Роль колебаний в изменениях численности животных

Среди экологов нет полного согласия в вопросе о причинах цикличности в популяциях животных. Эти колебания слишком упорядочены, чтобы их можно было отнести только на счет изменений во внешней среде. Об этом рассуждали в своей книги Ф.Б. Чернявский и А.В. Ткачев (Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике, экологический и эндокринологический аспекты. М.: Наука, 1982. 162 с.), приводя обширные материалы о динамике численности леммингов в тундре. К тому же колебания часто возникают в экспериментах, где специально поддерживаются постоянные внешние условия, чтобы избежать всяких изменений численности подопытных животных. Вспомним, мы упоминали об опытах с вольерными популяциями насекомых, которые проводил Г.А. Викторов (Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых (на примере вредной черепашки) М.: Наука 1967. 271 с.).

Причины, по которым популяция предстает как колебательная система, мы уже довольно подробно рассматривали выше. Колебания ее автономны, то есть их источники – в самой популяции. Давайте рассмотрим, какие это эти источники, что за внутрипопуляционные процессы и механизмы могут заставить изменяться, например, численность в популяции. Прежде всего, в любой популяции одновременно происходят процессы, которые экологи называют рождаемостью и смертностью. Первый из них увеличивает число особей, второй сокращает. Отсюда понятно, что если преобладает рождаемость, то популяция растет, если смертность, то сокращается. Кроме этих вполне понятных процессов в популяциях действуют еще множество популяционных механизмов, которые можно условно разделить на две группы. К одной из них относят процессы, способствующие усилению колебаний, а ко второй – их ослабляющие.

Усиливающими колебания являются популяционные процессы, действующие в направлении хода численности. На спаде они усиливают спад, а на подъеме – подъем. При увеличении числа животных, если при этом популяция не увеличивает свою территорию, возрастает количество зверьков на единицу площади. Это соотношение в экологии называют плотностью. Так, например, поиск полового партнера облегчается с ростом плотности популяции животных и осложняется с ее снижением. Можно сказать, что этот фактор действует по ходу численности, при росте он дополнительно способствует ее увеличению, при спаде – снижению. Существуют популяционные особенности, ослабляющие действие этого фактора. Так, в периоды сильного снижения численности, когда плотность оказывается столь маленькой, что полового партнера на огромной пустой территории никак не найдешь, особи создают значительные локальные плотности в тех местах, где условия для них самые лучшие в данной местности. Такие участки, где можно пережить неблагоприятные условия и откуда можно распространяться при усилении размножения на соседние участки экологи называют стациями переживания. Это означает, что когда популяция становится особенно малочисленной, она уже неравномерно распределена по своей территории, ей нужно преодолевать негативные последствия своей разреженности, вот и скапливаются зверьки в особенно кормных и уютных для них местах. И все-таки при расселениях молодых, когда они разбегаются, внедряясь далеко в новые территории, им может оказаться трудно образовать брачные пары. Там, в этих новых и пустых краях как раз и станет действовать этот механизм – затруднение в поисках полового партнера.

Биотические помехи, то есть воздействие других видов живых организмов, которые может испытывать популяция с ростом численности, также нарастают. Увеличение числа особей может вызвать недостаток пищи и, как следствие, обострение конкуренции за нее с похожими по питанию видами. Ведь при увеличении числа пасущихся на лугу лошадей, им все сильнее будут мешать щипать траву бродящие там же коровы. То есть и они действуют по ходу численности.

Причины, стабилизирующие численность, изучены гораздо лучше. Они действуют против хода численности и способствуют смене направления ее изменений. Они мешают увеличению ее на подъеме и уменьшению ее на спаде, поэтому результат их действия – стабилизация численности. В экологии они известны под общим названием «факторы, зависящие от плотности популяции». К ним относят все причины, ухудшающие состояние и плодовитость особей при росте плотности. Когда выше мы говорили о популяционных колебаниях, то как раз в числе механизмов разбирали эти реакции. Вспомним, что с ростом плотности уменьшается количество корма. Если плотность очень велика, то начинают возрастать агрессивность особей, а когда пройден популяций некоторый порог плотности, то даже прекращается размножение. Соответственно эти же причины при снижении плотности начинают действовать в противоположном направлении, противодействуя этому процессу. У людей, как и у животных, эти механизмы тоже работают. Ведь общеизвестно, что сосуществуя с соседями по общежитию очень трудно там создать семью и начать активно размножаться, увеличивая население этого общежития, но зато очень легко перессориться с соседями по комнате. Причем это тем легче, чем больше в комнате этих соседей. Стабилизирующими факторами могут выступать и климатические воздействия. Так, при неожиданном похолодании погибнет животных больше в той популяции, где больше плотность, а это означает, что чем больше численность, тем сильнее ее может снизить какой-нибудь катастрофически действующий фактор.

