Зачем нужны популяциям колебания численности?

Экологические механизмы изменяют нашу численность. Их регуляторы вступают в дело в нашем людском обществе по тем же правилам, что и у водяных полевок. Повышенная агрессивность под влиянием слишком высокой  плотности населения у людей может спровоцировать военные действия. Если задуматься, то играет роль эта слишком высокая плотность и в таком, присущем только человечеству явлении как терроризм. Ведь, скажем, в Монголии плотность населения всего один человек на квадратный километр, а то и меньше, может быть поэтому словосочетание «монгол-террорист» вызовет у нас только улыбку? 

Мы рассматривали гипотезы происхождения внутрипопуляционных колебаний. Когда-то существовало два взгляда на необходимость колебаний численности для популяции. Одна гипотеза предполагала, что колебания не нужны. Просто у любой популяции имеется некая оптимальная численность, к достижению которой она всегда стремится. В итоге, если она имеет численность выше оптимальной, то включаются все возможные механизмы ее снижения, а если ниже оптимальной, то наоборот – она использует все для роста. Беда только в том, что популяция – инерционная система, ведь для нарастания численности нужны многие процессы (сложные брачные ритуалы, беременность, вскармливание молодых) и одновременно остановить их все популяция не может. При снижении численности тоже невозможно остановить ее на каком-то рубеже, ведь остановив размножение, мы не остановим смертность, а отсюда и снижение не остановится. Из-за этого уровень своего «оптимума численности» она все время «проскакивает». Вот и получаются автоколебания, часто весьма неравномерные. Что касается их необходимости, то для популяции они не важны. Другая гипотеза утверждает, что колебания очень нужны популяции. Периодически она обязательно должна создавать максимальную численность и получать возможность увеличить свой ареал и опробовать весь багаж своих приспособительных признаков. И также периодически необходим минимум, при котором создаются условия для освобождения от накопленного генетического груза – неправильностей развития, летальных генов. Так и получается, что для нормального ее функционирования ей обязательно нужны максимумы численности и ее же депрессии.
Мы придерживаемся второй точки зрения и поэтому попытаемся объяснить хотя бы на одном примере, зачем популяции нужны колебания численности особей.
Было бы странно считать, что популяционные ритмы или даже «волны жизни» как их назвал С.С. Четвериков, это всего лишь результат постоянных «промахов» в попытках попасть в зону оптимальной численности. Поэтому в качестве примера того, что колебания популяции жизненно необходимы для нее, рассмотрим гипотезу Ю.К. Галактионова. Он работал под Новосибирском, изучал массовое размножение здешнего фонового вида – водяной полевки. Она-то как раз демонстрирует очень заметные колебания. На пике своей численности зверьков так много, что они  буквально мечутся под ногами наблюдателя. В это время грызуны съедают поля, огороды и даже сады у местных жителей. В депрессии же численности от всей огромной популяции остается небольшое количество скоплений, групп – их не редко называют «демами». Сохраняются они на очень маленьких участках, где условия особенно оптимальны для этого вида животных. Такие «стации переживания», настолько редки, что их даже трудно отыскать на просторах Барабы.
Изучая эту полевку, Ю.К. Галактионов предположил, что у нее существует ген высокой плодовитости. В нормальном состоянии его действие не проявлено, потому что есть и ген нормальной плодовитости. Когда эти гены в паре, то проявлен только нормальная плодовитость, потому что ее ген доминирует. Признак же повышенной плодовитости проявляется только когда пара таких одинаковых генов оказывается у одного животного. Генетики в этом случае называют такой скрытый, не проявляющийся в одиночку ген рецессивным. Такой ген, если он существует, очень важен и именно поэтому он скрыт. Ведь когда признак доминирует, он проявляется у любого имеющего такой ген организма и лишить организм этого признака легко. Для этого просто уничтожают всех носителей этого признака. В то же время даже направленный отбор против рецессивного гена невозможен. Он всегда сохраняется, но его наличие замаскировано доминирующим геном. Как выразился исследователь: «Его оттуда колом не выбьешь!»
Этого предположения оказалось достаточно для того, чтобы не только объяснить механизм колебаний численности, но и для доказательства необходимости таких колебаний для популяции. Картина в самом общем виде выглядела так.
