Головоногие моллюски

Головоногие моллюски – наиболее высокоорганизованные беспозвоночные животные. К классу головоногих относят кальмаров, каракатиц, осьминогов и наутилусов. У этих животных обычно хорошо обособлена голова, а нога преобразована в околоротовой венец конечностей (рук или ног и щупалец) и воронку – уникальный орган для реактивного движения животного. Внутренностный мешок сильно развит и образуется в онтогенезе в виде грыжевидного выпячивания спинной стороны, в результате чего кишка изгибается и анус сближается с ротовым отверстием. Получается, что головоногие как бы сложены пополам вдоль передне-задней оси тела, и, как следствие, спинно-брюшная ось становится функционально передне-задней. В этом случае возникает вопрос: где же у головоногого моллюска перед? Обычно считается, что голова вместе с руками – это передняя часть тела, однако головоногие этого "не знают" и предпочитают плавать вперед той стороной, где у многих имеются плавники, то есть "задом наперед". Более того, донные осьминоги почти всю жизнь проводят "вверх тормашками", так как ориентированы условно передней стороной ко дну.

У вымерших древних головоногих имелась весьма своеобразная раковина, именуемая фрагмоконом, то есть конусом, разделенным перегородками-септами на отдельные камеры. Форма раковины у предковых форм была чрезвычайно разнообразна – от прямой или в разной степени изогнутой до скрученной в одной или нескольких плоскостях. Через все камеры проходил сифон – трубка, куда заходил спинной вырост мантии, а камеры (если они были развиты) заполнялись жидкостью и газом. Из современных форм фрагмокон сохранили только наутилус, маленькая глубоководная каракатица спирула и обычные каракатицы сепии, но у последних он в значительной степени редуцирован. У большинства головоногих, хотя и не у всех, имеется чернильный мешок, который формируется в онтогенезе как вырост прямой кишки. При раздражении животного или в момент опасности чернила выбрасываются через анус в виде своего рода "дымовой завесы" или удлиненной капли, отдаленно напоминающей самого моллюска, что дезориентирует противника.

Продолжительность жизни большинства головоногих составляет от шести месяцев до двух лет, чаще всего – около года. Все без исключения головоногие моллюски раздельнополы. Половой диморфизм, как правило, развит. Спермии мелкие, до 0,5 мм, но в специальном органе они "упаковываются" в сперматофоры. У гигантского осьминога сперматофоры достигают 1 м в длину и содержат до 37 миллиардов спермиев! У самцов многих видов одна из рук преобразуется в так называемый "гектокотиль", который служит для передачи самке сперматофоров. Обычно преобразуется лишь часть руки самца, но у пелагических осьминогов-аргонавтов, самец которых гораздо мельче самки (всего около 5% ее длины), его 3-я, считая со спинной стороны, левая рука целиком развивается в огромный по отношению к размеру карликового самца гектокотиль, который после зарядки спермой (сперматофоров у аргонавта нет) отрывается, самостоятельно переползает по телу самки, заползает в ее мантийную полость и там хранится! У многих кальмаров гектокотиль отсутствует, и передача сперматофоров осуществляется с помощью очень длинного пениса, который у готовых к спариванию самцов может далеко высовываться из мантии. Интересно, что у гигантского кальмара архитеутиса гектокотилизируются обе брюшные руки, да к тому же еще имеется метровой длины пенис.

Головоногие (кроме наутилуса и аргонавта) размножаются один раз в жизни, после чего сразу же или через некоторое время умирают. У некоторых океанических кальмаров и каракатиц нерест сильно растянут, а у глубоководных донных плавниковых осьминогов, у наутилуса и у аргонавта он прерывистый. Тем не менее ни в одном случае у головоногих не было достоверно выявлено фазы покоя в репродуктивной активности, поэтому их следует считать функционально семельпарными (единождыродящими) животными. Среди головоногих неизвестны моногамные виды. Промискуитет, или практически беспорядочное спаривание, характерно для самцов. Самки, кроме того, "практикуют" так называемую "одновременную полиандрию". Наблюдали, как самка одного тихоокеанского донного осьминога спаривалась сразу с 6-ю самцами в течение суток!