Опираясь на эти примеры можно считать, что в любой популяции всегда действуют колебатели (прямые связи) и стабилизаторы (обратные связи) численности. Последние замедляют ход изменений численности, останавливают его и поворачивают вспять. Они-то и являются колебателями, то есть механизмами образования циклов. Колебатели «раскачивают» численность аналогично упругой силе в физических опытах. Стабилизаторы замедляют ее изменения (аналоги квазиупругой силы).

А какую же роль играют внешние колебательные процессы? Периодичность изменений значений геофизических факторов, например? Видимо, как и в случае с циркадными ритмами, внешние факторы служат синхронизаторами (датчиками времени) для популяционных колебаний. С помощью такой синхронизации и достигается приспособление популяции к своей среде обитания. Рассмотрим это положение. Если популяция – автоколебательная система, то она способна подгонять периоды колебаний своей численности к внешним периодическим воздействиям. Датчик времени (геофизический колебательный процесс) способен затягивать популяционный ритм, сближая его период со своим собственным. Он же способствует поддержанию популяционных колебаний.

Синхронизация с внешними колебаниями условий среды для популяции настолько выгодна, что является основной гарантией выживания. Точно так же, как выгодна синхронизация ритмов особи с ритмами внешнего мира. Помните, согласуешь свой режим дня с суточными ритмами, не нарушаешь дневной распорядок, значит выживешь. Можно предположить, что формирование основных ритмов численности шло под действием внешних ритмических причин, в первую очередь климатических. Для любой популяции есть свой предпочтительный набор элементов климата. Так, например, имеется температура оптимальная для популяции, но, кроме того, есть и оптимальная для производства ресурсов этой популяции. Вот это сочетание может оказываться неблагоприятным в какие-то годы. Мы же помним, что яблони плодоносят не каждый год, а в определенном многолетнем ритме. Так и другие растения. Животные тоже не имеют постоянной численности, а увеличивают ее в определенные годы. Естественно, что любая популяция старается увеличить свою численность именно в то время, когда больше корма и более подходящее сочетание элементов климата. Если это популяции не удается, она пострадает. Скажем, возросла численность, а год оказался очень холодным, вот и погибла большая часть особей из-за голода и холода. В то же время если внешние колебания, например, климата имеют приблизительно постоянный период, то к ним популяция может приспособиться. Так, в Барабе имеется хорошо проявленный цикл обводнения территории и, как мы выяснили, практически все популяции грызунов, которым не безразлична эта особенность среды, приспособились. Как приспособление у них появился такой же цикл динамики численности, как и цикл обводненности. Причем, влаголюбивые популяции изменяют свою численность так, чтобы максимумы ее пришлись на максимальное обводнение территории, а сухолюбивые – наоборот. Синхронизация своих колебаний с нужным природным колебанием – это и есть механизм прогноза популяцией изменений окружающей среды, а одновременно и подстройка к наиболее подходящим из них.

Простое сопоставление колебаний численности в популяциях грызунов Барабы и периодических колебаний погодных условий там же подтверждает такое предположение.

Для норных грызунов одним из факторов, регламентирующих их жизнедеятельность, может быть уровень грунтовых вод. Он здесь имеет 11,4-, 4,7-, 3-летние циклы изменений. Важны для грызунов и осадки. Их цикличности 20-23-, 8-10-, а также 3-4- и 5-летние описаны, как мы уже говорили, в книге О.А. Дроздова и А.С. Григорьевой. Хорошим синхронизатором для численности грызунов может быть и 2-х-летняя цикличность урожайности зерновых культур. И, как мы заметили, все популяции имеют близкие по периоду собственные колебания, синхронные с этими циклами среды. Причем, поскольку требования к окружающей среде у популяций различаются, то и синхронизируют они свою численность с особенно нужными для них циклами. Правда, есть такие, которые всем грызунам важны, например, двухлетний цикл урожайности трав конечно важен и для тех, кто ест траву, и для тех, кто есть семена. Этот двухлетний цикл проявлен во всех популяциях мышей и полевок: повышается урожайность, соответственно подрастает численность, падает урожайность, сокращается и число едоков.

