Цикличность и стабильность в сообществе

Любые сообщества всегда входят в состав своей экологической системы. Она имеет две части – живую и неживую. Неживая – это биотоп, то есть, то место со всеми его особенностями (климатом, рельефом, геоморфологией). Живая же это совокупность всех организмов, населяющих свой «дом» – биотоп. Это население все время меняется в зависимости от изменений своего «дома». 

Причем, такие изменения могут быть настолько кардинальными, что и дом становится не похожим на предыдущий, и жильцы в нем полностью поменяются. Вот эту ситуацию, происходящую в природе, когда на месте одной экосистемы постепенно развивается другая, и полностью заменяет свою предшественницу, экологи называют экологической сукцессией. Все привычные для нас биоценозы на самом деле цикличны, они сменяют друг друга. Цепочки этих сменяющихся сообществ повторяются, и эти колебания обладают различной периодичностью. Например, ежегодно опадают листья с деревьев, устилают собой почву и дают начало 5 – 7 летней сукцессии. За это время материал листьев постепенно поедается. Виды, съевшие пригодные для них части этого ресурса, уходят, вместо них появляются другие, для которых корм еще имеется, и так –  до полного поглощения опавших листьев этого года. А над ними появляется слой листового опада уже следующего года и история повторяется. Может быть более длительная сукцессия с менее явной цикличностью, потому что период таких колебаний очень велик. Так, обычная для наших хвойных лесов экологическая сукцессия весьма продолжительна. Сообщества сменяют друг друга несколько веков. Так, сгоревший или съехавший в результате оползня на горном склоне сосновый бор будет восстанавливаться через целую череду биоценозов. Сначала будут возникать простые короткоживущие биоценозы из бактерий и грибов, их сменят лишайниковые и моховые лужайки, которые в свою очередь исчезнут, не выдержав конкуренции с цветковыми растениями. Их заменит разнотравный луг, но и он будет «покорён» кустарниками, которые через много лет заменятся лиственными деревьями. Березы и осины под своим пологом дадут прекрасную возможность вырасти хвойным деревьям, и этим обрекут себя на гибель. Вот и снова перед нами хвойный лес, но ведь неминуемо произойдет либо пожар, либо оползень и цепочка повторится.

Основным направлением изменения экосистемы в сукцессии считается увеличение ее стабильности. А экологическая сукцессия всегда развивается в сторону усложнения сообщества, увеличения числа видов в нем и заканчивается самой устойчивой своей формой – климаксом. Здесь достигается наибольшее энергетическое равновесие со средой, то есть, сколько сообщество производит энергии, примерно столько же оно и потребляет на свое жизнеобеспечение. По сложившимся представлениям со стабильностью экосистемы тесно связано видовое разнообразие сообществ. Почти общепризнанно, что стабильные системы отличаются наибольшим видовым разнообразием. Эта точка зрения вошла в большинство учебников экологии, и подтверждается следующими положениями: среда с устойчивым климатом благоприятна для высокой специализации вида и возникновения экологических ниш небольшой ширины. Видов будет больше в том из двух местообитаний с одинаковым диапазоном доступных ресурсов, в котором каждый вид использует небольшую часть всех ресурсов.

Некоторыми авторами оспаривается однозначная связь видового разнообразия и стабильности сообщества. Так, перенасыщенные видами сообщества дождевого тропического леса или кораллового рифа не так уж и стабильны. Стоило появиться на Большом барьерном рифе морской звезде с жутким названием «терновый венец» (очень она колючая), как риф начал погибать на глазах. Значительную его часть объела эта пожирательница коралловых полипов. В дождевом тропическом лесу, как мы уже говорили, самое большое разнообразие видов –  именно там международные фармацевтические фирмы находят основное сырье для лекарственных препаратов. Однако стоит срубить там несколько самых высоких деревьев, которых экологи назвали «ключевыми мутуалистами» (именно они поддерживают особенно большое разнообразие биотических связей), как этот участок леса начинает гибнуть. Мы же уже показали выше, что неустойчивая, колеблющаяся среда тоже дает стимул для повышения видового разнообразия. Теперь же посмотрим, могут ли видовые популяции, составляющие сообщество и постоянно колеблющиеся в своей численности, обеспечить стабильность своего сообщества. Может быть, для достижения стабильности сообщества его популяциям и нужно испытывать колебания?