Весьма характерно для головоногих наличие в коже хроматофоров – сложно устроенных мешочков с окрашенным пигментом, которые позволяют животному очень быстро, за секунду, менять окраску. У ряда головоногих есть органы свечения – фотофоры, которые могут располагаться как на наружной поверхности тела, так и на внутренних органах. Но, пожалуй, самое важное эволюционное "приобретение" головоногих – это мозг. У более примитивных наружнораковинных форм (наутилус) центральная нервная система состоит из разрозненных ганглиев, лежащих на хрящевой пластинке, и в мозгу насчитывают 13 долей. У высокоразвитых внутреннераковинных форм (кальмары, каракатицы, осьминоги) центральная нервная система сильно интегрирована. Мозг у них хорошо обособлен, полностью заключен в хрящевую оболочку и имеет в 2-3 раза больше долей, чем у наутилуса. В мозгу есть ассоциативные зоны, наподобие коры головного мозга позвоночных, вследствие чего высшие головоногие способны научаться. Головоногие отличаются также хорошо развитыми органами зрения, которые по сложности строения и функциям подчас не уступают глазам высших позвоночных. У гигантского кальмара архитеутиса диаметр глазного яблока может достигать 40 см (а возможно и более) – это самое "глазастое" животное!

Предельные размеры головоногих поражают: миниатюрная каракатица идиосепиус имеет длину всего около 10 мм, тогда как архитеутис может быть общей длиной (с очень длинными и тонкими щупальцами) до 18 м (а возможно и более) и весом до тонны – самое крупное из современных беспозвоночных животных!

Возможно, предков головоногих следует искать среди представителей так называемой "мелкой раковинной фауны" нижнего кембрия. Это могли быть, например, томмотии – небольшие существа с угловатыми, ребристыми и слегка изогнутыми раковинками. Однако лишь в конце кембрия появился плектроноцерас – первый моллюск с примитивным фрагмоконом. Три вида плектроноцерасов найдены только в северо-восточных провинциях Китая, поэтому считается, что именно здесь находится район возникновения головоногих. До конца кембрия головоногих было мало, но в ордовике у группы начался "золотой век", и они распространились всесветно. Несмотря на то что родоначальник головоногих размерами был не более 2 см, уже в среднем ордовике появились настоящие гиганты эндоцериды с длиной раковины более 10 м! Среди аммонитов, уже на закате их истории, в меловом периоде, также существовали гиганты с диаметром закрученной раковины 3,5 м (размером со слона)! Вес таких монстров составлял, по-видимому, несколько тонн – рекордсмены среди беспозвоночных!

История класса головоногих моллюсков длится вот уже более 500 млн. лет, на протяжении которых регулярно, с периодами от 7 до 300 млн. лет, происходили многочисленные взлеты и падения в разнообразии видов и жизненных форм. Вся история группы строилась, если так можно сказать, на попытках найти морфо-экологическое решение проблемы адаптации к пелагическому существованию. Для поддержания плавучести древние головоногие "выбрали" два основных способа. Один способ – это сохранение наружной раковины и достижение гидростатического равновесия за счет изменения давления в камерах фрагмокона. Другой способ – это редукция раковины, вплоть до ее полной утраты, и активный образ жизни при сохранении отрицательной плавучести. У некоторых современных форм выработался третий путь – достижение нейтральной плавучести после полной утраты раковины за счет обводнения тканей и компенсации веса "тяжелых" частей тела "поплавками", заполненными легкой (легче воды) жидкостью. Первый путь оказался эволюционно тупиковым для большинства групп, и из огромно числа видов с наружной раковиной выжили только наутилоиды – формы с наиболее просто устроенной раковиной. Так, вымерших видов головоногих насчитывают примерно в 20 раз больше, чем современных! Второй путь оказался более удачным и привел к возникновению современных форм, у которых раковина со всех сторон обросла мантией и превратилась во внутренний осевой скелет (аналог хорды и позвоночника) или исчезла вовсе. За время эволюции класса менялась экологическая структура жизненных форм, и в разные эпохи было разное соотношение планктонных, нектонных, бентосных и бентопелагических видов.