Циклы с периодами, подобными перечисленным климатическим, найдены и описаны в популяционной динамике численности у грызунов различных видов. Видимо, природные цикличности вполне могут выступать в роли датчиков времени для популяционных циклов. Однако далеко не у всех природных циклов расшифрована их значимость для популяций. Синхронность популяционного ритма численности и какого-либо природного климатического цикла установить несложно, гораздо сложнее понять причину такой синхронности, выяснить, почему важен для популяции именно этот элемент климата. Так что будущим и уже состоявшимся хронобиологам предстоит очень много работы.

Еще одна роль цикличности –  фактор, изолирующий популяции, обитающие на одной территории, даже, точнее сказать, не изолирующий, а разделяющий. Сложность временных приспособлений у таких популяций заключается в том, что им необходимо, приспосабливаясь к одним и тем же важным для их жизни внешним циклам, одновременно как-то разделиться во времени. Мы уже говорили об этом, когда рассматривали поедание одного и того же ресурса по очереди. Это возможно в наших краях, где некоторые ресурсы неограничены. Так, всю траву не съешь, а чтобы не мешать друг другу на лугу популяции едят эту пищу по очереди. Вспомним, полевки экономки пасутся на лугу каждые 4 часа, а пашенные полевки на том же лугу едят каждые три часа. Так и сводится к минимуму возможность межвидовых встреч.

При кратности периодов и одновременно большом их различии происходит наложение популяционных циклов. Так, максимумы четырехлетнего и двадцатилетнего циклов будут совпадать каждые 20 лет, а вот 4-летнего и 7-летнего – только через каждые 21 год. Во-первых, они меньше отличаются друг от друга по периоду, а во-вторых, они не кратны друг другу. Для численности одновременное достижение ее максимумов означает ухудшение разделения популяций. Для подвижности и активности это повышение контактов животных разных видовых популяций, помехи для питания, рост агрессивности. Чем сильнее у циклов различия в периодах, тем чаще совпадают их пики и спады. Например, при наложении 4-, 8-, 12-, 18- и 21-летних колебаний на 20-летний цикл, максимумы с ним будут совпадать соответственно каждые 20, 40, 180 и 420 лет. Так что парадоксальность ситуации состоит в том, что близость периодов гарантирует улучшение изоляции видов во времени (предельный случай – один период при разных фазах, тогда максимумы никогда не совпадут). Итак, близость периодов колебаний численности популяций или активности и подвижности особей в них, а также отсутствие кратности между такими периодами уже обеспечивает разделение популяций во времени.

Итак, познакомившись с этими сведениями о ритмах популяций в сообществах организмов, мы неминуемо приходим к заключению о том, что ритмы активности или численности – это процессы, определенным образом организованного. Их организация всегда хорошо соответствует экологическим и физиологическим требованиям животных. Эти же процессы согласуют жизнедеятельность различных популяций в сообществе между собой.

Сезонная изменчивость ритмов животных вызывает необходимость их многократной перестройки в течение жизни особи. Каждый новый сезон несет новые условия существования, к которым необходимо загодя приготовиться. Изменение ритма к новому сезону происходит по типу перестройки на новый синхронизатор и сопровождается переходным периодом. Этот же механизм мы рассматривали, обсуждая биологические часы особи. Сигналом к сезонному изменению служит, по всей вероятности, изменение продолжительности светлого периода. Возможно, в этом играет роль и «старение», то есть концу сезона ритм перестает быть четким, накапливаются ошибки, колебания становятся все менее гармоническими и перестают быть синхронными с ходом нужных элементов климата. К старости ведь в любом организме накапливается множество самых разных огрехов, и он начинает все меньше соответствовать окружающей среде, то есть ему все труднее жить. Увы, старость всегда такова.

Не хуже сезонной проявлена и популяционная изменчивость ритма активности. Мы уже знакомились с тем, насколько сильно различалась суточная активность у двух популяций полевок-экономок, обитающих на разных берегах широкой реки Оби.

