Асцидии – "старт" позвоночных

В жаркие августовские дни прибрежные воды Японского моря прозрачны и солнечные лучи хорошо освещают дно на глубине 5-6 метров. Ныряльщик, вооруженный маской и трубкой, замечает на камне яркие оранжево-багряные пузыри величиной в кулак. На ощупь эти пузыри жесткие и твердые, словно наполнены чем-то. Это асцидии – морские донные животные, относящиеся вместе с позвоночными животными (и человеком!) к типу Хордовых.

Хорда – эластичный стержень в спине и хвостовом отделе личинки асцидии. Хордовый тяж обладает одновременно гибкостью и прочностью – позволяет изгибаться и одновременно поддерживает форму тела. Личинка асцидии превращается со временем во взрослое животное, при этом хорда отмирает. У позвоночных хорда не отмирает, но замещается костными позвонками. Остатки ее – это упругие диски между позвонками.

Схема строения взрослой асцидии: 
1 – вводной сифон, 2 – выводной сифон, 3 – туника,
4 – стенка тела, 5 – околожаберная полость, 6 – глотка с жаберными щелями, 
7 – гонада, 8 – желудок, 9 – подошва.

Вопрос о происхождении Хордовых – сложен и пока не прояснен окончательно. В 1928 году британский зоолог Гарстанг опубликовал теорию, согласно которой хвостатые хордовые личинки древнейших асцидий послужили предками Бесчерепных (миноги, миксины) и Позвоночных. Таким образом, современные позвоночные животные, от рыб до высших приматов и человека, которые представляют наивысшую степень эволюционного усложнения строения животного организма, произошли от личинок асцидий.

Происхождение самих асцидий в эволюции живой природы весьма древнее. Самые ранние находки асцидий в ископаемом состоянии были, вероятно, сделаны в Шотландии в слоях донных морских отложений силурийского периода. Это означает, что первые асцидии появились в морях примерно 400 000 000 лет назад, еще до возникновения насекомых, пресмыкающихся и динозавров. В наше время асцидии обитают во всех районах Мирового океана, включая арктические и тропические моря.

Личинка асцидии, внешне напоминающая головастика, свободно плавает в толще воды. Взрослое животное обитает на дне, прикрепившись к твердому субстрату – камням, раковинам, стеблям морской травы зостеры.

Строение личинки асцидии (по Ивановой-Казас, 1988). 
1 – прикрепительные органы, 2 – туника, 3 – рот, 4 – глотка с жаберными щелями, 
5 – выводное отверстие, 6 – нервная система, 7 – плавник, 8 – хорда, 9 – сердце.

Превращение личинки во взрослое животное начинается тогда, когда хвостатая личинка, проплавав 1-2 дня, находит подходящее место на дне и оседает, навсегда прикрепляясь к камню головным отделом. Образ жизни при этом полностью изменяется – из свободно плавающего организма получается неподвижно прикрепленный. Неудивительно поэтому, что происходит глубокий регрессивный метаморфоз строения тела асцидии. Органы личинки, столь необходимые ей раньше: хвост, хорда, глаз и статоцист (орган контроля равновесия), – исчезают. Хвост втягивается за 6-10 минут. Рот передвигается на спину – в более удобное положение, туника личинки немного стекает книзу и создает корнеподобные выросты, улучшающие прикрепление взрослой асцидии к субстрату. Взрослое животное внешне напоминает мешок с двумя отверстиями. Это вводной (ротовой) и выводной сифоны. Оставшаяся от личинки глотка увеличивается, ее стенки прорезаны многочисленными жаберными щелями. Нервная система асцидии – головной ганглий, спинной нервный тяж и нервы, идущие к внутренним органам. В отличие от, например, насекомых и других беспозвоночных, асцидии имеют не двойной нервный тяж, а одинарный и к тому же полый. Не правда ли, это уже спинной мозг, только еще очень простого строения!

Интересно, что туника асцидий состоит из своего рода целлюлозы (туницина) – уникальное явление в животном мире.

По способу питания асцидии – типичные фильтраторы. Они втягивают воду через вводной сифон, отцеживают органические частицы и бактерий, затем выбрасывают воду через выводной сифон. Ток воды создают реснички, выстилающие жабры. Попутно в жабрах происходит потребление кислорода из морской воды.

Асцидии размножаются двумя способами – половым и бесполым. Все асцидии – гермафродиты. Это означает, что у каждой асцидии в теле развиты мужская и женская гонады. Мужские гонады производят сперму, а женские гонады производят ооциты (яйцеклетки). Созревшие сперматозоиды, видимо, выбрасываются наружу и через вводной сифон с током воды попадают в полость тела материнской асцидии, где и соединяются с яйцеклетками. Одна материнская асцидия производит от 10 до 1000 яйцеклеток. Оплодотворенная яйцеклетка развивается в околожаберной полости тела асцидии или – у многих колониальных асцидий – в толще туники до образования вполне развитой личинки, которая затем выходит в воду. Таким образом, характерные черты полового размножения асцидий – вынашивание и яйцеживорождение. Размножение асцидий начинается в Приморье летом в июле-августе. Осевшие личинки превращаются во взрослых животных, которые по достижении половой зрелости в свою очередь производят потомство. В этом заключается жизненный цикл асцидий, самое уязвимое звено которого – развитие яиц и личиночная стадия. Строго определенные значения температуры и солености, пригодные для нормального развития яиц и личинок, могут в море резко колебаться даже в течение суток из-за приливно-отливных течений, ветров и дождей. Поэтому яйцеживорождение и вынашивание личинок до определенной стадии развития у асцидий можно рассматривать как адаптацию к этим условиям.