Головоногие – это исключительно солоноводные животные, обитающие практически во всех районах Мирового океана с соленостью не ниже 30‰. Они успешно освоили морские экосистемы, от прибрежных неритических до открытых океанических вод и от эпипелагиали до глубоководных зон, включая абиссаль и гидротермали океанических хребтов. В большинстве своем головоногие – это хищники с хорошо развитым ловчим аппаратом в виде присосок и крючьев на руках и щупальцах. Среди головоногих есть активные пловцы с торпедообразным телом и медузообразные пелагические формы; есть "засадчики", которые умело маскируются под донный ландшафт, закапываются в грунт или подстерегают добычу из укрытий; есть одиночки, есть живущие небольшими группами, а есть и собирающиеся в многомиллионные стаи.

Экологическая роль головоногих в Мировом океане колоссальна ввиду их огромной биомассы и плодовитости. Глобальные оценки биомассы головоногих составляют, по данным разных авторов, от 100 до 500 млн. т. Следует заметить, что эти цифры получены, в основном, для прибрежных и эпипелагических видов и, как следствие, явно занижены, так как исключают огромные ресурсы глубоководья, о которых на сегодня имеются лишь смутные представления. К примеру, излюбленная пища кашалотов Антарктики – глубоководный гигантский кальмар мезонихотеутис, ежегодное потребление которого только кашалотами оценивается как минимум в 19 млн. т! Этот вид кальмара почти никогда не попадается в тралы, так что количественно оценить его запасы невозможно. Вообще головоногими питаются многие морские животные: рыбы (акулы, минтай, лососи, тунцы, палтусы, окуни), морские птицы (трубконосые, пингвины), млекопитающие (ластоногие и китообразные). В пищу головоногим идут практически любые морские животные, в том числе и собратья. Размеры жертвы океанических кальмаров могут составлять до 75% длины самого хищника. Каннибализм среди кальмаров играет подчас важную роль в сохранении популяции, так как позволяет наиболее крупным особям благополучно достичь репродуктивного возраста даже при истощении пищевых ресурсов.

Важность головоногих как пищевого ресурса для человечества также трудно переоценить. К примеру, для японцев кальмары, каракатицы и осьминоги – излюбленные морепродукты, и на внутреннем рынке Японии ежегодно покупают 1,2 кг кальмаров в среднем на душу населения, в то время как тунцы занимают второе место – 1,06 кг, а лососи лишь на третьем – 0,9 кг! Известно около 75 промысловых видов головоногих, 64 из которых обитают в прибрежной зоне (каракатицы, неритические кальмары-лолигиниды и донные осьминоги). Тем не менее основу мирового промысла головоногих составляют океанические кальмары оммастрефиды: тихоокеанский кальмар в северо-западной части Тихого океана и Японском море (вылавливают до 300-700 тыс. т ежегодно) и виды рода иллекс в северо-западной и юго-западной Атлантике (вылавливают до 500-700 тыс. т ежегодно). Головоногие моллюски – это потенциальный пищевой резерв человечества. Так, при ежегодной продукции в сотни миллионов тонн ежегодный вылов головоногих в начале 1980-х гг. составлял всего 1,6 млн. т – лишь около 2% общего вылова человеком морепродуктов! К концу XX века доля головоногих в морских промысловых уловах несколько выросла, а общий вылов этих моллюсков приблизился к 3 млн. т. Главные потребители головоногих – Япония и страны Юго-Восточной Азии.

Современные головоногие моллюски представлены двумя крупными таксономическими группами (подклассами): наутилоидеи (имеется наружная раковина; 2 рода и несколько видов единственного семейства наутилид) и колеоидеи (раковина скрыта под мантией, частично или полностью редуцирована; около 700 видов, 140 родов, 45 семейств, 4 отряда). Наутилус – животное во многом замечательное. Во-первых, это настоящее живое ископаемое, которое, наподобие кистеперой рыбы латимерии, дошло до наших дней, практически не изменившись, хотя прошел не один десяток миллионов лет. Во-вторых, он сохранил ряд примитивных черт строения и образа жизни. И, наконец (и это, быть может, самое главное), именно благодаря наличию настоящего фрагмокона наутилус оказался своеобразным "связующим звеном" между современными внутреннераковинными головоногими и многими вымершими наружнораковинными животными, такими, как аммониты.

