Паразитические ракообразные

Представители паразитических ракообразных рыб Приморья:
1 – Paraergasilus longidigitus; 2 – Ergasilus briani;
3 – Haemobaphes cresseyi; 4 – Caligus orientalis;
5 – Lepeophtheirus salmonis; 6 – Salmincola stellatus;
7 – Salmincola edwardsii; 8 – Basanistes woskobojnikovi;
9 – Tracheliastes sachalinensis; 10 – Lernaea cyprinacea;
11 – Argulus coregoni; 12 – Ichthyoxenus amurensis.

Представители класса Ракообразных (Crustacea), как и насекомые, относятся к типу членистоногих. Общее число известных видов не менее 20000. Они обитают и в море, и в пресноводных водоемах, проникают в подземные воды. Некоторые из ракообразных приспособились к жизни на суше, как, например, общеизвестные мокрицы, ряд тропических крабов и раков-отшельников. Большинство ракообразных свободно передвигается по дну или в толще воды; есть виды, ведущие сидячий образ жизни, к примеру, морские желуди. Кроме того, среди них известно немало паразитических форм, которые прикрепляются как к морским беспозвоночным (сифонофорам, кораллам, моллюскам, полихетам, иглокожим и другим), так и к позвоночным животным – китообразным, морским или пресноводным рыбам и даже к земноводным. Рачки-паразиты освоили разные места обитания на хозяине. Эктопаразиты поселяются на наружных покровах и в полостях хозяина, непосредственно связанных с наружной средой. Это поверхность тела, плавников, жаберной крышки, ноздри, ротовая полость, жабры. Эндопаразиты обитают во внутренних органах хозяина (например, в кишечнике, сердце), в мускулатуре. Далеко не одинаково относятся паразитические ракообразные к выбору хозяев. Одни из них встречаются на целом ряде видов животных (широкоспецифичные паразиты), другие могут паразитировать только на определенных видах, не встречаясь на других (узкоспецифичные). Некоторые, отмеченные у более узкого круга хозяев, т.е. обладающие относительной специфичностью, обычно отдают предпочтение какому-либо одному из них, который в паразитологии называется главным, или основным хозяином.

Паразитические ракообразные произошли от свободноживущих форм, поэтому имеют с ними общие основные признаки, характерные для класса в целом. Тело ракообразных состоит из отдельных сегментов, которые в различных участках тела обладают разным строением. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела, или тагмы, – голову, грудь и брюшко. Брюшко заканчивается тельсоном, несущим анальное отверстие. У многих примитивных форм на тельсоне имеются парные придатки, образующие вилочку (уропод). Передние сегменты могут частично или полностью сливаться, образуя головогрудь. Голова состоит из акрона и 4 сегментов. Число сегментов груди и брюшка у представителей низших раков варьирует, у высших же раков состоит из 8 и 6 сегментов соответственно. Каждый сегмент, кроме последнего, несет пару конечностей (у низших раков их нет на сегментах брюшка). Конечности головы представлены двумя парами антенн I и II, мандибулами и двумя парами челюстей – максилл I и II. Мускулатура распадается на отдельные мышечные пучки, состоящие из поперечно-полосатых волокон. Хорошо развита пищеварительная система, которая состоит из переднего, среднего и заднего отделов. Органов дыхания у большинства низших раков нет, газообмен совершается всей поверхностью тела, у высших же на брюшных ножках имеются кожные жабры. У высших раков незамкнутая кровеносная система, есть сердце, у низших сердце функционально замещается кишкой. Большинство раков раздельнополы, нередко имеются сильно выраженные различия между самцами и самками (половой диморфизм), вплоть до карликовости самцов. Мужские половые продукты выделяются в виде заключенных в оболочку пачек склеенных сперматозоидов – сперматофоров. Обычно из оплодотворенных яиц выходит свободноживущая личинка: у низших – науплиус, с одним фасеточным глазом, у высших – зоеа, с двумя глазами. В связи с тем что тело рачков покрыто хитинизированной кутикулой, рост личинок происходит путем многократных линек (сбрасывания старой кутикулы и замены ее новой), которых может быть 12.

Однако под влиянием паразитического образа жизни рачки-паразиты претерпели различные морфологические изменения, идущие в основном по линии постепенного исчезновения сегментации и слияния отделов тела, изменения функций или исчезновения конечностей, которые многим взрослым паразитам уже не нужны для передвижения. Помимо упрощения внешней морфологии у паразитов появляются новые органы, которые способствуют лучшему его закреплению на теле хозяина (это присоски, различные отростки тела, лобная нить и др.). Редуцируются органы чувств и нервной системы, тогда как половая система, наоборот, прогрессивно развивается. Кроме того, происходит уменьшение размеров самцов или сведение их роли только к оплодотворению.

