Фораминиферы

В морях и океанах у поверхности воды и на дне обитают раковинные одноклеточные организмы, которые относятся к типу простейшиих и называются фораминиферами. Это очень древние организмы. История их существования насчитывает не менее 600 млн. лет. Самые ранние находки фораминифер известны из кембрийских отложений.

Название "простейшие" применительно к фораминиферам не означает "примитивные". Фораминиферы – эукариотные организмы, а это значит, что их четко оформленное ядро отделено оболочкой от цитоплазмы и ядерная ДНК заключена в хромосомах. Прежде всего, по этой причине они относятся к царству животных. Кроме того, фораминиферы отличаются большим разнообразием, сложностью и специализацией скелетных образований (раковин), и в этом смысле они в некоторых случаях далеко позади себя оставляют скелетные образования таких высоко организованных групп животных, как моллюски и другие высшие беспозвоночные.

Фораминиферы одноклеточные, поэтому ни тканей, ни тем более органов у них не существует. Тело фораминифер состоит из цитоплазмы. Различные физиологические функции – захват пищи, ее переваривание, выделение, дыхание, размножение, передвижение и др. – выполняют отдельные внутриклеточные цитоплазматические структуры (органоиды), а координация этих функций осуществляется самой же цитоплазмой. У фораминифер, как и у других простейших, наблюдается дифференцирование цитоплазмы на внутреннюю, эндоплазму, и наружную, эктоплазму. Эндоплазма является наиболее объемной частью цитоплазмы. Эктоплазма выстилает раковину изнутри тонким слоем, а также может облекать ее снаружи сплошным чехлом и образует тонкие выросты, называемые ретикулоподиями, или ложнононожками. Они обеспечивают значительную часть жизненных процессов фораминифер: передвижение, прикрепление, питание, частичное переваривание пищи (бактерии, диатомовые водоросли, мелкие копеподы, растительный детрит), вывод метаболитов, газообмен, рост раковин. Длина ретикулоподий превышает размеры самой раковины в 5 и более раз. Они могут ветвиться, переплетаться между собой, образовывая т. н. ретикулоподиальную ловчую сеть.

Разветвленные ретикулоподии (ловчая сеть) Аллогромия яйцевидной (Allogromia ovoides). Она имеет одноосную однокамерную раковину (1 – ретикулоподии, 2 – захваченная пища (диатомовая водоросль в одном из сплетений ретикулоподий), 3 - кремневые оболочки переваренных водорослей внутри раковины.

Мягкое тело фораминифер надежно защищено раковиной. Раковины образованы либо продуктами выделения цитоплазмы в виде органического вещества и минеральных солей, либо построены в основном из постороннего материала, заимствованного из окружающей среды, а выделяемые цитоплазмой вещества служат лишь цементом. Таким образом, различают раковины секреционные (известковые и кремневые) и агглютинированные (лат. agglutinare – склеивать) Общим для всех фораминифер является наличие псевдохитиновой основы их раковин. Псевдохитин – особое органическое вещество, выделяемое эктоплазмой. Известковая раковина фораминифер имеет псевдохитиновую основу, пропитанную углекислым кальцием, иногда с примесью фосфата кальция или углекислого магния. Секреционные раковины из кремнезема у фораминифер встречаются исключительно редко. Агглютинированная раковина может быть построена из частиц различного минерального состава, фрагментов скелетов других организмов, а порой и мелких раковинок самих же фораминифер.

На рисунке изображены типы строения и состав стенки раковин фораминифер. 1 – одноосная многокамерная известковая (секреционная) раковина Нодозария эксцентричная (Nodosaria perversa), 2 – спиральная известковая раковина Букцелла необыкновенная (Buccella inusitata), 3 – неправильного строения известковая раковина Хомотрема красная (Homotrema rubrum), 4 – гетероморфная агглютинированная раковина Аммотиум сетчатый (Ammotium cassis).

