Связь многолетней цикличности среды и видового разнообразия организмов

Сотни тысяч рецепторов поверхности нашего тела требуют обязательного раздражения, иначе человек чувствует дискомфорт. Подавляющее число сигналов для этих рецепторов (двигательных, тактильных, звуковых, запаховых и пр.) поставляют хозяину тела другие живые существа. Если воздействий не хватает (одиночество, замкнутое пространство) то у большинства людей возникают отклонения физического и психического порядка, возникает десинхроноз. Как мы уже знаем это рассогласование многих организменных ритмов. Вот вам и необходимость биоразнообразия для каждого человека. 

В Рио-де-Жанейро в 1992 году проходила «Всемирная конференция ООН по окружающей среде и развитию». В ее работе приняли участие не только представители всех стран, но кроме ученых участвовали в ней президенты и премьеры многих стран. Решения этой конференции во всем мире признаны официальными документами. Среди них принята и «Конвенция о биоразнообразии». Биологическое разнообразие складывается не только из разнообразия сообществ организмов населяющих планету, но, прежде всего оно оценивается числом видов этих организмов. Биологическое разнообразие нашей планеты обычно интересовало только ученых биологов, почему же вдруг оно стало интересовать многих других специалистов, да и подавляющее число людей? Все дело в том, что биоразнообразие оказывается не только важным фактором среды обитания человека, но оно же является и необходимым материальным ресурсом современного общества. Более того, от биологического разнообразия зависит и стабильность нашей среды обитания, сопротивляемость ее разрушительным внешним и внутренним воздействиям, то есть сама устойчивость привычного для нас мира.

Обратившись к размышлениям о биологическом разнообразии сибирского ученого В.Г. Мордковича,* 
___________________
* В.Г. Мордкович Биоразнообразие. Медвежий угол № №1 (8) 2003 Исар-Сибирь С.22-27.

мы узнаем, что сотни тысяч рецепторов поверхности нашего тела требуют обязательного раздражения, иначе человек чувствует дискомфорт. Подавляющее число сигналов для этих рецепторов (двигательных, тактильных, звуковых, запаховых и пр.) поставляют хозяину тела другие живые существа. Если воздействий не хватает (одиночество, замкнутое пространство) то у большинства людей возникают отклонения физического и психического порядка, возникает десинхроноз. Как мы уже знаем это рассогласование многих организменных ритмов. Вот вам и необходимость биоразнообразия для каждого человека.
Кроме того люди издавна живут за счет биологического разнообразия, ведь именно оно обеспечивает для них пищу, одежду, строительные материалы. Правда, пользоваться этим важным материальным ресурсом человек все еще не научился. Он использует, например, для своих целей пока только 0,1% от всех растений, животных и микроорганизмов. Так что у нас есть возможность извлечь огромную пользу для себя из оставшихся 99,9% фонда биологического разнообразия. Вот какие богатые перспективы еще имеются у современного человечества.
Кроме уже перечисленных важных для человека качеств биоразнообразие, оно еще необходимо и всей природе. Оно залог устойчивости экосистем, что особенно важно в наше время в связи с сильнейшим воздействием человеческой деятельности на все без исключения экосистемы планеты. Так что влияние биологических ритмов на биологическое разнообразие в экологических системах приобретает особенный интерес. Итак, как же многолетние циклы в среде обитания могут воздействовать на уровень разнообразия видов организмов в экосистемах?
Известно, что в далеких тропических странах, где колебания среды почти не ощутимы для живущих, обитает необычайно много видов. Что касается особей, то на гектар почвы тропического леса в Индонезии приходится до 42 млн. особей членистоногих. У нас же на гектар почвы в южной тайге приходится от 4 до 11 млн. особей беспозвоночных. Различия сезонных колебаний температуры в этих районах Земли оказывается меньше чем разница дневной и ночной температур. Что касается освещенности, то и сезонные величины темного времени суток зимой и летом почти не различимы. Даже относительная влажность в тропическом лесу круглогодично стопроцентная, однако, ежегодно имеется сезон дождей. Конечно, с нашей точки зрения это очень стабильная среда. Чем же вызвано здесь такое большое видовое разнообразие? Мы считаем, что оно вызвано необычайным плодородием здешних мест. Прекрасная почва и замечательный климат дают возможность жить множеству растений и обеспечивать тем самым богатый и разнообразный корм для животных. Животные же, конкурируя за корм, могут становиться все более специализированными потребителями и таким образом не мешать друг другу. Тогда напрашивается такое предположение, что при большом числе видов их популяции особых колебаний численности испытывать не будут. Ведь у каждого очень специфический и ограниченный ресурс, то есть повышенное видовое разнообразие не связанно с колебаниями внешних условий.
До сих пор остается общепринятым мнение о том, что стабильная среда, (отсутствие колебаний внешних факторов), способствует увеличению видового разнообразия. Тропические страны в этом смысле являют собой как бы беспроигрышное доказательство того, что чем стабильнее среда, тем больше видов организмов ее населяют. Получается, что разнообразие видов диктуется разнообразием ресурсов, которые эти виды могут использовать. В средних же широтах ресурсы хотя и велики, но однообразны. Вот и видов там заметно меньше.
Нам же представляется, что не только ресурсы, такие как пища, способствуют росту разнообразия, но и неоднородность условий в которых живут организмы, должна сказываться на числе их видов. Тогда цикличность среды тоже может помогать увеличению разнообразия. Так наличие дня и ночи дает возможность сосуществовать дневным и ночным животным – потребителям одного пищевого ресурса. Сезонность климата, которая особенно ярко выражена в средних и высоких широтах также приводит к росту разнообразия видов. Появляются виды летние, осенние или даже зимние. А ведь нам известно, что в природных сообществах описаны кроме сезонных еще и многолетние колебания характеристик среды. Например, в Барабинской низменности расположенной в центре Западной Сибири дождливые годы сменяются годами засух, и это чередование образует так называемый цикл обводненности продолжительностью примерно в 11 лет. Из-за такого чередования каждый раз в последние сухие годы среди барабинских грызунов оказываются такие виды, как джунгарский хомячок, степная мышовка, обыкновенная пеструшка. Это степные виды и обычно их нет в фауне вечно заболоченной Барабы, но иссушение позволяет им периодически занимать ту часть территории, которая высыхает. Так что многолетняя цикличность позволяет увеличить число видов грызунов в этом районе за счет жителей более южных степных районов.
Это простое наблюдение, уже подтверждает рост разнообразия, зависящий от колебаний климата. Но нам захотелось, вне зависимости от перемещений животных, выяснить все-таки влияет ли цикличность на число местных видов.