К подклассу колеоидей относят отряды кальмаров, каракатиц и осьминогов. Кальмаров и каракатиц иногда объединяют в надотряд десятиногие – у них у всех имеется 4 пары рук и, как правило, 1 пара ловчих щупалец между 3-ей и 4-ой парами рук. Кроме перечисленных, выделяют еще четвертый отряд, с единственным представителем, название которого в переводе с латыни звучит зловеще: "кальмар-вампир адский". На самом деле это некрупный, до 40 см, вполне миролюбивый пелагический глубоководный (живет обычно на глубинах более 3 км) реликтовый вид, сочетающий в себе признаки плавниковых осьминогов и десятиногих.

В Дальневосточных морях России обитают представители трех отрядов подкласса колеоидей: каракатицы, кальмары и осьминоги – всего около 60 видов. На юге Дальнего Востока России, в Приморье и прилегающей акватории Японского моря, отмечено всего 17 видов головоногих моллюсков, из которых лишь 10 живут и размножаются там постоянно, а остальные – редкие гости, заносимые с юга или востока.

К отряду каракатиц относят две большие группы головоногих: собственно каракатицы, или сепииды, и так называемые бобтейлы (от англ. bobtail squid – короткохвостый кальмар), или сепиолиды. Кроме того, в отряд каракатиц включают как самостоятельный подотряд удивительного головоногого спирулу. Этот маленький моллюск, длиной не более 5 см, отличается от всех других тем, что у него раковина разделена перегородками на камеры – настоящий фрагмокон древних головоногих! Только, в отличие от наутилуса и аммонитов, эта раковинка не наружная, а спрятана в толще мантии и закручена не на спинную, а на брюшную сторону! Спирула обитает в тропиках, и в наших водах она отсутствует. На юге Приморья встречается один вид настоящей каракатицы, японская каракатица, и два вида сепиолид: тихоокеанская россия и двурогая сепиола.

У японской, как и у всех настоящих каракатиц, раковина, или сепион, представляет собой толстую овальную известковую пластину с перегородками в задней части. Плавники у каракатицы узкой лентой окаймляют мантию; глаза так называемого миопсидного типа (передняя камера глаза сообщается с окружающей средой лишь через небольшое отверстие в роговице). Живет каракатица у дна в прибрежной зоне и может ловко маскироваться под цвет грунта, подстерегая добычу – рыб и ракообразных.

В отличие от настоящих каракатиц, которые живут в основном на шельфе и лишь изредка опускаются до глубин более 200 м, сепиолиды подчас встречаются и на больших глубинах в батиали, глубже 1 км. Кроме того, сепиолид часто можно встретить в пелагиали. В отличие от настоящих каракатиц, сепиолиды – довольно мелкие животные: наибольшая длина мантии тихоокеанской россии, самой крупной из сепиолид, достигает 10 см при весе 250 г, но обычно гораздо меньше. Для сравнения: самая крупная настоящая каракатица из тропиков юго-восточной Азии достигает в длину 50 см и веса 12 кг! У сепиолид отсутствует сепион, и есть гладиус – тонкая хитиновая пластина, как у кальмаров и кальмара-вампира. Кроме того, у сепиолид имеется целый набор морфологических признаков, имеющих промежуточное состояние между таковыми каракатиц и миопсидных кальмаров. Генетические исследования (анализ консервативных последовательностей митохондриальной ДНК) также показали, что сепиолиды – это филогенетически хорошо обособленная группа. По-видимому, их можно считать самостоятельным отрядом класса головоногих моллюсков.