Для прояснения этого вопроса мы проводили специальные исследования популяций грызунов, обитающих на одной территории. В экологии считается, что виды животных, потребляющих одинаковый ресурс на общей территории, образуют сообщества, или, как предлагает П. Джиллер называть их, гильдии. Например, мы можем говорить о гильдии (сообществе) грызунов, населяющих Барабинскую лесостепь. Суммарная численность всех этих грызунов испытывает колебания во времени, поэтому можно отнести этот циклический процесс к колебаниям, но уже на более высоком уровне организации. Это ведь не особь и даже не популяция. Группа популяций, образующих сообщество (а каждая из этих популяций циклична), составляет систему, которая испытывает собственные колебания многих характеристик. Численность такой группы выступает интегрированной характеристикой, на которую влияют различные факторы среды. Мы только что рассматривали, как такой фактор как влажность уже вызывал не только перераспределение численности в составляющих группу популяциях, но даже изменял число этих популяций.

Теоретически можно представить себе два крайних варианта влияния внешних факторов на сообщество. В первом случае внешние факторы либо благоприятствуют всем без исключения видам, либо все их подавляют. Тогда суммарная численность особей во всем сообществе то значительно возрастает, то существенно снижается. Численность всех популяций при этом изменяется синхронно, они то одновременно увеличивают число особей, то одновременно снижают. Из-за этого суммарная величина всего сообщества очень сильно колеблется. Во втором случае факторы внешней среды на популяции действуют неодинаково. Некоторые из них подавляют рост численности части популяций, а на другие воздействуют благотворно, и они увеличивают количество особей. Если рост их численности полностью компенсирует падение ее в первых популяциях, то общая численность сообщества в таком случае остается постоянной. У такой системы стабильность оказывается максимальной.

В природных сообществах популяции очень различаются по требованиям к разным факторам среды они и могут то жить вместе благодаря этим различиям, иначе они бы конкурировали и вытесняли друг друга. А поскольку видовое разнообразие как раз и поддерживается различными пристрастиями популяций к разным ресурсам среды, то и достигают они своей максимальной численности в разнобой. Именно поэтому в каждом сезоне разные грызуны, живя при данном сочетании климатических факторов и при данном на этот год разнообразии и обилие ресурсов, достигают разных результатов в своем размножении. Те популяции, для которых год был особенно хорош по сочетанию погоды и кормов, сильнее размножились. Другим же оказалось недостаточно тепла или влаги, или просто был плохой урожай их любимого корма, поэтому они и не особенно размножились. Еще каким-то популяциям в этом году совсем не повезло, и они даже сократили свою численность. Очевидно, каждый год часть популяций синхронно увеличивают численность, другие же, возможно тоже одновременно, ее снижают, а какие-то остаются при том же числе особей, что и в прошлом году. В результате общая численность в сообществе из года в год остается более или менее постоянной. Изучение стабильности сообществ, состоящих из множества колеблющихся по численности популяций, мы провели, используя данные многолетних наблюдений многих ученых. Собраны эти сведения были о сообществах из разных географических точек России. Как же можно установить то, насколько сильно в данном сообществе популяции компенсируют колебания друг друга?

Такое установление синхронизирующего взаимодействия популяционных динамик в различных сообществах было проведено при помощи коэффициента компенсации. Это коэффициент численно оценивает, компенсируют ли друг друга популяции или наоборот, их колебания усиливают друг друга. Придумал и математически построил этот коэффициент наш сибирский ученый Б.Я. Рябко. С помощью этого «индекса компенсации» мы пытались проверить гипотезу о том, что устойчивость данного трофического уровня возрастает с ростом числа его членов. Наименьшая группа, в которой можно заметить компенсацию колебаний численности, это пара видов. В каждой паре популяции отличаются по динамике своей численности, потому что именно несинхронность колебаний обычно и служит адаптацией к сосуществованию видовых популяций. Даже если по значению периода такие родственные популяции отличаются мало. Как мы уже говорили, такие популяции по очереди достигают максимальной численности, то есть по очереди осваивают практически одинаковый пищевой ресурс. Вспомним серых полевок. Период таких колебаний может быть одинаковым, но отличается время достижения максимума, то есть – фаза колебания. Для отдельных пар видов коэффициенты компенсации оказываются высокими. Обычно в этих парах оказывались виды с очень разной экологической специализацией. Так, популяции полевой мыши и полевки-экономки по динамике численности дают коэффициент стабилизации 0,31, а по биомассе – 0,41. Это очень высокий коэффициент, что не удивительно, потому что названные популяции очень различаются между собой. Полевая мышь питается в основном семенами, добавкой к питанию служат различные мелкие животные (насекомые, улитки, лягушата). Эта мышь обитает на опушках, заходит на поля и луга, может и в лесу встретиться, однако избегает заболоченных территорий, даже по краям болот и по берегам водоемов она редко встречается. Иное дело полевка-экономка. Она водолюбива и более всего ее привлекают как раз берега водоемов и заболоченные территории. Этот зверек практически не ест семена и животную пищу, его пищевые пристрастия –  сочные и зеленые корма.