На спаде численности водяной полевки огромная территория, которую занимали зверьки, пустеет. Животные остаются в относительно немногих мелких участках, образуя там локальные микропопуляция – демы. Живут они в, так называемых «стациях переживания». Как мы уже говорили, это самые оптимальные для данного вида уголки ландшафта, не пересыхающие озерца, болотца с высокими кочками, в которых легко выгрызть удобное гнездо. Рядом с таким болотцем находится естественное возвышение – грива, куда можно в конце лета переселиться и хорошо перезимовать. Здесь удобно устраивается небольшая группа зверьков, может быть даже семья. Весной она приступает к размножению и на этой небольшой территории вскоре создается значительная плотность. Грызуны здесь все родственники между собой и поэтому происходит множественное близкородственное скрещивание. Братья с сестрами устраивают семейные пары, но такое размножение приводит к большому числу самых различных уродств, к понижению жизнеспособности потомков. Генетики называют  такие последствия близкородственного спаривания инбредной депрессией. Конечно это неудобство для развивающейся группы животных, слишком велика оказывается детская смертность. Нередко и вся такая группа из-за высокой смертности вымрет. Но для популяции этого вида гибель такой группы полезна, ведь вместе с ней исчезли и наследственные признаки, несущие всякие уродства и даже такие которые несут гибель своему хозяину. Все они составляли так называемый «генетический груз» и вот с гибелью этой группы популяция от него освободилась. В этих же локальных поселениях, из-за близкородственного скрещивания могут проявляться рецессивные признаки, когда в одну пару попадает от обеих родителей по такому гену. Вот тогда-то при отсутствии доминантного признака у организма проявляется скрытый – рецессивный. Так в некоторых стациях переживания могут у отдельных особей попасть в одну пару гены очень высокой плодовитости. Они проявят себя, и эта группа не вымрет. Там, появятся и начнут множиться особо плодовитые особи. Они рождают только высоко плодовитых, потому что от родителей просто не получили гена нормальной плодовитости. Передается только признак очень высокой плодовитости. Пусть потомки маложизнеспособны, и век их короток, но зато они могут давать исключительно большие выводки, а это залог роста численности. Именно в этих демах начинается будущий подъем численности водяной полевки.
Итак, множество локальных популяций вымерло во время депрессии и унесло с собой большое количество накопившихся смертельных признаков и дефектных генов. Генофонд, таким образом, очистился от многих вредных признаков. Те демы, где проявился ген очень высокой плодовитости, начали быстро наращивать численность. Нужно заметить, что проверка величины средней плодовитости на подъеме численности водяной полевки согласовалась с этой гипотезой. Действительно плодовитость оказалась достоверно выше, чем на пике и спаде численности.
Высокая плотность зверьков в локальных популяциях долго сохраняться не может, здесь нет пространственных ограничений, это ведь не вольер. Такие демы благодаря усиленной плодовитости начинают расширять свою территорию, заселяя близлежащие подходящие угодья. Особо плодовитые зверьки все увеличивают темп роста популяции, размножаясь и плодя себе подобных. Все расширяют ее площадь. Вскоре они как быстрорастущие «пятна» занимают всю территорию Северной Барабы, то есть ту, на которой обычно и размещается большая популяция водяной полевки на пике своей численности. Затем границы разрастающихся демов сливаются.
Соединение всех популяций и образование всебарабинской мегапопуляции – это и есть пик численности водяной полевки в данном районе. И одновременно – конец продукции высоко плодовитых особей. Все популяции перемешались, восстановился общий генофонд. Высоко плодовитые зверьки скрещиваются с особями других популяций, которые имею доминантный ген нормальной плодовитости. Качество особо высокой плодовитости теряется. Теперь их потомки – гетерозизоты. Они гораздо жизнеспособнее и конкурентоспособнее чем их родители – гомозиготы. Но, увы, все грызуны на пике численности стали нормально плодовиты.
Как мы помним, при высокой плотности популяции жить весьма трудно, потому что проявляется адаптационный синдром. Но зато при свободе скрещивания и таком разнообразии и множестве особей раскрывается весь генофонд популяции. Это заметно даже при визуальном наблюдении. Обычно водяные полевки – зверьки бурого цвета. А при огромной численности и высокой плотности животных, свобода скрещиваний приводит к проявлению самых невероятных и самых редких сочетаний генотипов родителей, что сразу проявляется на потомках. Наиболее  заметны среди разных признаков внешние. Это соотношение величины органов, то есть форма животного, длина и густота шерсти, длина хвостом и ушей, но особенно хорошо и даже издалека видна окраска особей. Вот по этим-то окрасочным вариантам шкурок и можно догадаться о большом генетическом разнообразии грызунов. Появляются не только чисто черные зверьки, они не редкость в любой популяции. В массе грызунов встречаются белые с рыжими пятнами, чисто белые, платиновой окраски, в общем трудно даже перечислить то многоцветье, которое на пике численности дает этот обычно коричнево-бурый грызун. Интересующиеся могут зайти в музей Института систематики и экологии животных СО РАН и посмотреть коллекции шкурок водяных полевок, собранные на пике численности этих зверьков в Барабе.
