Популяции отвечают на воздействия не только извне, но и изнутри

Самый простой из популяционных ответов на внешнее воздействие мы уже обсуждали. Это ответ на избыток корма при прочих благоприятных условиях. Лишний пищевой ресурс – это база для размножения.

Одна из популяционных характеристик так и называется – «рождаемость». Вторая характеристика тоже общеизвестна, она называется «смертность». Если первая в данный момент превосходит вторую, то популяция увеличивается, в противном случае – уменьшается. Внешние условия колеблются таким образом, что благоприятствуют то одной характеристике, то другой. Так, за внешней средой в след колеблется и величина популяции.

Кроме рождаемости и смертности популяция может изменять свою величину за счет миграций, то есть приходом и уходом особей. Это можно назвать еще одним популяционным ответом на воздействие внешней среды. Снижение кормности местообитания или другое неблагоприятное воздействие стимулирует уход части животных в другие места. Возрастание кормности наоборот собирает в этом местообитании потребителей со всех окрестностей. Зерновое поле – это общая кормушка для огромного числа семеноядных организмов. Вообще, нужно всегда иметь ввиду, что концентрация корма в любом месте обязательно соберет здесь максимальное количество потребителей именно этого корма, что правильно, потому что избыток непереработанной органики означает приостановку оборота вещества, а это – угроза функционирования экологической системы.

Итак мы можем обсуждать множество вариантов популяционных ответов на внешнее воздействие. Однако, как мы уже замечали, популяция – это не всегда марионетка. Она зависит не только от внешней среды и может даже противостоять ее воздействиям. Есть у нее внутренние механизмы, регулирующие число особей. Популяция может усиливать или ослаблять свое размножение с помощью изменения соотношений половых и возрастных групп, ее составляющих. Ведь совершенно очевидно, что популяция, целиком состоящая из взрослых особей, будет интенсивно размножаться, увеличиваясь гораздо быстрее соседней, у которой взрослые (то есть способные размножаться) составляют лишь 10%. Таким же внутренним механизмом изменения численности служит соотношение полов в популяции. Ведь если мало самок, то численность растет медленно. Если же мало самцов, то тоже тормозится процесс размножения, потому что часть самок не может найти себе самца, и из-за этого остаются яловыми. Мы еще вернемся к особенностям работы этих механизмов.

Часть внешних и чисто внутренние воздействия на популяцию мы проиллюстировали, но существует еще группа механизмов регуляции численности. В ней внешние воздействия, создающие изменения численности, возникают по внутрипопуляционным причинам. Звучит это довольно странно, но вот пример. При росте плотности (то есть числу особей на единицу площади или объема) популяции создается целый ряд внешних и внутренних воздействий на нее, и все они направлены на то, чтобы эту создавшуюся плотность снизить. 

Внешние здесь будут: миграции сюда хищников – потребителей особей этой популяции; распространение болезней; сокращение корма в этом местообитание (выедание, вытаптывание). Кроме внешних причин станут действовать и внутренние. Так, рост плотности вызовет реакцию напряжения у особей, резко повысится их агрессивность, в драках и от истощения часть популяции погибнет. Кроме того, излишняя плотность приведет к затруднениям в размножении, вплоть до рассасывания эмбрионов и блоку беременности у самок. Рост плотности может изменить даже генетический состав популяции. Все эти упомянутые здесь регуляторы численности мы подробнее рассмотрим чуть ниже.

Оставим подробное изучение многочисленных механизмов регуляторов численности для учебников истории, нас же интересуют колебания, цикличность, повторяемость. Описывая выше внешние и внутренние регулирующие факторы и ответы на их воздействие со стороны популяции, мы уловили главный принцип. На популяцию воздействует фактор, снижающий ее численность, и по мере ее снижения «срабатывает» механизм, способствующий росту численности. Чем сильнее снижение численности, тем больше появляется возможностей для ее роста. В экологии выделяют так называемые «факторы, зависящие от плотности». Это целая группа воздействий, реализующих обратные связи популяций. Популяция, таким образом, обладает обратными связями, которые обеспечивают противодействие существующей возникающей тенденции. Если идет рост численности, то по мере его растет и тенденция к спаду. Спад численности, в свою очередь, формирует тенденцию к росту. Вот вам и внутренняя основа для колебаний, поэтому любая живущая популяция – это обязательно колебательная система. Колебания ее проявляются по внутренним причинам, но они могут синхронизироваться с колебаниями внешней среды, в том числе и с колебаниями соседних популяций. Как всякие колебания, они сохраняют информацию об изменениях во внешней среде, и является прекрасными механизмами приспособления к меняющимся факторам этой среды.