Среди большого разнообразия форм у раковин фораминифер выделяют 3 главных типа строения: 1 – неправильного строения, 2 – одноосные и 3 – спиральные. Иногда в одной и той же раковине сочетаются два или более типа. Такие раковины называют гетероморфными. Раковины неправильного строения известны у некоторых низко организованных фораминифер. Они бывают одно- или двухкамерные; разнообразные по форме: округлые, плоские, шаровидные, бутылочковидные, трубчатые простые и древовидно ветвящиеся. К одноосным относятся раковины, у которых камеры нарастают циклически вокруг воображаемой оси. Они могут быть однокамерными или многокамерными. Раковины называют спиральными, когда нарастание камер происходит по спирали в одной или нескольких плоскостях.

Размеры раковин фораминифер колеблются главным образом в пределах от десятых долей миллиметра до 2, реже – 3 мм. Но и среди этих одноклеточных животных существуют гиганты. В тропических морях, на коралловых рифах обитают фораминиферы с плоскими округлыми известковыми раковинами, достигающими размеров от 2 до 6 см в диаметре.

Размножаются фораминиферы циклично. В каждом цикле происходит чередование полового и бесполого поколений. Жизненный цикл фораминифер распадается на 2 этапа. Первый – агамогония (бесполое размножение) – включает в себя рост диплоидного агамонта из зиготы и завершается образованием агамет (эмбрионов). Перед образованием эмбрионов у фораминифер происходит мейоз, сопровождающийся сокращением числа хромосом вдвое, в результате эмбрионы становятся гаплоидными. Второй этап, гамогония (половое размножение), охватывает период роста гамонта, образующегося из гаплоидного эмбриона, и распадение гамонта на многочисленные гаметы – половые элементы, дающие в результате попарного слияния вновь зиготу. И жизненный цикл начинается сначала.

Жизненный цикл Криброэльфидиума кудрявого (Сribroelphidium crispum) имеющего спиральную известковую раковину. 1) зигота, 2) диплоидный агамонт, развившийся из зиготы, 3) выход агамет (эмбрионов) из раковины агамонта, 4) молодой гаплоидный гамонт, 5) зрелый гамонт на стадии формирования гамет, 6) выход гамет из раковины гамонта, 7) гаметы в момент их слияния.

Фораминиферы насчитывают в своем составе более 10000 видов. Они населяют все районы Мирового океана, встречаясь от тропиков до полярных областей. Одни фораминиферы, планктонные, обитают в верхних слоях пелагиали от (0-100 м) и до глубин 1000 м, следуя в основном направлению течений и таким образом расселяясь. Среди них выделены холодноводные (арктические и антарктические), умеренного пояса и тепловодные виды (субтропические и тропические). Основным экологическим фактором, определяющим распространение планктонных фораминифер, является температура. Другие фораминиферы, донные, живут на морском дне от самых верхних горизонтов литорали до сверхабиссальных глубин. У донных фораминифер хорошо выражена зональность в их распределении по различным глубинам. Они расселяются на значительные расстояния в основном пассивным способом, вместе с осадком, взмученным придонными течениями. Активно донные фораминиферы расселяются на небольшие расстояния, переползая по субстрату (мягкий и жесткий грунт, водоросли, раковины моллюсков, ветви кораллов и т. д.) с помощью ложноножек.

Все фораминиферы, как правило, стеногалинные организмы. Только некоторые представители донных видов способны выдерживать повышение или понижение солености. В отличие от планктонных, донные фораминиферы толерантны к низкому уровню кислорода в воде. Они не живут лишь в настоящих бескислородных условиях.

Практическую и научную значимость фораминифер трудно переоценить. Ископаемые фораминиферы сыграли и играют большую роль в развитии многих отраслей геологии, в частности в поисках и разведке нефтяных месторождений. Благодаря малым размерам, они содержатся в достаточном количестве в тех небольших образцах горных пород, которые извлекаются из недр земли при буровых работах. Поэтому определить возраст нефтеносных пород и уточнить положение их границ удается исключительно благодаря фораминиферам. Не меньший интерес вызывает эта группа организмов как объект исследований для решения теоретических вопросов в биологии. Среди одноклеточных организмов фораминиферы используют как модель эукариотной клетки для исследований в области молекулярной биологии, генетики, биохимии.

к.б.н. Преображенская Т.В. (ИБМ ДВО РАН)