Популяционные отличия связаны с условиями местообитания и особенностями биотического окружения. Различные факторы оказывают свое влияние на изменение частотных спектров ритмов, формы суточной активности или соотношений ее в темное и светлое время суток. При сравнении популяций одного и того же вида, живущих южнее или севернее, можно заметить, что в их изменениях существует определенная закономерность. Так, с перемещением на север неминуемо сокращение величины циркадного периода, повышения монофазности активности и рост ее дневной доли. Местные условия также могут усиливать или ослаблять популяционные отличия. У тех же полевок-экономок, живущих в сухом лесу, корм оказывается более калорийным и менее сочным. Такая диета тоже воздействует на ритм активности. Более калорийный корм значит, что можно реже питаться, ведь одноразового приема хватает на более продолжительный срок. Отсюда большее использование ночи для кормежек. Ночью ведь темно, а это защита от врагов, ночью более влажно, а это улучшение качества корма. Если зверьки больше питаются ночью, то естественно, что они менее активны днем, так их ритм приближается к монофазному. Совершенно монофазный, например – у мышовок, которые всю ночь активны, а весь день спят. Из-за чего и имеют всего один пик активности в сутки. Более калорийный корм изменяет активность животных в сторону большей монофазности в сравнении с видовым стереотипом, потому что, чем больше зерна в рационе, тем больше можно спать грызуну наевшись.

Описание сообщества как системы взаимодействующих ритмов, объединяющей все уровни живого, вынуждает выявлять связи разных ритмов на каждом уровне организации и между ними. Одновременно приходится опираться при таком описании на целую систему внешних синхронизирующих агентов. Связи ритмов в этой сложной системе могут быть очень разнообразны. Так, у всех животных в любой популяции существует суточный ритм. Пусть он и различен по характеру у разных видов (монофазный, дифазный, круглосуточный), но он у всех имеется и, стало быть, у всех проявлен 24-часовой период. Одновременно с суточной активностью наши грызуны имеют и физиологические циклы. В их организмах протекают циклические (повторяющиеся) процессы большей продолжительности, чем сутки. Так, у грызунов имеется цикличность продукции половых клеток, у самок это периодическое созревание яйцеклетки и готовность к зачатию, так называемый эстральный цикл. Безусловно, такой цикл будет взаимодействовать с суточным ритмом активности. К нужному времени такой самке необходимо подыскивать супруга, а это увеличение беготни, то есть изменение в суточном ритме на каждые 5 – 6 сутки. Так оказываются связанными уже совершенно разные по периоду ритмы в одном и том же организме. До этого все организменные ритмы, которые мы рассматривали, были циркадными и связывались между собой в систему с помощью фазовых соотношений. На определенной фазе суточного ритма пищеварения обязательно начинался такой же ритм выделения слюны, на следующей – желудочного сока и так далее. Когда связываются между собой разные по периоду организменные ритмы, то естественно такая биоритмологическая система усложняется, и происходит уже связь разных уровней организации между собой. Уровень особи оказывается связан с популяционным уровнем. Такие связи можно выявить, потому что они обнаруживаются и при наблюдении за особью и при наблюдении за популяций. Период таких процессов будет одним и тем же, а проявление различным, потому что популяция это ведь не особь и никаких характеристик особи она не имеет. Таковы эстральные циклы, проявляющиеся на популяционном уровне. Контролируются они суточным ритмом зверьков и дают на популяционном уровне пики 4-, 6-суточных периодов на спектрах подвижности грызунов. Многие инфрадианные составляющие ритмов активности проявляются на популяционном уровне, обеспечивая характерные циклы подвижности. Такой рост активности особей проявляется у популяции как увеличение численности животных на поверхности почвы, то есть они визуально наблюдаемы.

В этой сложной колеблющейся системе проявлены и еще более далекие связи между ритмами различных частот, ведь биологические ритмы, как и любые колебания, налагаются друг на друга. Такие наложения можно легко пронаблюдать. Так, сезонные изменения распределения суточной активности происходят с периодичностью в полтора года. Эти два колебания – годовое и полуторогодовое – совмещаются по фазе каждый третий год. Кроме того, каждый ритм в этой сложной системе взаимодействий еще захватывается многочисленными датчиками времени, находящимися во внешней среде. То есть приходится учитывать еще множество факторов.