Теперь нам осталось посмотреть механизмы популяционных колебаний, то есть обсудить некоторые гипотезы популяционной динамики. Естественно, что каких бы мышей или даже тараканов мы не обсуждали, мы помним, что человек не имеет принципиальных отличий от других животных. Исходя из этой простой мысли, можно предположить, что все механизмы популяционной динамики присущи и популяциям человека. Размножаемся мы тоже при появлении избыточных ресурсов. Хотя «с милым рай и в шалаше», но решиться на создание семьи всегда означает хорошо обустроить «шалаш», создать экономическую базу, превышающую потребности одного человека. Кроме того, мы включены в живую систему нашей планеты, зависимы от нее, как и все прочие обитатели, и синхронизированы с массой обитающих рядом с нами популяций. Человек – это хищник высшего порядка. Если познакомимся с жизнью племен охотников или землепашцев, то обнаружим тесную зависимость их жизни (колебаний их численности) от количества дичи, урожая зерна. А колебания этих ресурсов в свою очередь связаны с климатическими циклами. Жители развитых стран Европы и Америки сглаживают свою зависимость от внешней среды, направляя в свои страны потоки ресурсов из всех уголков мира. Но их благополучие и изменение их численности остается зависимой от притока этих ресурсов. Индикатором изменения их количества служит колебание мировых цен. Так что, знакомясь с гипотезами колебаний на любых объектах нужно задумываться об аналогиях в собственной популяции.

Как лисы с зайцами живут?

Мы уже знакомы с взаимодействиями между популяцией хищника и популяцией его жертвы. Помним, как замечательно ласки приспособили свой режим дневной активности, чтобы использовать колебания сразу нескольких видов грызунов для своего питания. Теперь же давайте понаблюдаем многолетние взаимосвязанные колебания популяций хорошо знакомых нам животных. Они не только прекрасно приспособились к чужим колебаниям численности, но и обеспечивают их постоянство.

Начнем с того, что в наших местах всюду обитает заяц-беляк. Охотники знают, что зайцев бывает в одни годы больше, в другие меньше. А в некоторые годы зайцев оказывается так много, что такие годы в Сибири в Барабинской лесостепи называют «заячьими» и происходят они раз в 12 – 15 лет. Это и есть периодичность изменений численности наших зайцев – от пика до пика.

В этих же местах повсеместно живут обыкновенные рыжие лисицы. Конечно, в таком множестве, как зайцы, они не встречаются, но охотники знают, что и лис бывает в отдельные годы много, а в иные очень мало. Питаются лисицы всем, что могут добыть, но обычное их круглогодичное питание – грызуны. Все лисицы прекрасно мышкуют, подпрыгивая высоко и сверху схватывая бегущего в траве мелкого грызуна, или быстро выкапывая его из норы передними лапами. Конечно, и лисице иногда везет – поймает молодого, еще малоповоротливого тетерева осенью, или зимой из подмерзшей к утру лунки в снегу выкопает взрослого. Такое случается в конце зимы, при образовании наста. Но это случайности, живет же лисица и лисят своих выкармливает за счет мелких грызунов.

А теперь сосредоточимся на взаимоотношениях зайцев и лисиц. Начнем с описания жизни зайцев и с года, когда их популяция малочисленна. Основной корм зайцев, особенно в зимнее время – это веточки ивы и осиновая кора. Если мало зайцев, то сильно разрастаются ивняки по низинам и стоит очень густой подрост осинок в колках и по их опушкам. Обычный заячий хищник – рысь – в наших местах практически отсутствует, корма выросло много, и зайцы начинают размножаться. Опять выполняется правило избыточного ресурса. Жизнь местных зайцев на таких обильных кормах прямо с весны складывается удачно. В начале лета их рацион еще увеличился – к веточкам добавилось много сочной травы. На избыточном корме зайчихи хорошо кормят своих зайчат. Сами мамаши прекрасно упитаны, здоровы, поэтому выводки у них большие. Растет число зайцев, потому что рождается их много больше, чем умирает. Гибнут же считанные единицы – от старости, очень немногие – от болезней. Зайцев мало и больные не могут заразить соплеменников, потому что встречи редки. В зубах хищников почти никто и не гибнет, рысей нет. Ну, разве что – да и то очень редко – дворовая собака задерет. В следующем году тоже благодать: корма все еще много.

Растут зайцы в числе, никто их не ест. На третий год продолжается рост численности зайцев. Стало их так много, что даже некоторым лисицам по несколько раз в летний сезон случилось поймать молодого зайца. Заяц же это не мышь, в нем вон сколько мяса! И сама лиса наелась, и лисят накормила. Если же лисята еще маленькие, то все равно их жизнь улучшилась. Ведь у наевшейся родительницы заметно прибавилось молока. Заяц для лисицы очень хорошая и сытная еда, да вот редко попадает.