Если мы включим в одну пару виды экологически близкие, то компенсировать колебания друг друга они будут видимо заметно меньше. Слишком много у них общего. Они потребляют очень похожие ресурсы, требуется для них подчас одно и то же местообитания. Так, в наших колках живут лесные полевки. Обычно их два вида: рыжая и красная полевки и внешне они друг на друга так похожи, что даже зоологи нередко их путают. У этих полевок кроме приуроченности к жизни под пологом деревьев и кустарников очень похожи и корма. В итоге они живут вместе, питаются примерно одним и тем же, и в этой паре у нас коэффициент компенсации по численности получился 0,10, а по биомассе – 0,11. Практически эти популяции в своем сообществе не компенсируют колебания друг друга.

Группу можно увеличивать: брать не пару видовых популяций, а большее их число и, наконец, взять все виды сообщества. Чем больше видов в группе, тем больше разнообразие требований их к условиям обитания. Из-за этого возрастает и коэффициент компенсации. Например, в Барабе сообщество грызунов, за которым мы наблюдали, состоит примерно из 13-ти видов. Наши расчеты показали для него коэффициент компенсации 0,77. Это очень высокий уровень стабилизации в сообществе. Еще не делая вычислений коэффициента, мы обнаружили, что если ежегодно подсчитывать сумму зверьков пойманных за лето, то при любых перипетиях климата и при любых соотношениях их численностей в итоге получается приблизительно одинаковые цифры каждый год. Даже когда водяная полевка увеличила свою численность во много раз и создала так называемую вспышку массового размножения, суммарная численность не выросла. Водяных полевок было так много, что они съели урожаи всех полей и огородов, погрызли кору во всех садах, постоянно попадались на глаза и пробегали по поселкам чуть ли не стадами. Зато остальных грызунов в это же лето оказалось на удивление мало. Мы поймали буквально единичные экземпляры других видов, и, тем не менее, в итоге получили вполне обычный суммарный показатель числа грызунов в это лето.

В пойме реки Оби сообщество грызунов похоже на Барабинское, но видов оно содержит меньше. Вспомним, там же не выражена многолетняя цикличность климата. В результате при расчете коэффициента компенсации в динамике 13-ти видов местных грызунов мы получили величину индекса – 0,77. В литературе мы нашли сведения о многолетней динамике численности грызунов из Тульской области. Она состояла из 4-х видов, для них коэффициент составил 0,46. Можно заметить, что эффективность механизмов стабилизации возрастает с ростом числа видов, причем они должны быть экологически разнородными только тогда они станут хорошо компенсировать динамику друг друга.

Заинтересовавшись такими компенсаторными явлениями в сообществах, мы расширили состав возможных объектов и, соответственно, сообществ. Так, в Кулундинской степи долгие годы наблюдает жизнь и динамику численности сообщества уток сибирский зоолог А.И. Михантьев. Разные видовые популяции этого сообщества тоже испытывают изменение численности. Становится больше ли меньше кряквы, а в отдельные годы вырастает численность красноголового нырка. Живет в этих местах очень редкая утка савка, но даже ее популяция в некоторые годы подрастает по численности. Утки же на озерах всегда многочисленны, и осенью на многих из них гремят выстрелы охотников. По данным А.И. Михантьева мы рассчитали, насколько сильно колеблется по обилию все сообщество Кулундинских уток, то есть насколько хорошо разные видовые популяции своей многолетней динамикой численности компенсируют друг друга. Основные наиболее  богатые особями четыре видовых популяции здесь хуже компенсируют изменения численности друг друга, чем грызуны в Тульской области, их индекс оказался 0,38.

Мы рассмотрели следствия цикличности сообщества и убедились в том, что именно от этого его свойства может зависеть насыщенность его видами, а также стабильность. Выяснилось, что колебания в сообществе могут являться дополнительным фактором, повышающим его видовое разнообразие даже при незначительном разнообразии ресурса. Получается, что цикличность популяций в сообществе является причиной его собственных колебаний, но, кроме того, она же способствует устойчивости сообществ. Все это происходит потому, что популяции в своих колебаниях могут компенсировать друг друга.

Тем не менее, это не означает, что бесконечное увеличение числа видов в сообществе будет бесконечно увеличивать его устойчивость. Все хорошо в меру, о чем говорит один из экологических законов –  закон толерантности. Он гласит, что избыток ресурса также не хорош для потребителя, как и его недостаток.

Лев Ердаков