Все популяции грызунов оказались полицикличны не только в своей активности, но и в численности, то есть каждая имеет множество ритмов, различных по периоду и характерных для практически всех популяционных характеристик. Колеблется численность, и имеет она не одно, а много колебаний. Если мы нарисуем траекторию изменения численности во времени, то получим кривую с множеством пиков, потому что участвуют в построении такой кривой множество популяционных колебаний. Начиная с коротеньких эстральных циклов и более длинных ритмов, синхронных с температурными и ресурсными изменениями среды обитания. Сюда же подключаются и длинные колебания, характерные в данном районе, например, такие, как ритм обводненности в Барабе. И к этим многолетним тоже должна приспосабливаться популяция, а значит, вырабатывать близкий по периоду популяционный цикл, чтобы синхронизироваться с наиболее удобной для себя влажностью. Если популяции не удалось выработать соответствующий длинный цикл (это ведь сложно сделать популяциям, особи которых имеют очень короткий срок жизни), у нее есть спасительный вариант: такая популяция может выработать значительно меньший по периоду ритм, но кратный нужному большому природному циклу. Тогда популяция будет хоть и не всегда, но довольно часто удачно повышать свою численность синхронно с нужным, предпочитаемым фактором среды. Так и делают полевки-экономки и узкочерепные полевки, у которых срок жизни особи 1,5 – 2 года. Эти полевки проявляют на спектрах ритмов своей численности пики, соответствующие 3-х-летней цикличности. С помощью кратных составляющих цикличности уже можно приспосабливаться к большому климатическому ритму.

Биоритмологическая система – сообщество грызунов – это одна группа видов в большом биоценозе, например, в населении животных луга или опушки леса. С остальными группами, то есть с подсистемами в большом сообществе она тоже связана, то есть синхронизирует с остальными системами биоценоза колебания. Это утверждение – пока мало подтвержденная гипотеза, исследования которой еще едва начинаются, и знаем мы об этом очень мало. Тем не менее, гипотеза имеет право на жизнь и некоторые шаги к ее разработке и проверке уже предприняты. Так, при исследовании нами ритмов активности ласки, обнаружилось, что хищник подстраивает свою активность к активности жертвы. Спектр его ритма содержит несколько периодических составляющих, соответствующих таким же у возможных видов жертв. Причем ежегодно хищник перестраивает свой спектр, увеличивая по мощности те из них, которые синхронны с доминирующим в этом сезоне видом жертвы. Как видите, это уже не грызуны, а один из их хищников и, видимо, колебательная система, которую мы можем назвать «хищники, поедающие грызунов», тоже сложная сама по себе, имеет свои синхронизирующие внешние природные ритмы, а, кроме того, настраивается, и таким образом связывается с системой «грызуны», которую мы здесь рассматривали. Итак, наряду с горизонтальными связями, в нашей биоритмологической подсистеме (грызуны) существуют еще и вертикальные, связывающие ее с другой подсистемой (хищники) большой системы-биоценоза. При продолжении исследований в этом направлении мы обязательно будем вынуждены изучать громадную подсистему биоценоза – «беспозвоночные животные» и искать связи ритмов в ней с грызунами, потому что грызуны – это потребители насекомых. Более же всего грызуны потребляют растительный корм, и, конечно, придется и далее разрабатывать особенности устройства биологических ритмов в подсистеме «растения». В нашем описании мы их коснулись едва-едва, а ведь в разные периоды своей жизни растения не одинаковы по своему составу. Отсюда не одинаковая по калорийности и вкусу пища для растительноядных животных. Биологические ритмы растений – эта та область, которая наиболее хорошо разработана и более того – именно с нее и начиналась наука хронобиология. А наиболее трудная часть таких разработок впереди. Уже накоплены большие знания о ритмах в различных подсистемах биоценоза, значит, скоро появятся исследования, объясняющие все биоритмологическое устройство  наших биоценозов или хотя бы крупных их частей.

Тогда-то и появится возможность проверить наше предположение о связи биологических ритмов на разных уровнях организации живого в иерархически построенную полициклическую систему. Циклы с короткими периодами здесь являются необходимыми для нормального протекания более длинных ритмов. Все ритмы системы взаимодействуют таким образом между собой, и все они синхронизируются с соответствующими колебаниями внешней среды, адаптируясь к ним и делая, тем самым, незатухающими все циклы этой системы. Сообразуясь с принятым в науке мнением о том, что биологические ритмы являются основой адаптаций в живой природе, такая система будет бесценна для человечества. Ведь прогнозируются в живой природе явления циклические, и у нас появится возможность прогноза своего будущего на нашей планете.

Заключение

Итак, мы получили представление о сообществе животных, как о сложной многоуровневой колебательной системе взаимодействующих, взаимозависимых колеблющихся единиц – популяций. На каждом уровне этой системы имеются свои особенности колебаний. Между уровнями есть вертикальные связи, обеспечивающие целостность всей системы.