Для настоящих каракатиц характерно сложное брачное поведение. Конкуренция между самцами за право передать свои гены следующему поколению может быть весьма оригинальной. Так, нередко самец перед спариванием буквально выцарапывает кончиками рук и выдувает с помощью воронки из семеприемника подо ртом самки сперму опередившего его другого самца и лишь потом приступает к спариванию! У крупных каракатиц есть специальные "токовища", где самец демонстрирует самке свою мужскую красоту и мощь. Яйца каракатиц и сепиолид крупные, обычно до 1 см, реже до 2 см в диаметре, у сепиолид покрыты твердой известковой оболочкой и откладываются группами на подводные предметы. Эмбриональное развитие у теплолюбивых видов непродолжительное, 1-2 месяца, тогда как у холодноводной тихоокеанской россии длительность инкубации может доходить до 9 месяцев. Забота о потомстве у каракатиц отсутствует, и спустя непродолжительное время после нереста животные гибнут.

Кальмары – самый многочисленный отряд головоногих моллюсков. Как и у сепиолид, у кальмаров полностью редуцирована известковая часть раковины, и от раковины остался только проостракум – хитиновая полупрозрачная пластина, или гладиус. Чуть менее 30 семейств кальмаров группируют в два подотряда: миопсиды (всего 2 семейства и около 50 видов) и эгопсиды (23-25 семейств и более 200 видов). Миопсидные кальмары – это главным образом прибрежные шельфовые виды, обитающие в тропических и умеренных широтах. Как и у каракатиц, у миопсидных кальмаров глаз сообщается с внешней средой лишь небольшим отверстием, так называемой "слезной порой", а на руках и щупальцах имеются только присоски с хитиновыми кольцами и никогда не бывает крючьев. За исключением одного мелкого вида, похожего на сепиолиду, все миопсидные кальмары принадлежат к обширному семейству лолигинид, и многие из них издревле употреблялись человеком в пищу. Лолигиниды – стайные животные со сложным брачным поведением. Они откладывают яйца в выделяемые особыми железами капсулы. В одной капсуле может быть от нескольких штук до нескольких сотен яиц. Капсулы крепятся ко дну. Явной заботы о потомстве у лолигинид нет, но капсулы несъедобны для большинства морских хищников и надежно хранят эмбрионов вплоть до вылупления из яиц.

В воды Приморья лолигиниды заходят лишь изредка, и фауна кальмаров региона представлена только эгопсидными видами трех семейств: гонатиды, оммастрефиды и эноплотеутиды. Эгопсиды – это "открытоглазые" кальмары; у них роговица не замкнута и зрачок непосредственно соприкасается с морской водой. Кроме того, у эгопсид хитиновые кольца присосок зачастую преобразуются в крючья, что способствует более прочному удержанию добычи или партнера во время спаривания. Эгопсиды, в основном кальмары открытых вод Мирового океана, от поверхности до дна; многие виды – обитатели больших глубин.

Гонатиды – глубоководные кальмары холодных вод северного и южного полушарий. Больше всего видов гонатид обитает в северной части Тихого океана, где, по всей видимости, и сформировалось семейство. Единственный промысловый северотихоокеанский вид – командорский кальмар, живущий во всех морях Дальнего Востока России, а также у Северной Америки. В Японском море этот кальмар встречается у берегов Приморья и на отрогах возвышенности Ямато, везде на больших глубинах, обычно свыше 300 м. Это один из самых древних видов гонатид с примитивными чертами строения и образа жизни. Он изучен лучше других видов семейства, однако до сих пор никто не видел его кладки, и начальные этапы его жизненного цикла практически неизвестны. Биология 11 других видов гонатид, обитающих в российских водах Дальнего Востока, изучена недостаточно. Морфологически они весьма разнообразны. Так, некоторые виды гонатусов усовершенствовали вооружение ловчих щупалец, тогда как гонатопсисы вовсе утратили щупальца и во взрослом состоянии стали "восьминогими десятиногими" (у личинок щупальца есть). Гонатиды – экологически важная группа в морских пелагических сообществах северной части Тихого океана, обязательный компонент пищевых цепей. По расчетам специалистов из ТИНРО-центра, только в Охотском море годовое выедание кальмаров, главным образом гонатид, в конце 1980-х годов достигало 12,5 млн. тонн!