На рыбах паразитирует наибольшее число рачков. Болезни рыб, возбудителями которых являются ракообразные, называются крустацеозы. На рыбах паразитируют раки, относящиеся к различным подклассам, например Веслоногие, Жаброхвостые – из низших ракообразных и Высшие с отрядом Равноногие. В настоящее время во внутренних водоемах Приморья, а также в омывающих наш край морских водах у рыб выявлено более 70 паразитических видов рачков, возможно обнаружение еще по крайней мере 20-30 видов, найденных у рыб с сопредельных территорий – Хабаровского края, Китая, Японии. На примере некоторых видов, наиболее часто встречающихся на рыбах Приморья, можно проследить, какие приспособления выработались в ходе эволюции у этих рачков, средой обитания которых служит другой живой организм.

В подклассе Веслоногие (копеподы) известно более 8000 видов, паразиты рыб представлены примерно 1900 видами, около 90% которых являются морскими. Все копеподы вынашивают яйца в яйцевых мешках, отходящих от половых отверстий. Размеры свободноживущих веслоногих от 0,5 до 1 см длины, тогда как некоторые паразитические достигают 32 см (это паразиты кожи китов). У рыб Приморья встречаются представители различных семейств этого отряда. Наиболее заметно это проявляется у веслоногих рачков. Наряду с видами, сохраняющими сходство со свободноживущими видами, форма тела которых относительно однообразна и приближается к грушевидной, некоторые паразиты во взрослом состоянии принимают весьма затейливые формы и больше напоминают червей, клопов, клещей. И только присутствие яйцевых мешков и индивидуальное развитие убеждают, что это ракообразные.

Наибольшее сходство со свободноживущими копеподами имеют рачки из семейства Ergasilidae с циклопоидной формой тела и уроподом на конце, с выраженной сегментацией груди и брюшка. Органами фиксации самок на хозяине служат имеющие на конце хитиновый коготь антенны II, при смыкании образующие кольцо. На нем паразит, по выражению В.А. Догеля, болтается как замок на скобе. Это приводит к разрушению эпителия жабр, тем более что рачки обычно многочисленны. Вышедшие из яиц личинки ведут свободный образ жизни, после достижения половозрелости спариваются. На рыбах паразитируют только оплодотворенные самки, которые в последней стадии развития прикрепляются обычно к жаберному аппарату, где и остаются до гибели, питаясь жаберной тканью и кровью рыбы. Самцы же всю жизнь остаются свободными. Богаче всего это семейство представлено в бассейне р. Амур и Приморье, где встречается 16 из более 100 известных в мировой фауне паразитических видов. На жабрах в морских водах залива Петра Великого и в устьях рек юга Приморья у мелкочешуйной красноперки, японской малоротой и зубатой корюшек распространен Ergasilus wilsoni, у лобана и пеленгаса – E. amplectens. В стоячих водоемах у многих видов рыб встречается E. briani (рис. 2), в р. Раздольная у амурского сома E. parasiluri. В носовых полостях карповых отмечен Paraergasilus longidigitus (рис.1).

В развитии всех представителей семейства Caligidae уже обязательно присутствует паразитическая стадия. Свободноплавающие науплиусы после линьки переходят в копеподитную стадию. Копеподит, прикрепившись к телу хозяина, сразу же превращается в куколку, которая совершенно неподвижна, не питается и прикреплена к хозяину лобной нитью. Затем образуется халимус, также прикрепленный, который преобразуется наконец во взрослого рачка. Рачки локализуются на поверхности тела, в ротовой и жаберной полостях. И поэтому форма их тела плоская, расширенная, имеется широкий овальный головогрудный щит, что обеспечивает минимальное сопротивление току воды. На переднем конце большинства из них образуются луночки для лучшей фиксации на хозяине. У калигид хорошо развиты грудные плавательные ножки. Ротовые придатки образуют хоботок, позволяющий высасывать кровь хозяина. Длина тела некоторых достигает 20 мм. Самки характеризуются очень крупным передним сегментом брюшка и прикрепленными к нему двумя длинными яйцевыми мешками. Самцы незначительно отличаются от самок рядом признаков. Взрослые рачки в подавляющем большинстве являются подвижными кожными паразитами морских рыб. В реках попадаются случайно, главным образом на проходных рыбах, отпадая с них довольно быстро в пресной воде. Но и в морской воде они могут на некоторое время покидать хозяина, плавать благодаря наличию ножек, а затем садиться на другого. В Японском море отмечено 14 видов калигид. Наиболее распространенный в водах залива Петра ВеликогоCaligus orientalis (рис. 4), паразитирующий на камбалах, зубатой корюшке, пеленгасе, терпуге, на молоди кеты и красноперки и др. Представители другого рода Lepeophtheirusотличаются от калигусов отсутствием луночек на фронтальных пластинках. В морской период жизни у кеты и горбуши Приморья встречается специфичный для них лепеофтеирус сальмонис (рис. 5), получивший название “морская вошь” и вызывающий выпадение чешуи, тяжелые кожные эрозии, истощение рыб.