Первый уровень системы – организменный. Здесь существуют особенности многосуточных, суточных и ультрадианных ритмов активности у особей различных популяций. Они подстраивают свое активное состояние к колебаниям окружающей среды и друг к другу. Особи, как колебательные системы, имеют множество организменных ритмов разных по частоте, синхронизированных между собой. Такие ритмы определяются своеобразием метаболизма, и многочисленными видоспецифичными чертами экологии. Накладывает свой отпечаток и таксономическая принадлежность зверьков.

Второй уровень этой сложной системы – популяционный. Здесь проявлены популяционные ритмы подвижности и численности, поэтому динамика выступает как полипериодический процесс. Колебательные характеристики популяции связаны с приуроченностью к определенным местообитаниям и синхронизируются колебаниями факторов внешней среды в них.

Третий уровень – само сообщество, он интегрирует два предыдущих. Его характеристики тоже колеблются в зависимости от колебаний составляющих его популяций, количества этих популяций и компенсаторных явлений в их динамике. Тем не менее, это, пожалуй, самая стабильная, уравновешенная система. Она, способна компенсировать свои колебания перераспределением численности в видовых популяциях.

Вот мы и получили представление об особях, популяциях и обо всем сообществе как о полипериодических системах, чьи сложные колебания обусловлены внутренними и внешними причинами. На всех этих уровни организации колебательные процессы подчинены общим законам колебательных систем. Теперь можно пользоваться более широко этими знаниями не только на уровне особи. Так, мы, заботясь о своем здоровье, будем твердо выдерживать распорядок дня, и лечиться светом от зимней депрессии.

Что касается сведений об популяционных колебаниях, то они помогут нам утвердиться во мнении о всеобщности экологических законов. То есть в том, что человек – существо не особое, а такое же, как остальные его спутники на планете. Не худо бы ему пользоваться знанием о законах, иначе, зачем же он их открывал? Все особенности регулирования численности вполне могут пригодиться человечеству для того, чтобы не перенаселять родную Землю. Естественно при этом в своей демографической стратегии человечество не станет выбирать самый «зверский» и самый «животный» вариант. Такие варианты реализуются как раз тогда, когда популяция не использует свои знания и предоставляет экологическому закону «срабатывать», пресекая дальнейшие популяционные нарушения самым кардинальным способом.

Входя в состав практически всех наземных сообществ человек должен не только знать их устройство и законы функционирования, что само по себе для него жизненно необходимо. Человек еще и абсолютно зависим от этих сообществ. Доказательство этому самое простое, всякому понятное. Отгадайте, исчезнет ли сообщество, если из него будет устранен человек? Правильно, оно этого не заметит. А теперь обратный вариант, уничтожим все живое на планете, но оставим человечество. Как вы думаете, оно долго протянет? Устойчивость сообщества определяется и его видовой структурой, видовым разнообразием. В сообществах высоких широт, где невелико разнообразие ресурсов, но зато каждого из них имеется значительное количество, увеличивает видовое разнообразие имеющиеся колебания среды. Именно в этих широтах увеличение видового разнообразия скорей всего не может быть превышено так, чтобы уменьшить стабильность сообщества. Поэтому все, что в наших краях помогает увеличить видовое разнообразие, должно поддерживаться человеком как залог стабильности его местообитания, страховка его выживания.

Что можно почитать о биологических ритмах?

Агаджанян Н.А. Биологические ритмы. М.: Мысль, 1967.

Агаджанян Н.А. Ритмы жизни и здоровья. М.: Прогресс, 1975.

Альтшулер В., Гурвич В. Лунные ритмы. Л.: Гидрометеорологическое издательство, 1971.

Ердаков Л.Н. Который час? Новосибирск. Зап-Сиб книж. Изд. 1979.

Путилов А.А. «Совы», «жаворонки» и другие. О наших внутренних часах и их влиянии на здоровье и характер. – Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та; М.: Совершенство, 1997.

Чернышев В.Б Суточные ритмы активности насекомых М.: МГУ, 1984

Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике, экологический и эндокринологический аспекты. М.: Наука, 1982.

Чижевский А.Л. Земное эхо солнечных бурь. М.: Мысль, 1973.

Эмме А.М. Часы живой природы. М.: Советская Россия, 1962.

Эмме А.М. Биологические часы. Новосибирск: Наука, 1967.

Лев Ердаков