способность среды поддерживать вид варьируется в зависимости от климата и наличия ресурсов. Таким же образом изменяется и плотность популяции. Ее ограничивают ресурсы двух типов — возобновляющиеся и невозобновляющиеся. К возобновляющимся относятся такие ресурсы, как пространство или количество мест для гнездования. Они могут быть использованы полностью. К возобновляющимся обычно относят такие ресурсы, как пища, вода, свет, которыми любая популяция снабжается непрерывно. Потребности обширной популяции могут оказаться столь велики, что количество возобновляющихся ресурсов снизится. Их станет трудно находить, и они перестанут обеспечивать дальнейший рост популяции. Когда популяция в своей численности достигнет предела ем­кости среды, потребности ее в ресурсах станут равными скорости их возобновления. Если численность популяции превышает пределы емкости среды, то ресурсы истощаются, ибо изъятие превышает продукцию. Рост популяции морских желудей на прибрежных скалах ограничен невозобновляющимся ресурсом — пространством.

Влияние продуктивности пищевых ресурсов на емкость среды для чернохвостого оленя было изучено в экспериментах с его пастбищами Для этого чапараль в северной части Калифорнии превратили в редколесье, прореживая и засевая травянистыми растениями. Это привело к увеличению количества листвы в 2,8 раза у древесных и в 17 раз у травянистых растений. В результате улучшения кормовой базы плотность популяции чернохвостого оленя на этих участках возросла вдвое.

Естественная среда редко бывает такой стабильной, как лабораторные условия. Изменчивость климата и количества доступной пищи оказывает влияние на выживание и плодовитость особей. Эти же факторы непрерывно изменяют направление и скорость роста природных популяций. Изменчивость числа особей частично зависит от колебаний условий среды, а частично — от внутренних причин в самой популяции. У крупных растений и животных с большой продолжительностью жизни и медленным размножением популяции сравнительно мало чувствительны к изменяющимся условиям среды. Например, после того как овцы обосновались на Тасмании, их численность претерпевала неупорядоченные колебания (не связанные со средой) в пределах от 1,2 до 2,3 млн особей. Организмы с малой продолжительностью жизни и с высокой репродуктивной способностью более чувствительны к кратковременным изменениям среды. Их численность в популяциях нередко изменяется в сотни или даже в тысячи раз за несколько дней или недель.

В средах, подверженных сезонным изменениям, размножение происходит только при благоприятном сочетании климатических факторов и ресурсов. Сезонные изменения температуры, влажности и запасов питательных веществ оказывают, кроме того, влияние на смертность Если продолжительность жизни так мала, что и течение года сменяется несколько поколений, величина популяции очень сильно зависит от времени года.

3. Факторы, зависящие и не зависящие от плотности

Различные факторы могут влиять на популяцию двумя совершенно разными способами. Факторы, действие которых на скорость роста популяции не зависит от ее численности, называют факторами, не зависящими от плотности. Подобным образом часто (хотя и не всегда) действуют климатические факторы. Если же влияние фактора варьируется в зависимости от плотности популяции (с ростом плотности усиливается влияние фактора, или, наоборот, ослабляется), то его называют зависящим от плотности. Связь с плотностью может быть положительной и отрицательной. Так, например, смертность, которая в большинстве случаев возрастает с увеличением плотности, находится в положительной или прямой зависимости от плотности. Рождаемость обычно снижается с увеличением плотности и находится, с ней в отрицательной или обратной зависимости. Действие зависящих от плотности факторов, как правило, приводит к равновесной плотности. При ней популяция перестает расти. Подобным образом на популяцию действуют биотические факторы: конкуренция, хищничество, эпизоотии.

4. Колебания, не зависимые от среды

Экологов давно интересует поразительная регулярность колебаний численности некоторых видов. Описаны многочисленные примеры таких колебаний. Воспользовавшись данными американской компании, специализировавшейся на заготовках шкурок пушных зверей, экологи составили график колебаний численности американского зайца-беляка и рыси за сто лет (1850–1950 гг.). Известны многолетние колебания численности рыси и рябчика протяженностью около 10 лет. Многократно описаны лемминговые и полевочьи циклы с периодичностью в 3–4 года. Даже у многих насекомых описаны вспышки массового размножения вполне, цикличного характера (вредная черепашка, луговой мотылек, сосновый шелкопряд). Одна из особенностей таких колебаний в том, что часто они идут в экспериментальных (лабораторных) условиях при относительно стабильном воздействии внешних факторов.
Видимо, в колебаниях численности «виноваты» не только внешние условия. Еще в начале века зоолог Б.С. Виноградов обратил внимание на домовых мышей. Эти животные обитают в жилищах человека, а там практически неизменны условия среды. Местообитания мышей оказываются максимально комфортными, ибо живут они с человеком, который хорошо заботится о себе. Здесь всегда много полноценной еды, сохраняется достаточно постоянная температура. Хорошо защищены гнезда мышей. Даже санитарные условия соблюдаются надлежащим образом: уничтожаются враги и паразиты. И тем не менее численность мышей в таких стабильных и оптимальных условиях все равно колеблется. Колебания численности отмечают и в лабораторных опытах, где специально контролируется постоянство внешних факторов. Все эти наблюдения привлекли внимание ученых к так называемым внутренним, внутрипопуляционным факторам.