В отличие от гонатид, живущих на самых разных глубинах, от поверхности до абиссального дна, кальмары-оммастрефиды обитают преимущественно в эпипелагиали и у дна на шельфе и склоне. Имея торпедообразное мускулистое тело и совершенный хватательный аппарат, оммастрефиды освоили практически весь Мировой океан, за исключением полярных областей. Это чрезвычайно активные и прожорливые хищники, для которых характерно формирование огромных по численности стай и так называемый "общественный каннибализм". В результате поедания более мелких собратьев в одной стае эти кальмары растут даже быстрее, чем на обычной диете из рыб и ракообразных. Именно к этому семейству принадлежит обитающий вдоль тихоокеанского побережья Южной и Центральной Америки гигантский дозидикус, или кальмар Гумбольдта, длина мантии которого достигает 120 см, а вес – 50 кг и больше! Об обжорстве этого кальмара ходят легенды. Известно, что кальмары Гумбольдта атакуют и рвут на части даже своих собратьев, попавшихся на крючок, хватают и пожирают выброшенные с борта судна пищевые отходы!

Оммастрефиды – выносливые пловцы, и многие виды совершают регулярные миграции протяженностью в тысячи километров. В связи с активным освоением открытых вод изменилась и репродуктивная стратегия оммастрефид: нерест из придонного стал пелагическим, размер яиц уменьшился и, соответственно, увеличилась плодовитость. Вдоль побережья Приморья проходят миграционные пути тихоокеанского кальмара. Этот кальмар – излюбленное лакомство японцев. Ареал вида отличается хорошо выраженной структурой. Кальмар размножается в южной части своего ареала (юг Японского и Восточно-Китайское море). Молодь мигрирует на север вплоть до южной части Охотского моря, по мере созревания кальмары возвращаются в районы воспроизводства. По срокам размножения различают четыре популяции тихоокеанского кальмара: зимнюю, весеннюю, летнюю и осеннюю. Во время нереста, происходящего в придонном слое, самка кальмара формирует шарообразную кладку из секрета особых желез. В кладке может быть до 200 тыс. яиц, а диаметром она бывает до 80 см! При индивидуальной плодовитости самки в 300-500 тыс. яиц до 30% всех яиц могут оставаться невыметанными. Кальмарчики длиной около 1 мм вылупляются через 4-6 дней после образования кладки и сразу же поднимаются к поверхности, где начинают питаться мелким зоопланктоном. После того как сформируется ловчий аппарат из рук и щупалец, кальмарчики переходят на более крупную добычу.

К эноплотеутидам относят мелких кальмаров с конической мантией, ромбовидными плавниками и специальными органами свечения – фотофорами. В Японском море у берегов России в летнее время обычен кальмар-светлячок, у которого на кончиках брюшных рук расположены по 3 крупных черных фотофора. Это кальмарчики с длиной мантии всего до 4 см. Нерестятся они круглый год и, в отличие от оммастрефид, не формируют кладок, а выметывают оплодотворенные яйца в воду порциями. Яйца выходят из мантийной полости самки по обе стороны шеи в виде двух ниточек слизи, похожих на нитку бус, и поднимаются вверх. В одной порции может быть от 400 до 600 яиц диаметром до 1,5 мм. Живут кальмары-светлячки около года, как и многие другие виды кальмаров. В Японии издавна существует незначительный промысел этого вида.

У кальмаров, как и у каракатиц, за редким исключением, нет заботы о потомстве. Иное дело – осьминоги. У многих представителей данного отряда забота о потомстве занимает немалую часть жизни и порой принимает причудливые формы. Самки некоторых осьминогов, живущих на песчаном дне, таскают кладки с собой, на руках. Так, самка одного маленького атлантического тропического прибрежного вида была встречена с огромной кладкой из 36 тыс. яиц, которая весила почти половину веса тела самого осьминога! Самка аргонавтов откладывает оплодотворенные яйца в тонкую известковую раковинку, в которой живет сама и которую формирует выделениями первой пары рук. Некоторые пелагические осьминоги (болитениды и тремоктопусы) вынашивают яйца на руках, а два пелагических осьминога, оцитоэ и витрэледонелла, стали по-настоящему живородящими: у них яйца после оплодотворения остаются в длинных изогнутых яйцеводах, эмбриональное развитие происходит по мере продвижения яиц по яйцеводам, а наружу выходят молодые осьминожки. Все это разнообразие родительской опеки характерно для обыкновенных осьминогов.