Правда ли, что в цикличной среде может прожить больше видов, чем в такой же, но не цикличной? Так была сформулирована гипотеза о том, что цикличность среды способствует повышению в ней видового разнообразия.
Мы проверяли правильность этого утверждения, стараясь как можно точнее подобрать сообщества. Ведь для выяснения влияния именно цикличности на увеличения числа видов нужно было сравнить похожие по климату, а также по растительному и животному составу сообщества. Причем, такое сравнение очень трудно провести по всем организмам, ведь в сообществе их более тысячи видов. Вот мы и подобрали очень сходные участки в пределах одного региона (Западная Сибирь). Эта близость обеспечила нам сходство климата, рельефа, а также состава фауны и флоры. Сходные сообщества мы выбрали одно в Центральной Барабе, а второе чуть севернее – в пойме среднего течения р. Оби. И там и там имеются характерные мелкие лесные массивы – березово-осиновые колки, между ними располагаются разнотравные луга и кое-где посевы зерновых культур. Все вроде одинаково в обоих местах, но многолетние циклические колебания присутствуют только в одном из них – Барабинском. Здесь хорошо выражены колебания влажности, что подтверждено анализом метеорологических и биоценотических данных, которые в своих статьях сделал известный сибирский метеоролог А.П. Сляднев, а периодичность таких воздействий на флору и фауну описали в своих книгах ботаник К.А. Куркин и зоолог А.А. Максимов. В пойме среднего течения р. Оби ежегодно происходят разливы реки. Из-за них, а также и из-за близости большой широкой реки здесь влажность воздуха постоянно сохраняется высокой, то есть ее многолетних колебаний не наблюдается. Вот нам и нужно было показать, что видовое разнообразие увеличивается только за счет этих многолетних колебаний.
Чтобы по возможности исключить неправильность толкования результатов, какие-либо посторонние влияния, ведь действующих факторов так много, пришлось выбирать такую группу видовых популяций, которая есть в обоих районах. Кроме того, она должна в своем образе жизни заметно зависеть от изменений влажности своего местообитания. Выбор пал на группу серых полевок: узкочерепная, пашенная и полевка-экономка. Это очень похожие между собой зверьки, различить которых в состоянии только специалист зоолог.
Поскольку они такие похожие, то это означает, что похож и их образ жизни, требования к среде обитания, которые предъявляют эти виды полевок, тоже должны быть сходными. В экологии все это определяется как сходство экологических ниш этих видов. Для доказательства такого сходства мы не ограничились внешним видом, а провели целое исследование, уточняя, где и чем они похожи.

