Кольчатые черви

Тип Кольчатые черви, или Аннелиды, включает около 9000 видов червей относительно (в сравнении с предыдущими группами) сложной организации. Тело их слагается из головной и анальной лопастей и сегментированного туловища. Каждый сегмент несет пару так называемых целомических мешков, представляющих собой вторичную полость тела. Ротовое отверстие находится на брюшной стороне первого сегмента туловища, анальное – на конце анальной лопасти. Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Впервые появляются кровеносная и дыхательная системы органов. В первой из них выделяются 2 сосуда – спинной и брюшной. По спинному сосуду кровь движется назад, по брюшному – вперед. Выделительная система представлена парными сегментированными органами – нефридиями.

Кольчецы обладают довольно сложной нервной системой, состоящей из парного головного мозга, пары окологлоточных нервных колец и двух брюшных нервных тяжей. У части видов тяжи сливаются. В каждом сегменте они утолщаются, образуя нервные узлы. Органы чувств (глаза, обонятельные ямки, различные щупальцевидные придатки) находятся по большей части на головной лопасти.

1-2 – Полихеты: 1 – силлида, 2 – сросток трубок серпул; 3-4 – Олигохеты: 3 – пресноводная олигохета стилярия, 4 – спаривающиеся дожевые черви энхитреус; 5-6 – Спинная и брюшная сторона черепашьей пиявки (1-2 – из Ушакова, 1976, 4-6 – из Догеля, 1981).

Исходно аннелиды раздельнополы, гермафродитизм появляется у некоторых видов вторично. Помимо полового размножения есть бесполое – появление новых червей в результате регенерации или отрождение особых особей, несущих половые железы.

Среди животных имеется несколько групп, явившихся предками для всех или почти всех более высокоорганизованных форм. К таковым относятся и аннелиды, или, точнее, их непосредственные предки. Часть признаков кольчатых червей можно найти и у млекопитающих. В частности, сохранились принцип движения крови по сосудам (от сердца назад - ближе к спине, вперед – ближе к животу), остатки сегментации (межреберная и брюшная мускулатура), вторичная полость тела.

На стадии предков кольчатых червей в дальнейшей эволюции животных произошло разделение. Сами аннелиды и произошедшие непосредственно от них моллюски и членистоногие остались первичноротыми животными. Закладывающийся на одной из стадий зародышевого развития (гаструлы) так называемый первичный рот впоследствии и остается ротовым отверстием, а прорезающееся чуть позднее анальное отверстие – анальным отверстием. В то же время у щетинкочелюстных, иглокожих, погонофор, полухордовых и хордовых происходит переориентация полюсов – первичный рот становится анальным отверстием, а первичное анальное отверстие – ртом.

Тип аннелид делится на два подтипа – Беспоясковые и Поясковые. К нему также относят два небольших класса, занимающих неопределенное положение и не до конца ясного происхождения – Эхиуриды и Сипункулиды. Представители последних групп не имеют сегментации, но обладают некоторыми признаками, позволяющими присоединять их к кольчецам.

В состав более примитивного подтипа Беспоясковых включают один класс – Многощетинковые (Полихеты). За единичными исключениями, это морские животные или (реже) – паразиты морских животных. Среди этих червей встречаются ползающие, плавающие, роющие и сидячие формы. Сегментов туловища у разных видов полихет насчитывают от 5 до 800. По расположению большинства органов эти сегменты совершенно равноценны (гомономны). Головная лопасть несет минимум пару щупиков (у сидячих – пучок), играющих в основном роль органов чувств. На каждом сегменте туловища имеется пара боковых выростов – примитивных ног, или параподий, впервые появляющихся у беспозвоночных конечностей. Каждая параподия имеет две ветви – брюшную и спинную и два пучка многочисленных щетинок (отсюда и название – Многощетинковые). Часть спинной ветви параподии иногда превращается в жабру. У сидячих форм роль жабр берут на себя некоторые из щупиков головной лопасти. Жабры могут и отсутствовать. Тогда дыхание осуществляется через кожные покровы. Кровеносная система замкнутая. Сердца нет. Движение крови происходит за счет ритмических сокращений спинного сосуда. Кровь часто красного или зеленого цвета. Ротовое отверстие часто снабжено хитиновыми зубчиками, служащими для схватывания добычи. Нервная система испытывает ряд ступеней усложнения. Исходно имеют место две брюшных нервных цепочки. У части видов попарно в сегментах сливаются нервные узлы, а у некоторых сливаются и нервные тяжы. Органы чувств очень хорошо развиты. В частности, глаза имеют роговицу, сетчатку со светочувствительными клетками, стекловидное тело, хрусталик, то есть сходны с глазами позвоночных.

Все полихеты раздельнополы. Половые железы формируются во всех сегментах (кроме самых передних и самых задних) у основания параподий, на стенках целомических мешков. Специальные выводные половые протоки могут иногда отсутствовать. Оплодотворение всегда наружное. Из откладываемых яиц выходят планктонные личинки трохофоры, совершенно непохожие на взрослых червей. Иначе говоря, развитие происходит с превращением (метаморфозом).