Обнаружилось, что популяция имеет внутренние механизмы, позволяющие ей регулировать собственную численность. Вот некоторые из них:

— при повышении плотности популяции у самок мышей наступает блокирование беременности и размножение останавливается;
— при очень высокой численности популяции у беременных самок начинают рассасываться (резорбироваться) эмбрионы;
— при повышенной плотности популяции растет число прохоло-ставших самок.

Итак, популяция прекращает размножение, самки не беременеют,
а беременные не рожают.Еще одним регулятором численности, находящимся внутри популяции, является разная судьба ее генераций. Одни из них 6ыстро созревают и хорошо размножаются, но живут недолго. Другие, долгоживущие и медленно размножающиеся, позволяют популяции пережить неблагоприятные условия.
Нашлись даже поведенческие зависимости от плотности популяции. Так, в опытах с крысами в переуплотненную популяцию, уже не увеличивающую свою численность в вольере, внесли посторонние предметы. Это были колеса-моционники, горки для скатывания, чурбачки для грызения. В ответ на появление этих развлекательных снарядов численность крыс дополнительно возросла.
Обнаружение внутренних регуляторов численности привело к тому, что часть экологов именно на них сосредоточила свои исследования и называла их главными факторами, обеспечивающими колебания численности.

5. Некоторые объяснения колебаний

Циклические колебания численности, особенно те, что происходят с поразительной регулярностью, для экологов представляют интересный «природный эксперимент». Возможно, со временем будет внесена некоторая ясность относительно природы факторов, воздействующих на плотность популяции. Для объяснения циклов предлагается множество различных гипотез. Конечно, очень трудно, а то и вообще невозможно разработать тесты, позволяющие отделить причину от следствия. Ведь многие предполагаемые причины колебаний могут оказаться просто побочными эффектами циклических изменений изучаемых процессов. Имеются гипотезы, связывающие популяционные колебания числен­ности с пятнами на Солнце или утверждающие их чисто случайное происхождение. Мы же приведем несколько наиболее признанных объяснений. Каждая такая гипотеза не отвергает соседнюю, но, пожалуй, все они на настоящий момент одинаково недоказаны.

При крайне вы­соких значениях плотности по­пуляции (а они наблюдаются на пиках численности животных) между особями возникают напряжения, драки. Шкурки, снятые в это время со зверьков, изобилуют шрамами. У животных появляются признаки так называемого стресс-синдрома. У них увеличивается относительный вес надпочечников. Сами животные становятся агрессивными, и их нормальное размножение почти полностью прекращается. Возникшая в конце концов «шоковая» болезнь может привести к гибели большого числа особей вследствие физиологического стресса. Плотность популяции при этом, естественно, снизится. Это произойдет из-за падения рождаемости и повышения смертности.

В простых экологических системах численность попу­ляций хищника и жертвы подвержена регулярным ко­лебаниям. При низкой плотности хищника численность его жертвы растет. Это, в свою очередь, приво­дит к увеличению численности хищника, хотя оно происходит с некоторым опозданием. В конечном счете хищник выедает свою жертву. Численность ее из-за этого снижается, однако в результате некоторого запаздывания популяция хищника еще продолжает расти. Это вызывает еще более сильное снижение численности жертвы. При очень низкой плотности жертвы большинство хищников вымирает от голода, и весь цикл повторяется снова. Однако, возможно, популяция жертвы испытывает колебания по каким-то другим причинам, не свя­занным с воздействием хищника (вспомните мышей в квартире: ведь их число колеблется не из-за кошки!). Жертва сама по себе, очевидно, представляет колеблющийся запас пищи для хищника. Его же числен­ность просто с некоторой задержкой совершает вынужденные колебания за жертвой. При отсутствии экспериментов по изъятию хищника

Регуляция в системе «хищник – жертва»

исключительно трудно определить, связаны ли причинной зависимостью колебания популяции жертвы с изменением численности в попу­ляциях хищника.

Согласно этой гипотезе одна из причин периодического сокращения численности в популяциях грызунов (особенно леммингов в тундре) заклю­чается в том, что количество их растительной пищи претерпевает периодические изменения. Во время пиков численности этих животных многие важные биогенные элементы, такие, как азот и фосфор, становятся недоступными для растений. Они перемешиваются в экскрементах зверьков. Эти экскременты в такие времена покрывают буквально всю поверхность тундры. Из-за холода разрушение экскрементов идет крайне медленно. Нужные элементы из них не могут попасть в почву и далее — в растения. В итоге численность леммингов сокращается из-за не­достаточно полноценных кормов. Спустя несколько лет экскре­менты разрушаются и растения, наконец, используют заключен­ные в них биогенные элементы, вводя их в кругооборот. Тогда пища леммингов становится более питательной. Зверьки быстро увеличивают численность, и весь цикл повторяется. Однако не установлено окончательно, являются ли эти изменения причиной или простым следствием колебаний численности леммингов. Ги­потеза восстановления пищевых ресурсов не объясняет и мигра­ционных циклов леммингов и полевок. Было показано, что снаб­жение дополнительной пищей не может приостановить падение численности в их популяциях.