Очень важно сравнение внешности этих видов, так как совокупность различий в строении у близких видов определяется различиями их образа жизни. Как это связано? Например, величина черепа хищника это уже указание на «калибр» его добычи. Так и получается, что длина черепа прями связана с его образом жизни. Увеличение обонятельной области можно определить по длине носовых костей. Оно прями связано со скоростью передвижения. Ведь чем быстрее бежишь, тем хуже слышно из-за собственного топота и свиста в ушах. Тем хуже видно, глаза слезятся от ветра, вот и приходится сильнее полагаться на обоняние. Так что изменение соотношение частей черепа прямо связано с особенностями образа жизни.
Все три рассматриваемых вида имеют настолько похожую внешность, что практически неразличимы между собой. Отличить их удалось только изощренными статистическими методами, сравнивая виды по совокупности девяти измерений черепа. Вот тогда они становятся хорошо различимыми. Однако способ сравнения оказался уж очень тонким, по такому же количеству признаков не хуже различаются и представители разных популяций одного вида. Получилось, что отдельно по каждой из основных характеристик, которые исследовали, виды серых полевок очень близки между собой. Образ жизни всех этих полевок сходен уже в силу того, что все они питаются сочными растительными кормами. Преобладает у них в нище зеленые части растений. Так что всем им голодно зимой, а с наступлением весны, когда появляется зеленая травка, пищи для этих зверьков становится все больше. Все лето корма у них больше, чем они способны съесть, а к  осени, когда жухнет и высыхает трава, у всех одновременно истощается корм. Как мы уже выше обсуждали, коли зверьки питаются некалорийной травой, то есть им приходится очень часто. Так что представитель любого из этих видов полевок имеет круглосуточную активность. Как правило, при численном доминировании, любой из этих видов почти с равным успехом может оказаться очень многочисленным во всех местообитаниях. Так если в этом году преобладает по численности полевка-экономка, то она будет самым частым зверьком и на лугу, и в болоте, и в лесу.
Итак, очень похожие между собой видовые популяции живут вместе, копают норы рядом, питаются одними и теми же растениями. Значит, они должны сильно конкурировать между собой и за корм и за место под Солнцем. По закону конкурентного исключения самый приспособленный из этих видов обязан вытеснить всех остальных и захватить всю территорию. Почему же здесь этого не происходит, все три вида очень давно живут вместе и, по всей видимости, не собираются расставаться?
Объяснение такому сожительству в экологии имеется. Так известно, что мелкие частичные различия, дополняющие друг друга, в комплексе создают значительную экологическую изоляцию. А она способна снизить конкурентную напряженность и допускает совместное обитание. Мы приступили к поискам различий у этих видовых популяций и вскоре их обнаружили.
Прежде всего, мы внимательнее присмотрелись к суточным ритмам характерным для каждого из этих видов. Да конечно, все они полифазные, но вспомним, у каждой из этих видовых популяций своя преобладающая периодичность в суточной активности. У полевки-экономки обычны 4-5-часовые колебания активности, у пашенной полевки эти колебания более частые – 3-часовые. Самые же частые выходы на кормежку у узкочерепной полевки. Они происходят почти каждые два часа и из-за этого даже ее суточный ритм мало выражен. С такими различиями уже можно не мешать друг другу, питаясь по очереди, благо корма летом так много, что невозможно друг друга «объесть». Оказалось и еще одно мелкое различие в тактике жизни у этих видов. Их особи по-разному относятся к влажности. Самая влаголюбивая из них полевка-экономка, а самая сухолюбивая – узкочерепная полевка. Правда это почти не мешает при численном доминировании полевкам-экономкам занять все суходольные луга, а узкочерепным полевкам, когда придет их год высокой численности, захватить даже приболотные полосы. Тем не менее, не доминируют они все вместе в один и тот же год, а разделяются, делая это по очереди. Вот и еще одно различие обнаружилось – не совпадают их многолетние колебания численности.