Бесполое размножение характерно для колониальных асцидий и происходит путем почкования. У основания тела асцидии образуется стелющийся по субстрату вырост, на котором в свою очередь развивается почка. С ростом почки в ней развиваются все органы, свойственные взрослому животному. Новый индивидуум (зооид) остается соединенным с материнским и далее почкуется в свою очередь. Так образуется колония, покрытая общей туникой. Зооиды в одной колонии могут быть бесполыми или с гонадами. Развитыми в различной степени, но в остальном устроены одинаково. Сущность колониальной организации состоит в том, что все зооиды в колонии объединены общими разветвленными системами – кровеносной, пищеварительной и нервной, но имеют индивидуальные рты и выводные отверстия. Примерно половина всех существующих видов асцидий – колониальные.

В Приморье встречаются характерные представители одиночных асцидий – ярко-оранжевые Халоцинтия бугорчатая и Халоцинтия пурпурная. Эти животные вырастают до 18 см в высоту и располагаются на камнях или раковинах, как правило, группами. Тем не менее это отдельные одиночные животные.

Колониальных асцидий Ботриллус бугорчатый и Ботриллус безъязычковый легко можно обнаружить в Приморских водах на глубине 1-2 метра. В середине августа в заливе Восток они хорошо видны на стеблях морских трав у самого берега. Тонкие мягкие полупрозрачные лепешки или наросты, окружающие стебелек зостеры, и есть колониальные асцидии. Туника, покрывающая всю колонию, прозрачна, и сквозь нее просвечивают фиолетовые или черные зооиды размером 1 мм.

Изучение асцидий началось во второй половине ХVII века, и сейчас известно уже около 1000 видов. На Дальнем Востоке исследования асцидий велись с помощью научно-исследовательских судов у Командорских островов, Курил, Сахалина, побережья Хабаровского края. Во время рейсов асцидий добывали тралами и дночерпателями с глубин до 400 м. В последние десятилетия, с развитием легководолазной техники, водолазы более тщательно обследуют малые глубины – до 40 м. Тем не менее общий список видов асцидий в морях России нельзя еще считать завершенным. Дальневосточные моря России характеризуются весьма высоким биоразнообразием, а залив Петра Великого, как полагал академик РАН О.Г. Кусакин, наиболее богатая с точки зрения видового разнообразия российская акватория. Но и здесь к настоящему времени отмечено только 35 видов асцидий.

В Приморье асцидий изучала Т.С. Бениаминсон, одна из первых сотрудниц Института биологии моря РАН. В 1969 году она находит два новых для наших морей вида колониальных асцидий в заливе Посьета. Через 7 лет она обнаруживает один из них – Ботриллус бугорчатый – на подводной части корпуса шхуны "Крылатка", стоящей на приколе в бухте Витязь. Многие прикрепленные виды, появляясь в местах, где они ранее не отмечались, иногда описываются как новые виды. Однако они являются интродуцентами, которые, проникая в новый район, акклиматизируются и становятся обычными и даже широко распространенными. Так было и с Ботриллусом бугорчатым, который, через 10 лет после первого описания, из южной части литорали штата Калифорния появился у берегов Японии, где был описан как Ботриллус коммунис.

Второй вид – Ботриллоидес диегензе, возможно, транзитный переселенец с берегов Великобритании, где известен под другим именем. Оба вида, скорее всего, проникли в зал. Посьета на судах Японской линии, которые регулярно бывают в портах Посьет, Находка, Владивосток и Восточный. В то же время одиночная коричневая асцидия Стиела булавовидная демонстрирует обратный путь проникновения, до юга Великобритании, где этот вид уже стал обычным.

Значение асцидий в природе состоит в том, что они – неотъемлемая и весьма заметная часть морских донных сообществ. Их поселения на дне могут распространяться на больших участках морского дна. Асцидии как фильтраторы активно участвуют в поддержании чистоты морской воды. В этом же состоит и их значение для человека. Ткани асцидий, так же как и голотурий, богаты биологически активными веществами с широким набором уникальных и особо ценных фармакологичеких свойств. Из них можно получить антигрибковые, антимикробные, противоопухолевые и иммуностимулирующие препараты. Вместе с тем Халоцинтия пурпурная в Дальневосточных морях более перспективна для промысла, чем голотурия, так как ее запасы в морях колоссальны и в 10-20 раз превышают запасы голотурий. В Японии Халоцинтия признана ценным пищевым сырьем, и в северных районах ее разводят искусственно.

к.б.н. Даутова Т.Н. (ИБМ ДВО РАН)