В подтип Поясковые объединяют два класса – Малощетинковые и Пиявки. Характерным для них являются прогрессивная утрата конечностей и гомономности расположения органов различных систем (в частности половые железы располагаются только в немногих сегментах так называемой поясковой зоны, которая внешне легко заметна), гермафродитизм и развитие без метаморфоза.

Малощетинковые (Олигохеты) объединяют виды, ведущие пресноводный или почвенный образ жизни. Число сегментов туловища от 7 до 600. Каждый сегмент, кроме первого, снабжен маленькими щетинками, представляющими собой остатки параподий. Головная лопасть без щупиков. Кожные покровы, особенно у почвенных форм (дождевых червей), с многочисленными слизистыми железами. Больше всего этих желез в районе сегментов с половыми органами. Здесь на поверхности тела образуется ясно видимый поясок. Усложняется пищеварительная система. Передняя кишка подразделяется на глотку, пищевод (иногда еще зоб), желудок. Средняя кишка имеет со спины желобовидное впячивание, увеличивающее всасывательную поверхность. В пищевод дождевых червей впадают протоки трех пар известковых желез, удаляющих избытки карбонатов из крови в кишечник, где они нейтрализуют кислоты, попадающие в червей с пищей (гниющими листьями). Кровеносная система принципиально такая же, как и у полихет. Роль сердца, помимо спинного сосуда, выполняют еще и кольцевые сосуды передней части тела. В связи с тем что нет специальных органов дыхания, а кислород поглощается всей поверхностью тела, в коже сильно развиты капилляры. Нервная система обычно имеет слитые брюшные нервные тяжи и узлы. Органы чувств очень слабо развиты.

Все олигохеты – гермафродиты. Парные половые железы формируются только в сегментах поясковой зоны (мужские и женские в разных сегментах). Выводные половые протоки всегда имеются. Оплодотворение перекрестное. Яйца откладываются в коконе. Развитие без превращения.

Обитающие в пресной и морской воде, а иногда и в почве представители класса пиявок являются или свободноживущими хищниками, или эктопаразитами. Тело их уплощенное, причем число сегментов строго фиксировано – 33. Только 2 примитивных вида имеют по 30 сегментов. Эти же пиявки на передних 5 сегментах несут маленькие щетинки. У остальных же нет никаких признаков параподий, равно как у всех отсутствуют щупики и жабры. Имеет место так называемая ложная кольчатость – рубчатость наружных покровов, никак не совпадающая с внутренней сегментацией. Четыре передних сегмента сливаются в переднюю присоску, окружающую ротовое отверстие, а семь задних – в заднюю присоску. Анальное отверстие находится непосредственно перед задней присоской. Средняя кишка имеет ряд парных боковых выпячиваний или мешков, где у кровососущих пиявок может долгое время консервироваться высосанная кровь. Глотка у части пиявок может выпячиваться в виде хоботка. У других ротовое отверстие снабжено тремя мышечными валиками ("челюстями") с хитиновыми зубчиками. Кровеносная система имеет место у щетинконосных и хоботных пиявок. У челюстных пиявок она исчезает, и функцию кровеносной системы берут на себя остатки целома. Нефридии имеются только в средних сегментах туловища, а в передних и задних отсутствуют. Нервная система общего для кольчецов типа. Степень развитости органов чувств – промежуточная между полихетами и олигохетами.

Все пиявки имеют 9 пар семенников и пару яичников, расположенных в поясковых сегментах. Помимо наружных половых протоков имеются специальные органы для внутреннего оплодотворения. Яйца откладываются в коконе. Развитие прямое.

Значение кольчатых червей в природе и жизни человека весьма существенно. Подавляющее число червей является объектом питания многих позвоночных и беспозвоночных животных. Собственно, представители все трех классов в разных странах входят и в рацион человека. Паразитические пиявки могут служить регуляторами численности хозяев в стрессовых для последних ситуациях. Трудно переоценить роль дождевых червей в почвообразовании, на что обратил внимание еще Ч. Дарвин. Значительна роль аннелид как промежуточных и окончательных хозяев паразитов.

На юге Дальнего Востока насчитывают более 20 видов пиявок. Из пресноводных – 6 видов известны как паразиты рыб и (или) амфибий, один – специфичный паразит дальневосточной кожистой черепахи, а один (ложноконская пиявка) может нападать и на человека. Один вид живет не в воде, а в почве, питаясь в основном дождевыми червями. Полихеты и олигохеты изучены намного меньше (можно сказать, фрагментарно). Численность их можно дать только приблизительно, с учетом того, что на Дальнем Востоке России обитает около 8% видов мировой фауны (количество известных видов полихет – более 5000, олигохет – около 3500, пиявок – 400). Так или иначе, фауну кольчатых червей юга дальневосточного региона можно рассматривать как неоднородную, включающую в себя как северные формы, так и вселенцев с юга, с определенным числом эндемиков. Собственно, это же можно сказать и о животных иной систематической принадлежности, живущих здесь.

Ермоленко А.В. (БПИ ДВО РАН)