Дальнейшая стадия приспособления к паразитизму выявляется у представителей семейств Lernaeidae и Pennellidae. Тело самок очень длинное, почти цилиндрическое, прямое или изогнуто наподобие буквы s, нередко червеобразное. Имеется 3-5 пар плавательных ножек. На голове многих из них помещаются различные роговидные выросты, которыми паразит крепится, как лапами якоря, к телу своего хозяина. А в воде остается часть шеи и туловище с яйцевыми мешками, которые отличаются разнообразной формой, от колбасовидных до нитевидных, свитых в тугую спираль, как у Haemobaphes cresseyi (рис.3), обнаруженного на морской рыбе липарисе. (рис. 10). В пресных водах на костистых рыбах паразитируют рачки рода Lernaea, которых описано около 40 видов. В Приморье на коже карася, красноперки, озерного гольяна, ротана-головешки, девятииглой колюшки паразитирует Lernaea cyprinacea (рис. 10), а у амурской щуки в оз. Ханка – L. elegans. В сопредельном Хабаровском крае в жаберной полости амурского сома встречается также L. parasiluri. Глядя на этих рачков, трудно поверить, что копеподитные личинки лерней внешне схожи с циклопами. Исчезновение сегментации, образование головных выростов происходит в результате сильного метаморфоза на постличиночной стадии. Самцы после спаривания с самкой погибают, а самки через 1,5-2 месяца после прикрепления вырастают во взрослых лерней, пожизненно оставаясь на одном месте. В местах прикрепления образуются язвы. У молоди рыб паразит проникает до полости тела, в печень и кишечник, вызывая кровоизлияния, воспаления, гепатит, что при внедрении до 10 рачков на рыбу ведет к ее гибели.

Еще большие изменения, вызванные паразитическим образом жизни, наблюдаются у рачков семейства Lernaeopodidae, которое представлено только паразитическими формами живущими в основном на морских рыбах. Науплиус развивается еще в яйце. Как и у лернеид, свободноживущей остается лишь стадия копеподита I. Если в течение суток или двух личинка не подыщет себе хозяина, то она погибает. К телу хозяина копеподит, а затем и следующие личиночные стадии прикреплены лобной нитью. Тело взрослых самок не сегментировано, напоминает забавных зверюшек, конечности головы и ротовые придатки видоизменены, плавательные ножки отсутствуют. Органом прикрепления самок к телу хозяина служат рукоподобные максиллы II, вооруженные отростками или буллой разной формы (рис. 6-9). Булла как бы вбуравлена в ткани хозяина, само же тело рачка находится на поверхности. Самцы карликовые (иногда более чем в 100 раз меньше самок), погибают сразу же после спаривания с самкой. В Приморье на пресноводных и проходных рыбах выявлено 13 видов, на морских – 6. Рачки относятся к узкоспецифичным паразитам с четкой локализацией на теле хозяина. Так, в ротовой полости проходной мальмы паразитируетSalmincola carpionis, у кунжди – сальминкола Маркевича, булла которых похожа на гриб, а у сахалинского тайменя – сальминкола стеллятус, названная так из-за звездообразной буллы (рис. 6). На жабрах жилых кунджи и мальмы встречается S. edwardsii (рис. 7), а у симы – S. californiensis. На жаберных крышках ленка локализуется Basanistes briani, у обыкновенного же тайменя – базанистес Воскобойникова (рис. 8), булла рачков этого рода имеет вид ложки. На плавниках карповых рыб повсеместно в нашем крае паразитируютTracheliastes: у красноперок и гольянов – сахалинский трахелиастес (рис. 9), у амурского чебака и гольянов – T. polycolpus. В месте внедрения буллы образуются опухоли, развивается сапролегния. У рыб с сальминколами в ротовой полости снижается аппетит, что приводит к общему ослаблению организма. Жаберные же паразиты, сдавливая сосуды, деформируя лепестки, могут привести к некрозу жаберной ткани.

Это интересно. Интересно отметить, что сальминкола стеллятус была описана в 1936 г. всего по трем экз.. Они были найдены в начале века известным исследователем П.Ю. Шмидтом на таймене, купленном на базаре во Владивостоке. Лишь полвека спустя эти копеподы были отмечены у сахалинских тайменей в Японии. В Приморье же вновь рачков обнаружили совсем недавно, оказалось, что это обычный паразит этого же вида рыб.