Оказалось что максимум численности нужен, чтобы выявить и опробовать на жизнеспособность все мыслимые и немыслимые наследственные сочетания. А где это еще возможно сделать? Когда все сочетания проявлены, из них могут быть отобраны генотипы, наиболее соответствующие изменившейся обстановке. Здесь уже речь идет о многовековых изменениях территории. Водяная полевка относительно молодой вид, ей около миллиона лет, и она собирается и далее населять Барабу. Для этого нужно образовывать и отбирать все новые жизненные формы, а чтобы создать такую форму требуется долгий отбор нужных генотипов, их коррекция к среде, придание им устойчивости. В общем, это уже эволюционный процесс.
Продолжим обсуждение динамики популяции. Численность на ее пике более не нарастает, потеряла популяция своих высоко плодовитых особей. Только они способны противостоять многим внешним и внутренним неблагоприятным воздействием. Безудержное продуцирование потомков поддерживает рост при любых потерях особей. Благодаря сверхплодовитости популяция растет, несмотря ни на что. Вспомним, как популяция именно этого вида увеличивала свою численность на фоне разыгравшейся засухи и резкого ухудшения условий обитания. Популяция с обычной плодовитостью, хотя и очень высокой, некоторое время сопротивляется многочисленным хищникам, чьи популяции начали расти вслед за водяной полевкой. Причем сначала все хищники, так или иначе, стали переходить на этот массовый вид корма – слишком его стало много. Но это практически не тормозило развитие вспышки численности. Затем началась селекция хищника, стали особенно сильно размножаться специалисты по полевкам: различные куньи и хищные птицы. Некоторое время популяция грызуна будет противостоять даже этому напору. Однако природные регулирующие механизмы всегда направлены на противостояние избыточному росту численности любого вида. Вот и у нас получается – вспышка численности и как ответ на нее – поедание слишком обильного корма всеми хищниками. Все они не смогли остановить вспышку, тогда за дело берутся специалисты и для этого поднимают свою численность. Если же и специалисты не смогли остановить рост численности, тогда включится еще более мощный внешний регулятор численности – гельминты и бактерии. Эти размножаются куда быстрее. И если хищники имеют даже отстающий от полевочьего темп размножения и от них теоретически можно «убежать», то у червей и бактерий темп размножения на несколько порядков выше, чем у позвоночных и от них мало кто спасется. Кроме хищников и болезней против грызуна работает еще и фактор времени. Слишком долго продолжающаяся высокая плотность, которая гораздо выше пороговой, неминуемо приведет к проявлению внутрипопуляционных регуляторов. И вот уже проявляется знакомая нам реакция напряжения, наблюдатели видят драки между грызунами. Охотники, занятые промыслом зверьков обнаруживают, что все шкурки у них покрыты шрамами и свежими ранами.
Так общими силами начинается, и все более убыстряется спад численности и, наконец, наступает депрессия. На огромной территории болота опустели, приозерные займища с пышной осокой и рогозом, и нигде не встретить кормового столика водяной полевки. Никто осенью не потревожит полей культурных злаков и не погрызет морковку на огороде. Нет водяной полевки. На огромной территории, которую занимала популяция, остались в стадиях переживания редкие локальные поселения – демы. Но в них уже начался дрейф генов – преддверие будущего подъема численности.
История колебаний численности водяных полевок это иллюстрация нашей человеческой истории. Ведь те же экологические механизмы изменяют и нашу численность. Их регуляторы вступают в дело в нашем людском обществе по тем же правилам. Спусковые механизмы регуляторов это и уже известная нам стресс-реакция с ее повышением агрессивности; и ничуть не менее радикальные эпидемии; а у человечества даже пандемии, захватывающие уже не популяции, а целые континенты. Повышенная агрессивность под влиянием слишком высокой  плотности населения у людей может спровоцировать военные действия. Если задуматься, то играет роль эта слишком высокая плотность и в таком, присущем только человечеству явлении как терроризм. Ведь, скажем, в Монголии плотность населения всего один человек на квадратный километр, а то и меньше, может быть поэтому словосочетание «монгол-террорист» вызовет у нас только улыбку?
Вернемся к проблеме популяционных колебаний и подведем итог. Как мы заметили, депрессия жизненно необходима популяции для избавления от генетического груза. Популяция очищается в это время от нежизнеспособных наследственных сочетаний, снижает частоты многих летальных генов. Можно назвать это наследственным оздоровлением популяции. Максимум численности, ее пик, также нужен популяции для выявления и апробации огромного разнообразия генотипов. Многие из них когда-нибудь составят будущее для этого вида, продлят его историческое существование. Воистину популяционные колебания – «волны жизни». Вспомните, в самом начале этой книжки мы уже говорили, что колебания это жизнь.

Лев Ердаков