Вообще же отряд осьминогов делится на два хорошо обособленных подотряда: плавниковые, или цирраты, и обыкновенные осьминоги, или инцирраты. В первый подотряд включают глубоководных осьминогов с желатиноподобным телом, двумя плавниками по бокам туловища и двумя рядами усиков вдоль внутренней поверхности каждой руки по бокам от единственного ряда присосок. Они живут на глубинах обычно свыше 500 м. Цирраты малоактивны; они свободно парят у дна или плавают, сочетая взмахи плавниками с медузоидными сокращениями перепонки между руками, а мантия почти не принимает участия в движении. Плавники цирратных осьминогов опираются на U-образный или седловидный хрящ – рудимент раковины. Сперматофоры у самцов плавниковых осьминогов имеют необычную форму: похожи на крошечные бочоночки с крышечкой. На больших глубинах Берингова и Охотского морей в тралы часто попадаются плавниковые осьминоги опистотеутисы. Тело опистотеутиса кирпично-красного цвета и как бы сплюснуто сверху вниз, так что этот осьминог с растопыренными и соединенными толстой перепонкой руками очень похож на лепешку. Зрелые яйца крупные, длиной около 1 см, заключены в прочную хитиновую оболочку. Самка производит за жизнь до 4 тыс. яиц, которые созревают поодиночке или небольшими партиями, откладывает их по одному на дно и не заботится о них. Самцы несколько крупнее самок. В Охотском море эти осьминоги достигают 60 см в диаметре и веса 2,5 кг, в Беринговом они немного мельче. Характерная пища опистотеутиса – мелкие донные и придонные животные, в основном – ракообразные (амфиподы, эвфаузииды, кумовые, молодь креветок и крабов-стригунов) и полихеты.

Гораздо более разнообразен и богат видами подотряд обыкновенных осьминогов. У них нет плавников, усиков на руках и хрящевого рудимента раковины. Хотя среди этих осьминогов есть немало пелагических видов, но большинство живут на дне. Донные виды могут плавать или передвигаться по дну с помощью рук, буквально ходить. У настоящих осьминогов почти полностью исчезла раковина. Именно поэтому они чрезвычайно пластичны и могут буквально просачиваться сквозь узкие щели в скалах. У всех осьминогов, в отличие от десятиногих, в присосках нет хитиновых колец и, следовательно, не бывает крючьев. Настоящих осьминогов до 200 видов, около половины из них принадлежит к одному роду – октопус. Объединение стольких видов в один род искусственно, не отражает родственных связей и вызвано только большим морфологическим сходством этих осьминогов. Искусственность рода октопус убедительно доказана молекулярно-генетическими исследованиями.