Подкласс Жаброхвостые ракообразные содержит лишь одно семейство Argulidae с 70 видами, паразитирующими на пресноводных и морских рыбах. В Приморье отмечено 3 пресноводных вида, возможно нахождение еще четырех. Плоское тело аргулюсов подразделяется на два отдела. Головогрудный отдел покрыт головогрудным щитом – карапаксом с парой фасеточных глаз и тремя науплиальными глазками на спинной поверхности. Брюшко ("хвостовой плавник") маленькое, с двумя закругленными лопастями на заднем конце, с уроподом в глубине их выреза. Мандибулы образуют хоботок, которым аргулюс прокалывает кожу и сосет кровь. Остальные головные придатки служат органами прикрепления, в частности, максиллы I превращены в мощные присоски. Насытившись, взрослые аргулюсы могут на длительное время покидать своего хозяина, при этом способны быстро плавать спинной стороной вверх, так как имеют четыре пары грудных ножек. Их свободный образ жизни может длиться до трех недель благодаря разветвленным слепым выростам среднего отдела кишечника, которые служат как бы резервуарами для высосанной крови.

Самка покидает хозяина и перед откладкой яиц, которые все жаброхвостые приклеивают специальным секретом к подводным предметам. Вылупившиеся из яиц личинки, напоминающие не вполне сформированных взрослых особей, свободно плавают 2-3 дня и погибают, если не встречают хозяина. Прикрепившись к жабрам рыб, развиваются со сложным метаморфозом.

Рачки довольно крупные. Например, встречающиеся в Приморье Argulus foliaceus (рыбья вошь, карпоед), паразитирующий на многих видах хозяев, достигает в длину 6-7 мм, японский аргулюс, паразит карповых, – 4-8 мм, а A. coregoni (рис. 11), основными хозяевами которого служат сиговые рыбы, – 12 мм. Рачки первого вида особенно интенсивно размножаются в хорошо прогреваемых и освещаемых, слабо аэрированных водоемах, где одна самка за лето может дать до 2 млн. рачков. На месте ранения рыбы развивается воспалительный процесс, выделяется слизь. Секрет ядовитой железы рачка, попадая в ранку через хоботок, очень токсичен для рыб. Кроме того, при укусе рачок может передать рыбе кровепаразитов. В Китае, Японии, Израиле вспышки заболевания часто приводят к массовой гибели рыбы, принося большой ущерб прудовому рыбоводству.

Большая часть рачков отряда Равноногих (изопод) – свободноживущие организмы. Внешний вид паразитических изопод, которых насчитывается около 430 видов, не претерпел значительных изменений при переходе к паразитизму. Яйца равноногие прикреплепляют к конечностям самок. В приморских реках Арсеньевка и Раздольная встречается только один вид ихтиоксенус амурский (рис. 12). Он поселяется на коже амурского чебака в области грудных плавников, где образуется особый кармашек зооцидий, образованный из стенки тела хозяина под воздействием этого паразита. В камере зооцидия вместе с самкой длиной 20-35 мм иногда может находиться и самец, гораздо меньший по размеру, длиной 4-10 мм. Тело рачка серовато-желтой окраски, с многочисленными пигментными черными пятнышками. Паразит питается кровью, что приводит к замедлению темпа роста, снижению упитанности, и даже к гибели хозяина. Например, в бассейне реки Амур из-за этого паразита к моменту достижения промысловых размеров может погибнуть до 13% рыбы. В Японском море в жаберной полости сайры паразитирует изопода с красивым названием Irona melanosticta japonensis.

Список рачков, паразитирующих на рыбах Приморья, далеко не исчерпывается перечисленными семействами и видами. Все паразиты даже в естественной среде в большей или меньшей степени патогенны для своих хозяев из-за наносимых ими механических повреждений. К тому же в поврежденных местах возникает вторичная инфекция от поселившихся плесневых грибков и простейших. При искусственном же рыборазведении, где обычно рыбы находятся в скученном состоянии, создаются условия для массового размножения паразитов, возникают эпизоотии. В мировой практике имеется много сведений о гибели рыб от рачков как в прудовых хозяйствах, так и при разведении рыб в прибрежной морской зоне. Убытки исчисляются миллионами долларов. Так, некоторые виды калигид вызывают эпизоотии микижи и других лососевых, камбаловых, пеленгасов при их разведении в морских садках. В прудовых хозяйствах наибольшую опасность для карповых рыб представляют эргазилюсы, лернеи, а для лососевых – рачки рода Salmincola. Меры борьбы с рачками основаны на знании их биологии, например жизненного цикла, основных хозяев, отношения к солености воды и др., на профилактике (систематическом контроле за перевозками и недопущении в хозяйство зараженной рыбы и др.). В нашем Приморском крае также работают рыборазводные заводы и есть все условия для дальнейшего развития аквакультуры. Поэтому естественно, что изучением паразитофауны рыб, в том числе фауны паразитических рачков, занимаются паразитологи в ведущих научных учреждениях Приморья.

Шедько М.Б. (БПИ ДВО РАН)