Получается, что при значительном сходстве по каждой из рассмотренных особенностей между ними оказываются некоторые различия. Совокупность таких различий способствует разделению экологических ниш видов, то есть показывает нам, что на самом деле у каждого вида особые требований к среде обитания и поэтому они могут сосуществовать, не особенно конкурируя между собой.
Вот теперь, разобравшись с превратностями жизни наших полевок, можно сравнивать, в каком районе их больше и как это связано с многолетними колебаниями особенностей среды.
Наблюдая динамику популяций этих зверьков в Барабе, мы отмечали, что периодически каждый из видов доминирует среди прочих. Каждый год кто-то из них оказывается самым многочисленным грызуном в этом районе, а полевка-экономка нередко сохраняет свое преобладание по численности на два года подряд. Видимо, в это время доминирующая популяция имеет какие-то преимущества. Может быть, более подходящие для нее условия среды. Через год-два наилучшие условия наступают уже для другого вида серых полевок, и он, в свою очередь, становится доминирующим по численности. Смена доминирования это попеременное достижение высокой численности под влиянием улучшения условий среды именно для данного вида. Итак, при большой общности экологических требований периодически создаются условия, оптимальные то для одного, то для другого вида. Это является для каждого из них поддерживающим фактором. Если природной многолетней цикличности нет, среда всегда остается для одного вида лучше, чем для прочих.
Наиболее вероятные подходящие условия для каждой популяции этих полевок создаются изменением влажности. Когда мы наложили картину их динамики на  многолетний ход влажности в Барабе, то это стало очевидным. Водяная полевка наиболее многочисленна в самые «сырые» годы, а узкочерепная поднимает свою численность особенно сильно в засушливый период. Пашенной же полевки влажность, по-видимому, безразлична, потому что она приурочена к колкам и их опушкам. Там в лесу сильного иссушения никогда не бывает, ведь заросли деревьев и кустарников всегда сохраняют значительную влажность.
Если наши рассуждения верны, то в случае стабилизации внешней среды в Барабе количество видов серых полевок здесь, скорее всего, сократилось бы. Доказательство этому – данные об изменениях численности и смене доминирования у серых полевок во втором пункте наши наблюдений – в пойме реки Оби. На нашем участке обитало всего два вида таких полевок: полевка-экономка и пашенная полевка, а вот узкочерепной мы здесь так и не встретили.  В чем же разница между этими двумя районами. Мы уже говорили о ней и специально подобрали для сравнения именно эти районы. Здесь в той же ситуации при похожем составе сообщества никогда не происходит иссушения территории, река стабилизирует влажность пойменных биотопов. Цикл влажности, сходный с барабинским, в этой местности не проявлен.
Видимо, поэтому, всегда доминирует полевка-экономка. Пашенная полевка уступает ей в численности, а временами совсем отсутствует. Ее популяция возобновляется в пойме мигрантами с коренного берега. Узкочерепной полевки на этом участке поймы нет совсем, хотя имеются луга, пригодные для ее обитания. Видимо, условия здесь всегда благоприятствуют полевке-экономке, а иногда становятся пригодными и для пашенной полевки, что касается узкочерепной полевки, то этот участок поймы для нее всегда неблагоприятен. Ее биотопический оптимум здесь никогда не наступает, то есть никогда не проявляется сильное иссушение, не устанавливается на значительный срок. Не образуются суходольные луга с достаточно сухой почвой, подходящие для этой полевки. Из-за этих особенностей местных условий узкочерепная полевка не приживется на этом участке поймы даже в том случае, если масса ее особей и переселилась бы в какой-то особенно благоприятный год сюда с коренного берега.
Из приведенного простого примера следует, что многолетние колебания условий среды могут быть не только синхронизаторами многолетних же колебаний видового состава сообщества, но они же могут служить причиной повышения количества видов в нем. Стало быть, колебания это тоже ресурс для популяции, а наличие и разнообразие колебаний условий среды могут повысить в ней видовое разнообразие организмов.

Лев Ердаков