В Дальневосточных морях России обитает гигантский осьминог – самый крупный из всех известных видов осьминогов. Отдельные экземпляры этого вида вырастают до 5 м (по некоторым данным, даже до 10 м!) в длину и весят до 60, предположительно даже до 180 кг и более! На шельфе Приморья половозрелые самцы гигантского осьминога весят 8-25 кг и более (обычно 10-15 кг); вес половозрелых самок в среднем меньше – 11-21 кг. Растут гигантские осьминоги очень быстро, набирая до 2% веса тела ежедневно, и живут, по разным оценкам, 3-5 лет. Известно три подвида гигантского осьминога. Самый мелкий обитает в Беринговом море и у Курил, где половозрелые особи обычно имеют не более 1 м в длину и весят до 4 кг. В Приморье и у западного побережья Северной Америки обитают гораздо более крупные подвиды, которые генетически практически неразличимы, но хорошо отличаются от беринговоморского. Гигантский осьминог – очень умное и красивое животное, и его часто держат в океанариумах. Это вполне миролюбивое существо, хотя достоверно известны факты неспровоцированного нападения осьминога на людей в море. Интересно, что чем крупнее осьминог, тем он менее агрессивен. Исключение – самцы в период размножения. Осьминоги – одиночные животные и почти все время проводят в убежищах (молодь – в раковинах моллюсков, взрослые – в скальных норах и пещерах). Осьминоги весьма искусны в методах охоты. Они могут устраивать засады на активно плавающую рыбу, заниматься собирательством моллюсков, шаря под камнями, могут ловить рыбу "накидной сетью", которая получается при раздувании перепонки между руками. В аквариуме Сиэтла крупный гигантский осьминог ухитрился поймать катрана длиной 1 м, ската длиной 0,6 м и чавычу весом 1,5 кг, используя в качестве приманки для рыбы кончик своей вытянутой руки! Осьминоги едят также эмбрионов скатов, доставая их из покрытых жесткой оболочкой яйцевых капсул с помощью клюва и радулы. Радулой осьминог может просверливать крупные раковины моллюсков, которые ему не удается открыть с помощью присосок.

В отличие от десятиногих, перед спариванием у осьминогов отсутствует фаза ухаживания. Спаривание у гигантского осьминога длительное: самец держит самку в своих объятиях от 2 до 4 часов. У других видов "полный контакт" между полами может отсутствовать, и самец передает сперматофоры самке на кончике своей гектокотилизированной руки. После спаривания самец погибает не сразу и может прожить еще несколько месяцев. Он практически не питается, становится очень активным и быстро теряет вес, а кожа к концу жизни начинает "дряхлеть" и свисать клочьями. Самка гигантского осьминога откладывает до 50 тыс. мелких, длиной 6-8 мм яиц, на потолке и стенах подводного логова и приступает к охране и тщательному уходу за кладкой. Она безвылазно сидит в логове, обдувает яйца струей свежей воды через воронку, чистит их присосками, убирает больные и погибшие яйца. Длительность такого "насиживания" зависит от температуры воды, и вылупление юных осьминожков начинается через 5-8 месяцев после откладки яиц, а может быть, и позже. Самка терпеливо дожидается, пока не вылупится последний из ее детенышей, и через некоторое время, обычно в течение месяца погибает. За время "насиживания" кладки самка теряет 50-93% своего веса! Осьминожки вылезают из яйца мантией вперед с остатками желточного мешка, который обычно в течение суток отваливается или резорбируется. Весят новорожденные около 20-30 мг. Молодь активно плавает и питается в толще воды и лишь спустя несколько месяцев приступает к оседанию на дно. К этому времени у молодых осьминогов удлиняются руки и мантия, а глаза перемещаются с боков на спинную сторону. Осев на дно, осьминоги сразу ищут себе убежище, обычно сначала укрываются в толще гравия, а позже занимают пустые раковинки моллюсков, начинают передвигаться по дну на руках и охотиться как взрослые.

В Приморье обычен также песчаный осьминог. Это более мелкий родич гигантского осьминога, его вес обычно не превышает 4 кг при общей длине до 1,5 м. Этот вид откладывает очень крупные яйца, размерами 15 x 6 мм и весом около 300 мг каждое. За время "насиживания" кладки яйца поглощают воду и "вырастают", достигая перед вылуплением размеров 19 x 9 мм и веса 900 мг! Длительность "насиживания" зависит от температуры и составляет от 2100 до 2700 градусо-дней, обычно 10-11 месяцев. В отличие от молоди гигантского осьминога, юные песчаные осьминожки не ведут активно плавающий образ жизни, а сразу после вылупления опускаются на дно.

Оба вида осьминогов промысловые, обычно их добывают с помощью ловушек, которые осьминоги принимают за убежище и охотно занимают. В Японии, Корее и Китае вместо ловушек часто применяют обычные глиняные крынки, только с дырочкой в днище, чтобы выгнать пойманного осьминога.
к.б.н. Катугин О.Н. (ТИНРО-Центр)