Восстановление пищевых ресурсов в тундре

Численность полярного зайца колеблется иногда и в отсутствии рыси. Эти колебания тем не менее являются типичными колебаниями «хищник – жертва». Здесь, однако, в качестве хищника выступает заяц, а в качестве жертвы — его кормовое растение. Согласно этой гипоте­зе, популяция зайца, характеризующаяся высокой плотностью, уменьшает количество доступной пищи. Это, в свою очередь, при­водит к сокращению численности зайца. Со временем раститель­ность восстанавливается. Спустя некоторое время начинает расти и популяция зайца (как и положено — хищник несколько запаз­дывает в своей цикличности за жертвой). Очевидно, что и рысь тоже может быть включена в этот цикл.

Колебания численности можно объяснить и изменением генетического состава популяции. В периоды контроля депрессии численности животные испытывают сла­бую конкуренцию. В это время отбор благоприятствует короткоживущим зверькам, способным приносить потомство очень рано (r-отбор). На пиках численности возрастает конкуренция и отбор в популяции идет по другому пути (в другом направлении). Тогда предпочтение получают крупные, конкурентоспособные и долгоживущие особи (r-отбор). Они медленно созревают, и в выводках их меньше. Таким образом, в популяции всегда действует направлен­ный отбор, связанный с ее плотностью. В каждом поколении из-за этого происходит изменение генофонда популяции. Поскольку по­пуляция всегда запаздывает в своем следовании за изменившимся направлением отбора, устойчивое равновесие никогда не устанавли­вается, численность всегда колеблется. В этой гипотезе (хотя и есть данные в ее пользу) тоже трудно разделить причину и следствие.
Можно выдвинуть еще ряд гипотез, которые будут иметь столько же прав на существование, как и рассмотренные. Напри­мер, гипотеза демографической регуляции численности, когда ко­лебания происходят под влиянием только изменения половозрастного состава. Изменение уровня жизни в лучшую сторону неми­нуемо продлевает жизнь стариков и уменьшает смертность мла­денцев. Это нерепродуктивные возраста, их доля в популяции растет, и за счет этого снижается численность.
Итак, любая популяция испытывает постоянные колебания численности. Вызваны ли они внешними или внутренними при­чинами, колебания эти происходят около некоторого среднего уровня. Иногда численность падает так, что популяция может вовсе исчезнуть. Это произойдет при очень низких значениях плотности, когда животные так редки, что половые партнеры подчас не могут встретиться для продолжения рода. Но предель­ный уровень плотности может быть и значительно выше, когда животных много, но все-таки недостаточно для нормального раз­множения. Вспомните, мы говорили в аутэкологии, что слоны нормально размножаются в группах не менее 25 особей. А вот странствующий голубь мог размножаться только тогда, когда гнездовие его насчитывало 100 тысяч особей, так что его было легко погубить.
При возрастании численности популяция может расширять свое местообитание и распространяться по территории. Поэтому равноправно существуют два предположения на тему обязатель­ности колебаний:
а) численность, испытывая изменения во времени, стремится к среднему, оптимальному для популяции уровню; ее максимумы и минимумы — экстремальные ситуации;
б) колебания численности — норма существования популяции, они ей необходимы; среднего оптимального уровня численности не существует.

Говоря об экологических гипотезах, всегда следует помнить, что в экологии опасно излишнее упрощение, опасно «мышление в рамках одного фактора». Большинство или даже все упомянутые механизмы могут сообща действовать в любой популяции и приводить к наблюдаемым колебаниям численности. Споры о механизмах колебаний в популяциях продолжаются, но уже установлено, что есть у всех популяций на Земле. Нет в природе таких, которые бы имели постоянную численность. Экологам нужно ре­шить, что является нормой для популяции: сохранение какой-то оптимальной численности или постоянные ее колебания. Все больше ученых склоняются ко второму предположению.
?
1. Чем сдерживается потенциальная плодовитость популяции?
2. Придумайте ограничивающие факторы и ресурсы для собак, кошек воробьев.
3. Как ведут себя лабораторные популяции? Изменяют ли они свою чис­ленность?
4. Чем вызваны колебания численности в популяциях?
5. Какие факторы зависят от плотности популяции?
6. Какие факторы не зависят от плотности популяции?
7. Как изменения среды заставляют колебаться численность популяции?
8. Каковы внутрипопуляционные механизмы изменения численности?
9. В чем суть гипотезы стресса?
10. Как объясняют колебания в системе «хищник — жертва»?
11. Могут ли зависеть популяционные циклы от качества пищевых ресурсов?
12. Зависят ли эти циклы от количества пищи?
13. Возможен ли генетический контроль колебаний популяции?
14. Какие формы отбора в популяции рассматривает обычно эколог?