А на следующий год косых уже так много развелось, что некоторые лисы мышиный промысел и вовсе забросили. Ловят молодых зайцев, сами растолстели на таком обилие мяса, а молока стало так много, что всем лисятам хватает. Теперь у этих охотниц в помете ни одного заморыша нет, да и сами пометы чуть не удвоились. Прошло время, когда каждую мышку выслеживаешь, выкапываешь, а в итоге самой не хватает, не то, что лисятам. Так в этом году у некоторых лисиц и потомства больше подучилось, и детская смертность сошла почти на нет. В последующий год уже многие лисы стали зайца промышлять. А что? Зайцев много, всем хватает! В результате в нашей местности вслед за ростом численности зайцев начался подъем численности и у лисиц.

Все бы так хорошо и шло – зайцы растут в числе и лисицы за ними не отстают, да вот рождаемость и смертность в популяции своим соотношением всегда определяют ее численность. Пока рождаемость преобладала у зайцев над смертностью, число их возрастало. А тут потребитель появился, и все сильнее увеличивает заячью смертность, лисят-то надо кормить. Растет у косых смертность, замедляется рост численности, а лисы ни о чем таком не знают, зайцев считать не умеют, а только едят их. У лисиц численность растет, но вот беда, чем больше их становится, тем больше им требуется зайцев.

Наступает год, когда лисы съедает примерно столько зайцев, сколько те рождают зайчат. Вот и наступило у зайцев равновесие между рождаемостью и смертностью, из-за этого и рост численности у них прекратился. Стабилизировалось здесь число зайцев, но надолго ли? Ведь лисицы по-прежнему ведут охоту и множатся в числе. Долго это продолжаться не может и подходит время, когда зайцев поедается больше, чем те успевают приносить детенышей. А ведь, кроме того, и старые зайцы умирают, и филины да волки нет-нет па полакомятся косыми, а уж об охотниках людях и говорить нечего. И начинается спад численность зайцев, вызываемый выеданием их лисами

То, что добыча попадается все реже, и зайцев уже всем не хватает, лисы ощущают не сразу. Просто то у одной, то у другой в этот день неудача в охоте – не удалось зайца поймать. Лисята голодные остались. А зайцы становятся все более редкими. Голодные лисицы снижают количество молока. Подросшим лисятам еды не хватает. Интенсивность охоты возрастает, а добычливость снижается. И, наконец, у лисиц из-за детской смертности и уменьшения числа лисят в выводках тоже сравнялась рождаемость со смертностью. Численность хищниц в итоге перестала расти. Однако количество их здесь очень велико, а новая кормовая база – зайцы уже существенно подорвана. Более того, приближается время, когда жертв окажется гораздо меньше, чем хищников.

Теперь, когда за каждым зайцем гоняется по несколько лисиц, число косых уже близится к минимальному для этого района. Лисы перешли на новый корм, да весь его и съели. С голоду их численность стремительно снижается и остается рыжим охотницам всего два варианта популяционной тактики. Часть из них покидает голодные места в поисках лучшей доли, а часть – возвращается к традиционному для себя корму. Они вновь переходят на мышиную охоту. Беспроигрышное это дело, мышей всегда в достатке. Пусть выводки с них и не велики, и часть детей с голоду – заморыши, но жить можно.

Пока мы описывали последние события, зайцы уже несколько лет имели минимальную численность. Выросли за это время на болотах заросли ивняка, зазеленел густой подрост осины. Немногие лисицы мышкуют по лугам, не обращая особого внимания на изредка пробегающего зайца. Популяции обоих наших героев вернулись в исходное положение, и весь цикл начинается снова.

На богатом корме и при отсутствии хищников начинает расти численность зайцев. Зайчихи приносят большие выводки, молока много и хватает на всех. Мы уже знаем, чем все это закончится и куда вернется.

В этой истории у нас участвовали только лисы и зайцы. Но ведь зайцы тоже что-то едят. Стало быть, в паре «ива – заяц» зверьки участвуют как хищники. Можно и эту пару рассмотреть также подробно, тогда удастся показать и в ней взаимные колебания. Снова мы обнаружим тот же механизм колебания численности. Он один из возможных и при этом воздействует на популяцию извне. Внешний колебательный процесс руководит колебаниями популяции. Таких возможных механизмов к настоящему времени ученые обнаружили и описали множество. С ними можно познакомиться, открыв любой вузовский учебник экологии. А мы сейчас перейдем к рассмотрению внутренних механизмов колебаний. Их действие гораздо сложнее обнаружить и понять чем внешних. Прежде всего, придется представить себе популяцию, изолированную от внешних колебательных процессов. Например, такую, у которой всегда много корма, и его количество не колеблется, всегда оптимальные погодные условия. Будет ли такая популяция испытывать колебания численности? Если да, то почему? Видимо, если она колеблется (а все популяции обязательно колеблются), значит имеются и внутрипопуляционные механизмы изменения численности.

Лев Ердаков